李星星，韓 芳，周 雪，蘇樂平，袁宏安

（延安市農業(yè)科學研究所，陜西 延安 716000）

0 引言

硒元素作為人體必需的一種微量元素，參與人類和動物機體的正常運轉、代謝，具有重要的生理功能，同時硒元素也是植物生長發(fā)育的有益元素[1-2]。有研究發(fā)現(xiàn)，攝入適量的硒元素能有效降低機體患病的概率，特別是對癌癥具有明顯的抑制作用[3-4]。此外，硒元素也是人體內一種天然的解毒物質，能有效抵抗汞、鉛等重金屬元素對人體產生的危害[5]，參與多種酶促反應，清除體內的自由基，提高機體免疫力，具有延緩衰老、排毒抗氧化等重要功效[6-8]。人體缺硒會導致多種疾病的發(fā)生，如大骨節(jié)病、克山病、心腦血管疾病等。然而硒元素在人體內無法合成，只能通過外界食物的攝入保證機體的生理活動。植物是自然界中硒元素循環(huán)和人體攝入硒元素的關鍵途徑[4,9]。研究表明，國內人均硒攝入量遠低于建議每日攝入量55.89 μg，有2/3的地區(qū)缺硒或者為低硒地區(qū)。為了補充硒元素的攝入量，人們也越來越重視硒元素的研究和富硒農產品的開發(fā)[10-11]。目前，國內的富硒研究在茶葉、小麥、水稻、馬鈴薯等大宗作物上取得了一定的進展。

谷子是中國古老的糧食作物之一，也是北方地區(qū)人民的重要糧食[12]，種植歷史悠久，其籽粒營養(yǎng)豐富，食物做法簡單，受眾群體較大。通過谷子富硒增加人體內的硒含量行之有效，但谷子自然含硒量不高，屬于非特異性富硒作物，只能通過外源硒來增加谷子自身硒含量[13-14]。目前，已有不少學者展開相關方面的研究。筆者針對谷子富硒的研究現(xiàn)狀，綜述谷子對硒的吸收、轉運和分布特點，探究硒與谷子生長發(fā)育的關系，谷子籽粒硒含量的吸收途徑和產業(yè)發(fā)展中存在的問題，并對以后富硒谷子產業(yè)研發(fā)做出展望，旨在為谷子富硒的研究和產業(yè)發(fā)展提供參考。

1 谷子對硒的吸收、運轉

谷子對硒的吸收與谷子品種、硒形態(tài)和噴施方式有直接聯(lián)系。孔清華、于榮等[15-16]在谷子、小麥的研究中表明，谷子、小麥等禾谷類作物主要吸收硒酸鹽、亞硒酸鹽和少量小分子有機硒3種形態(tài)的硒。當供給的外源硒形態(tài)不同時，其吸收途徑也不同[17]。這與在擬南芥[18]、大豆[19]、水稻[20]、玉米[21]等不同植物中的研究結果相同。目前，關于對谷子中硒的吸收、運轉研究較為單一，而在同一類的禾谷類作物小麥、水稻等作物中研究較為詳盡。研究表明，水稻、玉米根系中硒酸鹽的吸收機制主要是通過共用硫酸鹽轉運子來進行吸收，并且在吸收過程中，硒酸鹽會與硫酸鹽形成競爭作用[22-23]。高親和力的硫酸鹽轉運子主要存在于植株根系對硒酸鹽的吸收中，而低親和力的硫酸鹽轉運子主要存在于根系細胞間的轉運中[21,23]。此外，植物對硒酸鹽的吸收是一個主動耗能的過程[19]，并且會受到硫酸鹽濃度的影響。關于亞硒酸鹽的吸收機制，大多學者認為亞硒酸鹽是通過被動運輸進入植物體內的[19]，但也有學者研究發(fā)現(xiàn)植物對亞硒酸鹽的吸收受pH的影響，pH不同時亞硒酸鹽的存在形式不同，其吸收機制也存在差異[17,20]。

谷子對硒的轉運能力同樣也取決于硒的形態(tài)。研究發(fā)現(xiàn)，從植物根系吸收的硒酸鹽通過木質部向上運輸?shù)街参锶~片中，經過葉片中酶的催化還原成亞硒酸鹽，再進一步轉化為其他形態(tài)的硒，再轉運到各器官中；而亞硒酸鹽在被植物根系吸收后通過硫的代謝途徑轉化為其他形態(tài)的硒累積在根部，只有少量亞硒酸鹽會轉運到植物其他器官中[17,19,24-25]。付冬冬等[26]研究表明，硒酸鈉處理后小麥的各器官硒含量均大于亞硒酸鈉處理，且硒酸鈉處理后小麥葉片富集硒能力較強，而亞硒酸鈉處理后小麥籽粒和根富集硒能力較強。另有研究表明，硒從小麥根系吸收后，在小麥體內運輸過程中，葉片、莖稈中有不同程度的累積和滯留，導致到達小麥籽粒的硒含量相應減少[26]。通過葉面噴施外源硒時，硒會經過葉片中酶的催化后直接向籽粒中轉運，減少在植物其他器官中的累積和滯留，從而提高籽粒中硒的利用率，但是硒形態(tài)、硒濃度都會對葉片的吸收產生影響，過高硒濃度則會對葉片產生毒害作用[15]。

2 硒肥對谷子的影響

2.1 硒肥對谷子農藝性狀的影響

適量硒對植物生長發(fā)育有促進作用。劉雨杉等[27]在谷子上施用不同濃度的納米硒后發(fā)現(xiàn)，納米硒可顯著提高苗期谷子的株高、莖粗和干物質量，隨硒濃度的增加，谷子各生長指標呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，其中納米硒濃度為30 g/hm2的噴施量效果最佳。蘭敏等[28]在谷子孕穗期和灌漿期分別噴施不同濃度的納米硒，結果表明不同濃度的納米硒均可顯著提高谷子莖、葉及穗等地上部生物量，但對地下部生物量無顯著影響。吳季榮等[29]通過在谷子不同時期葉面噴施亞硒酸鈉，發(fā)現(xiàn)硒肥濃度為33.92 g/hm2時，谷子株高、莖粗等農藝性狀指標要顯著高于對照。此外，施用硒肥對谷子的凈光合速率、蒸騰速率也有顯著促進作用，葉面噴施能有效提高葉片SPAD值，減緩谷子葉片黃化，延長谷子綠葉期，從而增加谷子光合作用，有助于干物質的積累。同時，適量的硒能有效增加CO2氣孔通量，提高葉片SOD、POD、GSH-Px等抗氧化酶的活性，增強植物的抗逆性，更有利于葉片對硒的吸收[30]。諸多研究發(fā)現(xiàn)，施肥方式、硒肥種類以及施肥時期對谷子的生長影響不同，但適量的外源硒肥均能促進谷子的生長發(fā)育，提高谷子農藝性狀。

2.2 硒肥對谷子品質的影響

谷子品質的優(yōu)劣主要體現(xiàn)在粒重、米色及籽粒中營養(yǎng)物質的含量。富硒谷子的標準由黑龍江農科院谷物品質研究中心劃分為4個等級，其中四等富硒谷子的硒含量為0.06～0.099 mg/kg。梁克紅、劉三才等[31-32]對國內不同地區(qū)和品種的谷子及脫殼后谷子籽粒的硒含量進行調查，發(fā)現(xiàn)籽粒的硒含量平均只有0.05 mg/kg，遠低于富硒谷子的標準，全國谷子硒含量卻達到了0.097 mg/kg，要高于谷子籽粒的硒含量，可見，谷子麩皮中含有一定量的硒元素。

施入外源硒肥是提高谷子硒含量的主要途徑。李冉等[33]發(fā)現(xiàn)施用無機硒肥后的谷子籽粒硒含量要顯著高于相應濃度的有機硒肥，并且無機硒的濃度為60 g/hm2時籽粒硒含量為1.09 mg/kg，達到富硒谷子標準。余瓊等[1]也發(fā)現(xiàn)，植物更容易吸收無機硒，主要是因為無機硒的硒元素主要以Se6+和Se4+的形式存在，植物吸收Se+是主動運輸?shù)男问?，其中Se6+較Se4+更容易吸收，而在谷子籽粒中以有機硒形態(tài)存在，主要有硒代胱氨酸和硒代蛋氨酸。葉面噴施時期和噴施濃度對谷子的千粒重等指標同樣具有重要影響，葉面噴施硒肥33.92～67.84 mg/kg對谷子千粒重有促進作用，而大于67.84 mg/kg時，千粒重呈下降趨勢，葉片噴施時期以谷子抽穗期效果最好[34]。也有學者認為，在谷子灌漿期噴施硒肥效果好于其他時期，因為灌漿期時植株體內的有機物質以向籽粒中轉運為主，硒肥在此時期噴施可減少硒元素在植株莖稈和葉片中的滯留時間，更容易富集在籽粒中[35]。在小麥富硒的研究中，晉永芬等[36]發(fā)現(xiàn)小麥的硒吸收量呈S型曲線變化，在孕穗期至乳熟期的吸收速率最大，乳熟期達到峰值。

同樣，施用硒肥對谷子籽粒蛋白質、脂肪、可溶糖和淀粉等含量的增加具有重要意義。研究發(fā)現(xiàn)，低劑量的硒肥能顯著提高谷子籽粒中各類物質的含量，高劑量的硒則會降低籽粒各項品質指標，甚至會引起谷子硒中毒[37-38]。高貞攀等[39]發(fā)現(xiàn)硒用量在150 g/hm2時，籽粒各類品質指標達到最大，但也與品種有直接關系。葉黃素是直接決定谷子米色的主要因子，谷子籽粒中的葉黃素的含量也受硒肥的影響。Ning等[33]研究發(fā)現(xiàn)，對谷子葉面噴施亞硒酸鈉可以增加谷子籽粒黃色素含量[40]，但也有學者研究表明施用硒肥對谷子米色并無顯著影響，這可能與谷子品種以及硒肥種類都有關系，兩者之間的影響機制需進一步深入研究。

2.3 硒肥對谷子產量的影響

關于硒肥在糧食作物、經濟作物及其他作物產量的研究中均表明，施用適量硒肥可以促進作物產量因子的增益和產量增加。穆婷婷、李冉等[12,33]通過葉面噴施不同硒肥發(fā)現(xiàn)，葉面噴施硒肥要遵循植物對營養(yǎng)元素的吸收規(guī)律，控制好硒肥濃度和用量，低濃度時均能促進谷子生長，提高谷子的出谷率和產量，濃度過高則會起抑制作用。此外，在土壤中施入適量硒礦粉，能有效提高土壤中養(yǎng)分的含量，促進土壤中有效磷、速效鉀的含量，進一步改善土壤養(yǎng)分，提高作物對養(yǎng)分吸收利用，進而提高谷子千粒重、穗重、穗粒重和產量，但硒礦粉量超過789.45 kg/km2會破壞土壤養(yǎng)分結構，降低谷子產量[41-42]。綜上，硒肥對谷子產量的影響與肥料類型和濃度有關，不同的硒肥對谷子的增產途徑也不盡相同，土壤底施主要是通過硒肥平衡土壤中各類養(yǎng)分，進而促進植株生長達到增產作用，而葉面噴施則是促進植株莖葉器官生長，增強光合作用，提高葉片中酶活性，進而達到增產效果。

3 谷子富硒的途徑

3.1 土壤施硒

自然狀態(tài)下，在土壤含硒量高的地區(qū)，生產的農產品本身就富硒，并且可達到富硒產品標準，如湖北恩施地區(qū)土壤硒含量平均達到0.63 mg/kg，高于土壤硒含量0.4 mg/kg的標準，生產的馬鈴薯、烤煙等農產品基本達到富硒產品標準。安康紫陽地區(qū)也是土壤硒含量高的地區(qū)之一，當?shù)厣a的茶葉約有70%達到富硒標準。另有江西、山東、浙江等部分地區(qū)硒含量大于0.4 mg/kg，屬于富硒土壤，能滿足作物自身硒元素的需求。但上述地區(qū)并不是谷子的適生區(qū)和主產區(qū)，國內大部分地區(qū)仍屬于缺硒地區(qū)，平均硒含量僅為0.29 mg/kg[43]。對于這些低硒地區(qū)，土壤自身有效硒含量難以滿足谷子富硒的要求，需要外源硒的供給。土壤施硒是作物富硒最直接有效的方法之一。王小英等[44]在2015年土施75 kg/hm2和150 kg/hm2硒肥的研究中發(fā)現(xiàn)，谷子各器官硒含量均呈增加趨勢，其中籽粒硒含量由0.0168 mg/kg分別增加到0.234 mg/kg和0.258 mg/kg。張宇杰等[41]土施硒礦粉后發(fā)現(xiàn)，谷子籽粒硒含量和土壤有效硒含量均呈顯著增加，并且在硒礦粉用量為0～789.45 kg/km2時，谷子籽粒硒含量與土壤硒含量呈正相關。此外，硒礦粉較其他形態(tài)硒肥肥效時間長，可長期被植物吸收利用，具有速效和緩效的雙重作用。

基施硒肥的應用研究在國內起步較晚，相關研究較少，尤其是在谷子等雜糧上鮮有研究，包括硒元素在土壤中的轉化、谷子的吸收等相關作用機理缺乏研究。綜合文獻分析可知，土壤施硒能夠提高谷子植株硒營養(yǎng)水平，改善谷子籽粒氨基酸結構，提高籽粒硒含量。同時，土壤施硒較其他施肥方式能豐富土壤中有效硒含量，延長硒肥肥效，達到改善土壤養(yǎng)分配比的作用。

3.2 葉面噴施硒肥

葉面噴施硒肥因操作簡便、作物吸收轉化較快、利用率高和污染小等優(yōu)點，得到廣泛應用和研究。目前，在谷子富硒生產中采取的主要方法就是葉片噴施，但是硒肥種類、噴施濃度、噴施時期都會對谷子籽粒硒含量產生直接影響。綜合文獻可知，葉面噴施硒肥均不同程度提高了谷子植株體內硒含量，其中籽粒硒含量較對照增加9～11倍[35,45-46]。在一定范圍內，籽粒硒含量與硒濃度、噴施次數(shù)呈正相關系，濃度過高或施用量過大則會抑制谷子植株生長，甚至對谷子產生毒害作用，造成產量、品質下降[47]。大多數(shù)研究表明，在谷子灌漿期噴施硒肥效果最好，對其籽粒硒含量促進作用明顯，并且Se4+效果優(yōu)于Se6+，也有研究表明植物對不同價態(tài)硒的吸收與其施用濃度和吸收器官有關[35,48]。硒肥與其他一些微量元素復配也可進行施用，并且對植物生長發(fā)育具有一定的促進作用。田間試驗表明，噴施鋅硒肥能顯著提高谷子葉片SOD、POD以及過氧化物酶的活性，同時對籽粒硒含量影響顯著，但要注意噴施濃度和復配比例。谷子對鋅、硒的吸收具有協(xié)同效應，鋅濃度過高則會抑制谷子籽粒對硒的吸收[49]。

3.3 硒肥浸種、拌種

目前關于谷子硒肥浸種、拌種的相關研究報道較少。有研究表明，谷子使用硒肥濃度為75、150、225、300 g/hm2的亞硒酸鈉進行拌種，其籽粒硒含量隨拌種濃度增加而增加，呈現(xiàn)正相關關系，但是硒肥使用量要比葉面噴施高20倍，生產成本較高[13,50]。一般浸種、拌種推薦使用量為15～75 g/km2[51]，但也根據(jù)作物種子大小、類型等因素發(fā)生變化，具體的使用量尚未見詳細報道。施用量過大或濃度過高都會造成硒毒害作用，因此，在谷子硒肥浸種、拌種等方面還需進行更深入研究，確定最適用量是推廣該項施肥方法的基礎和關鍵。

3.4 選育富硒品種

谷子屬非聚硒植物，其本身硒含量低，土壤施硒、葉面噴施或拌種等方法僅是從栽培措施方面調控谷子硒含量。植物富硒能力與品種關系密切，篩選高效富硒的谷子品種才是徹底解決谷子硒含量低的有效途徑。目前，山西、河北等科研院所開展的不同品種谷子富硒能力評價和篩選工作已培育出‘冀優(yōu)1號’[52]、‘豫谷11號’[53]、‘晉谷54號’[54]等富硒谷子品種。此外，韓昀樺[55]通過對52份谷子種質資源的富硒能力進行評價，篩選出‘蒙古王’、‘B375’、‘B160’3個硒含量較高且品質較優(yōu)的谷子品種，其中國家種質資源核心材料‘B160’的籽粒硒含量高達0.354 mg/kg。趙宇等[56]通過對河南、河北、山東、山西等地的夏谷品種的研究，發(fā)現(xiàn)不同品種間谷子硒含量差異較小，均在0.0720～0.101 mg/kg之間，其中，‘冀谷35’、‘冀谷21’、‘夏谷2號’、‘衡谷10號’、‘博山黑谷’和‘濟谷15’可以作為富硒谷子品種開發(fā)利用。

4 問題及展望

富硒谷子及產業(yè)發(fā)展在國內的研究起步相對較晚，目前尚處于理論研究階段，綜合近年來富硒谷子的發(fā)展來看，主要存在以下問題：（1）谷子屬非聚硒作物，其對硒元素的吸收較茶葉、大豆和小麥等農產品普遍偏低，并且谷子富硒品種的研究和選育工作開展較晚，相關科研力量薄弱，谷子作為雜糧，種植面積和種植規(guī)模都遠小于小麥、水稻等糧食作物；（2）國內富硒土壤較少，土壤整體含硒量低，特別是在谷子適生區(qū)和主產區(qū)等大部分地區(qū)屬于嚴重缺硒地區(qū)，人工補硒成本較高，農戶生產積極性不高；（3）富硒谷子的研究和相關標準的制定相對缺乏和落后，導致富硒谷子市場混亂，谷子質量層次不齊；（4）富硒肥料種類繁多，管理混雜，缺少富硒谷子專用肥等。

谷子作為北方地區(qū)一種重要的雜糧作物，在日常的飲食中占據(jù)重要的地位。隨著生活水平的提高，居民對食物的營養(yǎng)品質要求越來越高，谷子富硒不僅能提高其營養(yǎng)價值，而且能有效提高居民的飲食硒水平，因此對富硒谷子的研究意義重大。針對目前富硒谷子存在的問題，以下方面有待深入研究：（1）進一步研究不同價態(tài)硒在土壤和谷物中的積累、轉化以及遷移過程和其調控機理，明確谷子各器官硒的分配和存在形式，硒與微量元素間的拮抗作用機理；（2）加強富硒谷子品種的選育，開展相關基因的調控和定位研究，充分利用育種技術篩選適合不同生態(tài)區(qū)域的富硒谷子品種；（3）開展谷子適生區(qū)和主產區(qū)的土壤、水資源等硒資源的調查和搜集，提升硒肥加工工藝，確定硒肥施用濃度和劑量，制定富硒、高產、優(yōu)質的谷子生產加工標準；（4）拓展富硒谷子產品深加工，增加附加值，深化硒產品產業(yè)鏈條，以利于富硒產品的深入研究。