鄭本川，張錦芳，蔣 俊，崔 成，柴 靚，黃友濤，周正鑒，李浩杰，蔣梁材

（1四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，成都 610066；2四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品加工研究所，成都 610066）

0 引言

油菜屬于十字花科(Cruciferae)蕓薹屬(Brassica)，是一年生或是越年生雙子葉植物，是重要的油料作物之一，也是中國的傳統(tǒng)油料作物。在四川大面積推廣的是甘藍(lán)型油菜品種。高產(chǎn)是作物育種的主要目標(biāo)，產(chǎn)量的提高與單株產(chǎn)量存在密切關(guān)系[1]。田間倒伏和菌核病高發(fā)病率嚴(yán)重制約油菜產(chǎn)量和品質(zhì)提升。油菜產(chǎn)量主要由全株有效角果數(shù)、每角粒數(shù)和千粒重3個因素構(gòu)成。每個因素的變化都會對單株產(chǎn)量產(chǎn)生很大影響。但由于試驗(yàn)?zāi)康摹⑵贩N、栽培及環(huán)境等因素的不同，使得性狀之間產(chǎn)生相互作用，從而影響單株產(chǎn)量，進(jìn)而影響單位面積產(chǎn)量。胡虹文等[2]研究表明，單株產(chǎn)量與全株有效角果數(shù)、第一二次有效分枝數(shù)、株高、角果密度極顯著正相關(guān)。胡俊鵬等[3]研究表明，單株產(chǎn)量與角果數(shù)、一次有效分枝數(shù)、株高、角果密度呈極顯著正相關(guān)。楊安中等[4]的研究表明，單株產(chǎn)量與全株果數(shù)、一次有效分枝數(shù)及粒重呈極顯著正相關(guān)，與每角粒數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)。前期研究也表明，營養(yǎng)生長天數(shù)和角果成熟天數(shù)均與單株產(chǎn)量顯著正相關(guān)，開花天數(shù)與單株產(chǎn)量顯著負(fù)相關(guān)[5]。隨著對油菜產(chǎn)量要求的不斷提高，倒伏已成為影響油菜產(chǎn)量和品質(zhì)的一個重要因素[6]。倒伏的油菜不僅產(chǎn)量比正常油菜低10%～30%（嚴(yán)重的可達(dá)50%以上），而且品質(zhì)差，含油量亦比正常油菜低10%～30%[7]。陳新軍等[8]研究表明，成熟期田間測定抗拉力可反映品種的抗根倒能力，成熟期根重及根頸粗與品種的抗根倒能力有密切關(guān)系。成熟期室內(nèi)測定的莖稈抗折力矩可反映品種抗莖倒能力。許鳳英等[9]研究表明，抗折力與倒伏指數(shù)關(guān)系最密切，倒伏指數(shù)與倒伏程度呈極顯著正相關(guān)，以倒伏指數(shù)為衡量標(biāo)準(zhǔn)，能客觀、準(zhǔn)確地評價油菜的抗倒性。伴隨著倒伏的發(fā)生，油菜菌核病的發(fā)病率及病情指數(shù)也顯著提高，從而影響油菜的產(chǎn)量和品質(zhì)。孫祥良等[10]研究表明，油菜千粒重、單株產(chǎn)量隨著菌核病病級的增加而下降，而空莢率則上升，且不同病級的千粒重存在顯著差異。雖然前人對甘藍(lán)型油菜產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀、抗倒性及抗病性做了一些研究，但對不同熟期油菜品種的相關(guān)性研究卻鮮見報(bào)道。本研究在前人研究基礎(chǔ)上，以課題配制的68個不同熟期甘藍(lán)型油菜品種新組合為材料，對單株單位面積產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀、菌核病發(fā)病率及莖稈抗折力進(jìn)行相關(guān)分析、通徑分析以及主成分分析等，探討影響產(chǎn)量的主要因素及不同熟期油菜主要影響因子，以期為不同熟期的油菜品種選育與栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為甘藍(lán)型油菜品種新組合68個。其中早熟組合31個(PE1～PE31)，全生育期平均天數(shù)206天；中熟組合37個(PM1～PM37)，全生育期平均天數(shù)212天。所有組合均由四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所選配而成（表1）。

表1 材料來源及全生育期

續(xù)表1

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)材料于2016—2017年度在四川省成都市新都區(qū)泰興鎮(zhèn)四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新示范園區(qū)內(nèi)種植，小區(qū)面積13.5m2(3m×4.5m)，窩行距0.25m×0.30m，穴留2株，完全隨機(jī)，3次重復(fù)。成熟期每個小區(qū)選典型2窩（4株）進(jìn)行考種，測定指標(biāo)包括株高、一次分枝高度、主序長度、一次分枝數(shù)、角果層厚度、單株有效角果數(shù)、每果粒數(shù)、千粒重、單株產(chǎn)量、菌核病發(fā)病率、根莖粗、地上部分鮮重，完熟期進(jìn)行小區(qū)測產(chǎn)。將分枝以下莖稈切下分成下部(K1)、中下(K2)、中上(K3)和上部(K4)4個部分（圖1），用浙江托普儀器有限公司的YYD-1莖稈強(qiáng)度測定儀測定莖稈抗折力，并計(jì)算莖稈平均抗折力[式(1)]。

圖1 莖稈抗折力測定

1.3 數(shù)據(jù)處理

對各性狀原始數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，利用各性狀原始數(shù)據(jù)的平均值進(jìn)行相關(guān)分析、通徑分析及主成分分析。所有的數(shù)據(jù)分析均采用Excel 2010和SPSS 22.0進(jìn)行，作圖軟件為Origin Pro 2021版。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同熟期甘藍(lán)型油菜主要性狀的變異分析

不同熟期甘藍(lán)型油菜各性狀變異分析結(jié)果存在差異（表2）。早熟和中熟品種農(nóng)藝性狀中變異系數(shù)最大的均為菌核病發(fā)病率（分別為50.7%和44.4%），其次為莖稈抗折力（分別為18.2%～20.9%和19.6%～23.2%）和單株有效角果數(shù)（分別為19.2%和18.6%），最小為株高（分別為4.1%和6.9%）。一次分枝高度、主序長度、一次分枝數(shù)、角果層厚度、每果粒數(shù)、千粒重、單株產(chǎn)量、根莖粗和地上部鮮重變異系數(shù)分別為6.4%～14.3%和7.5%～17.1%。

表2 不同熟期甘藍(lán)型油菜主要性狀變異系數(shù)

2.2 不同熟期甘藍(lán)型油菜主要性狀與產(chǎn)量的相關(guān)分析

對不同熟期甘藍(lán)型油菜16個農(nóng)藝性狀與單位面積產(chǎn)量進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果如圖2所示。早熟品種產(chǎn)量與單株有效角果數(shù)、每果粒數(shù)和莖稈中上部抗折力均呈顯著或極顯著正相關(guān)（圖2A），依次為單株有效角果數(shù)＞每果粒數(shù)＞莖稈中上部抗折力，相關(guān)系數(shù)分別為0.76**、0.66**、0.37*。中熟品種產(chǎn)量與株高、一次分枝高度、單株有效角果數(shù)、莖稈下部和莖稈中下部抗折力均呈極顯著正相關(guān)（圖2B），依次為單株有效角果數(shù)＞莖稈下部抗折力＞莖稈中下部抗折力＞株高＞一次分枝高度，相關(guān)系數(shù)分別為0.74**、0.66**、0.62**、0.57**、0.56**。早熟品種和晚熟品種產(chǎn)量與菌核病發(fā)病率均呈負(fù)相關(guān)，但差異不顯著，相關(guān)系數(shù)分別為-0.24和-0.27。

圖2 不同熟期甘藍(lán)型油菜主要性狀與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)

2.3 不同熟期甘藍(lán)型油菜主要性狀與產(chǎn)量的通徑分析

對不同熟期甘藍(lán)型油菜的15個主要性狀與單位面積產(chǎn)量進(jìn)行通徑分析，結(jié)果（表3）表明，早熟油菜品種中各性狀對產(chǎn)量的直接影響依次為單株有效角果數(shù)＞角果層厚度＞莖稈下部抗折力＞菌核病發(fā)病率＞每果粒數(shù)＞莖稈上部抗折力＞主序長＞一次分枝高度＞一次有效分枝數(shù)＞莖稈中下部抗折力＞地上部分鮮重＞莖稈中上部抗折力＞千粒重＞株高＞根莖粗。中熟油菜品種中各性狀對產(chǎn)量的直接影響依次為單株有效角果數(shù)＞莖稈中下部抗折力＞莖稈下部抗折力＞地上部分鮮重＞一次有效分枝數(shù)＞莖稈中上部抗折力＞千粒重＞每果粒數(shù)＞莖稈上部抗折力＞株高＞一次分枝高度＞角果層厚度＞根莖粗＞主序長＞菌核病發(fā)病率。不同熟期甘藍(lán)型油菜品種的主要性狀中，單株有效角果數(shù)與產(chǎn)量的直接作用均最大且作用效果顯著，分別為0.549**和0.859**。早熟品種主要性狀中，每果粒數(shù)對產(chǎn)量的間作綜合效應(yīng)最大，為0.405。中熟品種主要性狀中莖稈下部抗折力對產(chǎn)量的間接綜合效應(yīng)最大，為0.982。

表3 不同熟期甘藍(lán)型油菜主要性狀與產(chǎn)量的通徑系數(shù)

2.4 主成分分析

2.4.1 早熟甘藍(lán)型油菜主要性狀主成分分析 對早熟組合的15個性狀進(jìn)行主成分分析，根據(jù)主成分分析提取了5個主成分（表4），其累計(jì)貢獻(xiàn)率為76.896%。第一主成分中特征值較大且為正的是莖稈下部、地上部鮮重和中下部抗折力，因此第一主成分可綜合為抗倒性性狀，其貢獻(xiàn)率為25.471%；第二主成分中特征值為正且較大的莖稈中上部和上部抗折力，因此第二主成分也綜合為抗倒性性狀，其貢獻(xiàn)率為15.480%；第三主成分特征值為正且較大的為分枝高度和株高，因此第三主成分為株型性狀，其貢獻(xiàn)率為12.858%；第四主成分特征值為正且較大的為單株有效角果數(shù)和每果粒數(shù)，因此第四主成分為產(chǎn)量構(gòu)成性狀，其貢獻(xiàn)率為12.437%；第五主成分特征值最大為菌核病發(fā)病率，氮作用效果為負(fù)，因此第五主成分為抗病性狀，貢獻(xiàn)率為10.650%。

表4 早熟組合主成分分析

2.4.2 中熟甘藍(lán)型油菜主要性狀主成分分析 對中熟組合的15個性狀進(jìn)行主成分分析，根據(jù)主成分分析提取了5個主成分（表5），其累計(jì)貢獻(xiàn)率為75.033%。第一主成分中特征值最大且為正的是單株有效角果數(shù)，因此第一主成分為產(chǎn)量構(gòu)成性狀，其貢獻(xiàn)率為26.498%；第二主成分特征值較大且為正的為莖稈中上部和上部抗折力，因此第二主成分為抗倒性狀，其貢獻(xiàn)率為17.342%；第三主成分特征值最大為分枝高度但作用效果為負(fù)，因此第三主成分為株型性狀，其貢獻(xiàn)率為12.493%；第四主成分特征值最大且為正的是株高，因此第四主成分也為株型性狀，其貢獻(xiàn)率為10.025%；第五主成分特征值最大且為正的是千粒重，為產(chǎn)量構(gòu)成性狀，其貢獻(xiàn)率為8.674%。

表5 中熟組合主成分分析

2.5 聚類分析

為從現(xiàn)有品種中篩選出高產(chǎn)、多抗品種，用單位面積產(chǎn)量、菌核病發(fā)病率和莖稈平均抗折力（具體指標(biāo)見表6）對不同熟期甘藍(lán)型油菜品種進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，將現(xiàn)有品種分為4類，結(jié)果如圖3所示。早熟品種I類為超高產(chǎn)、抗倒品種，其中PE（‘川早油3號’）產(chǎn)量為3543 kg/hm2，莖稈平均抗折力為119.5 N；II類為中高產(chǎn)、抗倒品種，其中產(chǎn)量最高的是PE2(3199 kg/hm2)，平均抗折力最大品種是PE22(123 N)；III類為高感菌核病品種；IV類為低產(chǎn)、感病品種。中熟品種I類為高產(chǎn)、抗倒品種，其中PM5（‘德喜油1000’）產(chǎn)量最高為3178.5 kg/hm2，莖稈平均抗折力最大(124.4 N)；II類為抗菌核病、抗倒品種，PM27（‘川油47’）菌核病發(fā)病率為10%，秸稈平均抗折力最大為142.2 N；III類為低產(chǎn)、低抗品種；IV類為中產(chǎn)、中抗品種。

表6 不同熟期甘藍(lán)型油菜產(chǎn)量及抗性指標(biāo)

圖3 不同熟期甘藍(lán)型油菜品種聚類分析

3 結(jié)論

本研究中，在四川省成都平原氣候條件下，對31個早熟甘藍(lán)型油菜品種和37個中熟甘藍(lán)型油菜品種的15個主要性狀與產(chǎn)量的相關(guān)性和通徑分析結(jié)果表明，單株有效角果數(shù)均是早熟油菜和中熟油菜高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)最重要的產(chǎn)量因子，每果粒數(shù)是早熟油菜產(chǎn)量增加的主要原因，而莖稈抗折力則是中熟油菜產(chǎn)量增加的主要原因。主成分分析結(jié)果表明，早熟品種為抗倒性狀、株型性狀、產(chǎn)量構(gòu)成性狀和抗病性狀等4類性狀。中熟品種為產(chǎn)量構(gòu)成性狀、株型性狀和抗倒性性狀等3類性狀。聚類分析結(jié)果表明，‘川早油3號’等為高產(chǎn)、抗倒早熟品種類，‘德喜油1000’等為高產(chǎn)、抗倒中熟品種，‘川油47’等為抗菌核病、抗倒伏品種。因此，無論是早熟品種還是中熟品種選育，應(yīng)在保證產(chǎn)量性狀的同時，加強(qiáng)植株株型、抗倒性和抗病性的選擇。

4 討論

對68份不同熟期甘藍(lán)型油菜新品種主要性狀的變異分析結(jié)果（表1）表明，早熟品種和中熟品種主要性狀中變異系數(shù)最小的為株高，這與王建勝等[11]研究的結(jié)果一致；主要性狀中變異系數(shù)最大的均為菌核病發(fā)病率，其次是莖稈抗折力和單株有效角果數(shù)。而張文英等[12]研究表明，植株性狀中變異最大的是分枝部位，變異最小的是千粒重。這一研究結(jié)果差異的出現(xiàn)，主要是因?yàn)檠芯坎牧线x取不同以及種植區(qū)域的差異。四川省成都平原氣候條件下，變異系數(shù)較大的為菌核病發(fā)病率和莖稈抗折力。因此，對現(xiàn)有品種的抗病性和抗倒伏性進(jìn)行改良，提高品種抗病性和抗倒伏性對于油菜增產(chǎn)具有重要意義。

油菜產(chǎn)量的提高除了受產(chǎn)量構(gòu)成性狀的直接影響外[2-4]，也受其他性狀的間接作用[13-14]。由于品種的差異、栽培條件及栽培方式不同以及環(huán)境條件的多變，油菜發(fā)生不同情況的倒伏，嚴(yán)重影響油菜的產(chǎn)量和品質(zhì)[15]。伴隨著倒伏的發(fā)生油菜病害進(jìn)一步加重，油菜產(chǎn)量和品質(zhì)再次受到嚴(yán)重的影響[16]。因此，應(yīng)綜合考慮各種農(nóng)藝性狀、倒伏及抗病性等對產(chǎn)量的影響。通過不同性狀與產(chǎn)量間的相關(guān)分析和通徑分析可以明確對產(chǎn)量影響最大的直接或間接因素。本研究結(jié)果表明，早熟品種產(chǎn)量與單株有效角果數(shù)、每果粒數(shù)極顯著正相關(guān)，依次為單株有效角果數(shù)＞每果粒數(shù)（圖2A），表明提高單株角果數(shù)和每果粒數(shù)能顯著增加早熟品種產(chǎn)量。中熟品種產(chǎn)量與株高、一次分枝高度、單株有效角果數(shù)均呈極顯著正相關(guān)，依次為單株有效角果數(shù)＞株高＞一次分枝高度（圖2B），表明增加單株有效角果數(shù)、株高和分枝高度能夠顯著增加中熟品種產(chǎn)量，這一結(jié)果在前人研究中也被證實(shí)[14,17-20]。不同熟期油菜菌核病發(fā)病率均與產(chǎn)量負(fù)相關(guān)（圖2），說明隨著菌核病發(fā)病的加重，油菜單株產(chǎn)量下降，這與孫祥良等[10]研究的結(jié)果一致。

在對影響油菜產(chǎn)量的農(nóng)藝性狀相關(guān)研究中，不同研究結(jié)果不盡相同。黃益國等[21]研究表明，早熟油菜品種產(chǎn)量直接影響最大的是千粒質(zhì)量，間接影響最大的是主花序長。對中熟油菜品種產(chǎn)量直接影響最大的是株高，間接影響最大的是單株有效角果數(shù)。關(guān)周博等[22]發(fā)現(xiàn)，單株有效角果數(shù)對單株產(chǎn)量影響最大，其次是主序角果數(shù)和每果粒數(shù)。宋稀等[18]認(rèn)為，在高密度種植的油菜中，結(jié)角密度直接作用最大，其次是分枝高和株高，在常規(guī)密度品種中，單株有效角果數(shù)對產(chǎn)量影響最大，其次是株高。張錦芳等[20]認(rèn)為，單株有效角果數(shù)、每角粒數(shù)、千粒重對單株產(chǎn)量的直接、間接影響較大。李宏軍等[23]認(rèn)為，在低密度條件下，株高對產(chǎn)量的影響最大，其次是產(chǎn)量構(gòu)成因素，而在高密度條件下，每果粒數(shù)對產(chǎn)量影響最大，其次是角果數(shù)和千粒重。本研究中，早熟和中熟油菜對產(chǎn)量直接影響最大的均為單株有效角果數(shù)。早熟品種主要性狀中，每果粒數(shù)對產(chǎn)量的間接綜合效應(yīng)最大，主要原因是早熟品種菌核病發(fā)病率較高，從而影響?zhàn)B分吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，影響籽粒發(fā)育和灌漿，最終影響產(chǎn)量。而在中熟品種中，莖稈下部抗折力對產(chǎn)量的間接綜合效應(yīng)最大（表2），表明影響中熟品種產(chǎn)量形成的因素除產(chǎn)量構(gòu)型性狀外，莖稈抗倒伏性是影響其產(chǎn)量形成的關(guān)鍵因素。本研究結(jié)果與前人研究結(jié)果出現(xiàn)差異的原因主要是考察目的性狀的不同以及不同性狀間的相關(guān)影響導(dǎo)致研究結(jié)果的不同。對作物抗倒研究表明，莖稈的抗折力可反映作物莖稈的抗倒能力[24-26]。本研究發(fā)現(xiàn)，早熟品種產(chǎn)量與莖稈中上部抗折力顯著正相關(guān)（圖2A），表明早熟中上部抗折力越大早熟品種發(fā)生莖稈倒伏概率越低，越有利于產(chǎn)量形成；中熟品種產(chǎn)量與莖稈下部和莖稈中下部抗折力均呈極顯著正相關(guān)（圖2B），表明中熟油菜品種莖稈中下部抗折力越大抗倒性越強(qiáng)，倒伏概率越低，越有利于產(chǎn)量形成。因此，在抗倒性品種選育中，早熟品種應(yīng)該著重選擇莖稈中上部抗折力大的品種，而中熟品種則選擇莖稈中下部抗折力大的品種。

對不同熟期油菜15個主要性狀進(jìn)行主成分分析，根據(jù)特征值大于1均提取出了5個主成分，但不同熟期品種間存在差異（表3）。早熟品種為第一和第二主成分均為抗倒性狀，累計(jì)貢獻(xiàn)率為40.951%；第三主成分為株型性狀，貢獻(xiàn)率為12.858%；第四主成分為產(chǎn)量構(gòu)成性狀，貢獻(xiàn)率為12.437%；第五主成分抗病性狀，貢獻(xiàn)率為10.650%。中熟品種第一和第五主成分均為產(chǎn)量構(gòu)成性狀，累計(jì)貢獻(xiàn)率為35.172%；第二主成分為抗倒性狀，貢獻(xiàn)率為17.342%；第三和第四主成分均為株型性狀，累計(jì)貢獻(xiàn)率為22.518%。因此，根據(jù)貢獻(xiàn)率大小，早熟品種分為抗倒性狀、株型性狀、產(chǎn)量構(gòu)成性狀和抗病性狀等4類性狀。中熟品種分為產(chǎn)量構(gòu)成性狀、株型性狀和抗倒性性狀等3類性狀。表明早熟品種的選擇主要是抗倒伏性狀選擇，而中熟品種則主要是產(chǎn)量構(gòu)成性狀選擇。但在實(shí)際育種中，應(yīng)同時結(jié)合抗倒性和產(chǎn)量構(gòu)型選擇。

本試驗(yàn)通過選用不同熟期甘藍(lán)型油菜品種，在四川省平原區(qū)氣候條件下開展試驗(yàn)，分析了在平原區(qū)氣候條件下影響不同熟期甘藍(lán)型油菜產(chǎn)量形成的主要原因，為早熟油菜品種選育和抗性育種提供了一定的技術(shù)支撐。但是，四川省氣候條件復(fù)雜，有平原區(qū)、丘陵區(qū)和高原區(qū)等不同氣候特性。此外，四川省寡日照氣候條件導(dǎo)致油菜植株高大，容易產(chǎn)生倒伏；油菜花期高溫多雨天氣，導(dǎo)致菌核病頻發(fā)。而選育抗倒和抗病油菜品種對于解決植株倒伏和菌核病導(dǎo)致減產(chǎn)等生產(chǎn)問題至關(guān)重要。因此，有必要在四川省不同生態(tài)區(qū)開展試驗(yàn)，分析不同區(qū)域影響油菜產(chǎn)量形成的主要原因，為廣適抗性品種選育提供理論支撐。