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        不同外源物質(zhì)對百香果生長及礦質(zhì)養(yǎng)分含量的影響

        2022-04-12 06:54:58杜玉霞李進(jìn)學(xué)李丹萍寸待澤董建梅賴新樸岳建強(qiáng)
        經(jīng)濟(jì)林研究 2022年1期
        關(guān)鍵詞:百香果外源單株

        杜玉霞,李進(jìn)學(xué),李丹萍,李 晶,寸待澤,董建梅,賴新樸,岳建強(qiáng)

        (云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 熱帶亞熱帶經(jīng)濟(jì)作物研究所,云南 保山 678000)

        百香果Passiflora coerulea又稱西番蓮、雞蛋果,是西番蓮科Passifloraceae 西番蓮屬Passiflora的草質(zhì)藤本植物。百香果果實不僅富含多種糖、氨基酸、果酸、維生素[1-2],還含有具抗驚厥、抗炎、抗焦慮和鎮(zhèn)靜作用的活性成分[3-4],被廣泛應(yīng)用于餐飲、醫(yī)藥及保健行業(yè)。截至2020年,我國百香果的栽培面積超過1.13 萬hm2,在產(chǎn)業(yè)扶貧中極大地帶動了經(jīng)濟(jì)收入[5]。然而,我國有關(guān)百香果方面的研究起步晚,栽培技術(shù)尚未成體系,生產(chǎn)中的問題也日漸凸顯。百香果成花多在高溫高濕的夏季,植株生長過旺,成花少,坐果率低,果實產(chǎn)量低、品質(zhì)不佳。

        生產(chǎn)中普遍使用多效唑(PP333)、赤霉素(GA)、磷酸二氫鉀(KH2PO4)等外源物質(zhì)來調(diào)控植物的營養(yǎng)生長,促進(jìn)開花,提高坐果率,提高果實品質(zhì)與產(chǎn)量。PP333是一種高效的廣譜性植物生長延緩劑,可控制作物植株的伸長生長,使節(jié)間縮短、莖稈粗壯,有促進(jìn)花芽形成和果實生長、提高果實品質(zhì)、增加產(chǎn)量的作用[6],被廣泛應(yīng)用于柑橘[7]、草莓[8]、梨[9]等果樹。GA 是一種高效能的廣譜性植物生長促進(jìn)物質(zhì),在適當(dāng)?shù)臅r期噴施GA 能提高柑桔[10]、蘋果[11]、梨[12]、棗[13]、甜瓜[14]、李[15]等果樹的坐果率,可使櫻桃提早成熟、單果質(zhì)量增加、品質(zhì)提高,從而增加收益[16]。KH2PO4也是一種外源調(diào)節(jié)劑,對蘋果[17]、菇娘[18]、辣椒和黃瓜[19]具有顯著的增產(chǎn)增收和改良、優(yōu)化果實品質(zhì)等作用。外源物質(zhì)的使用還會影響植株對養(yǎng)分的吸收,從而達(dá)到提高產(chǎn)量、改善品質(zhì)的目的。PP333處理能增加桃葉內(nèi)P、Ca、Mg、Fe、Mn 和S的含量,但減少了葉內(nèi)K 的含量[20];馬纓丹葉片P、K 和Mg 的含量隨著PP333濃度的增加而增加[21];PP333還能增加水稻和小麥地上部N、P、K、Ca、Mg、Cu 和Mn 的含量[22]。葉面噴施GA 能增加大豆植株的N 含量[23];葉面噴施GA 可使青花菜花球中N 和K 含量下降,抑制P 含量上升,促進(jìn)Ca和Mg 含量的上升[24];GA 的使用增加了大麥中的Fe、Mn 和Zn 含量[25]。葉面噴施KH2PO4可顯著增加棉花植株對P 和K 的吸收[26]。

        有關(guān)外源物質(zhì)在果樹的開花調(diào)控、生長調(diào)控、品質(zhì)調(diào)控和營養(yǎng)調(diào)控等方面運(yùn)用的研究報道較多,但關(guān)于其在百香果上運(yùn)用的研究報道較為鮮見。僅見邱林華[27]關(guān)于噴施PP333對百香果控梢促花效果的研究報道,但其未對噴施PP333后百香果的整體生長情況進(jìn)行評價。本研究中,通過田間試驗,選用PP333、KH2PO4和GA 對百香果進(jìn)行處理,研究各外源物質(zhì)對植株生長、花果動態(tài)、果實品質(zhì)產(chǎn)量以及礦質(zhì)養(yǎng)分積累的影響,旨在篩選適宜用于百香果提質(zhì)增效的外源物質(zhì)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗地概況

        試驗地位于云南省德宏州芒市遮放鎮(zhèn)賀煥村(98°3′28″E,24°7′24″N)。該地區(qū)全年基本無霜,大致分旱、雨兩季,年平均日照約2 330 h,年平均氣溫21 ℃,年降水量約1 394.8 mm,屬南亞熱帶季風(fēng)性氣候。試驗地土壤為棕壤,理化狀況為pH 6.2、有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)31.5 g/kg、堿解N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)135.44 mg/kg、速效P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)10.44 mg/kg、速效K 質(zhì)量分?jǐn)?shù)388.33 mg/kg、交換性Ca 質(zhì)量分?jǐn)?shù)2 136.04 mg/kg、交換性Mg 質(zhì)量分?jǐn)?shù)391.04 mg/kg、有效Cu 質(zhì)量分?jǐn)?shù)3.27 mg/kg、有效Zn 質(zhì)量分?jǐn)?shù)1.91 mg/kg、有效Fe 質(zhì)量分?jǐn)?shù)42.81 mg/kg、有效Mn 質(zhì)量分?jǐn)?shù)21.3 mg/kg。

        1.2 試驗材料

        供試材料為2019年2月25日定植的‘臺農(nóng)1號’百香果嫁接苗,株行距為1.5 m×3.0 m。其砧木為‘黃金蛋’,砧木種子于2018年8月播種,同年11月嫁接。

        供試藥品:PP333為有效成分占15%的可濕性粉劑(四川國光農(nóng)化股份有限公司);GA 為有效成分占97%以上的化學(xué)純藥品(Sbase 生物公司);KH2PO4為有效成分占98%的結(jié)晶粉(四川國光農(nóng)化股份有限公司)。

        1.3 試驗設(shè)計

        試驗采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計,共設(shè)置4個處理,分別為噴施PP333的600 倍液、0.3%的KH2PO4溶液和40 mg/L的GA溶液,以噴施清水為對照(CK)。每個處理3個重復(fù),每個重復(fù)6 株樹。2019年5月8日,百香果即將上架前,開始噴施試驗,每10 d 噴施1 次,共噴施3 次。進(jìn)行試驗當(dāng)天的9:00—10:00,使用中原3WBD-16L 型農(nóng)用背負(fù)施自動噴霧器進(jìn)行噴施,噴施速率為20 ~22 mL/s,噴施量以葉面開始滴水為止,其他栽培措施采取常規(guī)管理方法。

        1.4 指標(biāo)測定

        噴施藥品后,從每個重復(fù)隨機(jī)選取2 株作為標(biāo)記植株,每個處理共選擇6 株,進(jìn)行生長指標(biāo)的測定。每10 d 統(tǒng)計1 次主蔓長和莖粗,至主蔓摘心時止。主蔓長為地面至生長點的長度,使用鋼卷尺測量;主蔓莖粗為嫁接口上、下5 cm 處的平均直徑,使用游標(biāo)卡尺測量。主蔓摘心后,統(tǒng)計整株樹的節(jié)數(shù),使用游標(biāo)卡尺測量節(jié)間長度,節(jié)間長度為2個節(jié)點間的距離。

        調(diào)查現(xiàn)蕾期到謝花期的所有花朵數(shù)量及花瓣脫落后樹上所有果實數(shù)量,從現(xiàn)蕾期開始每10 d 調(diào)查1 次,共調(diào)查5 次。在果實成熟期,每3 ~5 d采收1 次果實,統(tǒng)計果實數(shù)量,測定果實質(zhì)量,至果實全部成熟時止,以采收期內(nèi)各處理果實的總質(zhì)量為百香果的最終產(chǎn)量。盛果期采集果實樣品,使用電子天平稱量單果質(zhì)量和果皮質(zhì)量,使用游標(biāo)卡尺測量果實的橫縱徑、皮厚等,使用Atago PAL-BX 手持糖度計測定果汁中可溶性固形物和總酸含量。

        盛果期采集葉片和果實樣品,洗凈、殺青、烘干、磨碎過篩備用。參照鮑士旦[28]的土壤農(nóng)化分析方法測定葉片和果實的礦質(zhì)養(yǎng)分含量:全N含量采用H2SO4-H2O2消煮、凱氏定氮法測定;全P 含量采用H2SO4-H2O2消煮、鉬銻抗比色法測定;全K 含量采用H2SO4-H2O2消煮、原子吸收法測定;Ca、Cu、Fe、Mg 和Zn 元素含量采用HNO3-HClO4消煮、原子吸收法測定。

        1.5 數(shù)據(jù)分析

        使用Excel 2010軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計、預(yù)處理,使用Origin 8.5 軟件作圖,使用SPSS 20.0 軟件進(jìn)行單因素方差分析(Duncan)。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 噴施不同外源物質(zhì)對百香果主蔓長和莖粗的影響

        噴施不同外源物質(zhì)對百香果主蔓長和莖粗的影響如圖1所示。由圖1 可見,百香果的主蔓長在生長發(fā)育過程中呈顯著增長趨勢(P<0.05),噴施不同外源物質(zhì)對百香果主蔓長度的影響各異。與對照相比,經(jīng)PP333處理的主蔓長在整個生長期均受到抑制,5月28日(處理后20 d)顯著低于其他處理(P<0.05),自6月7日(處理后30 d)起極顯著低于其他處理(P<0.01),到6月27日(處理后50 d)低于對照38.55%。KH2PO4、GA 處理后前期的主蔓長與對照差異不顯著(P>0.05),從6月17日(處理后40 d)起主蔓長極顯著高于對照(P<0.01),到6月27日主蔓長分別比對照高31.22%、27.76%。百香果的莖粗在生長發(fā)育過程中呈緩慢增長趨勢,6月7日之后,PP333、GA 處理的百香果莖粗較對照低,KH2PO4處理的莖粗比對照高,但整個試驗期間各處理間差異不顯著(P>0.05)。

        圖1 噴施不同外源物質(zhì)對百香果主蔓長和莖粗的影響Fig.1 Effect of different exogenous substances on main stem length and stem diameter of passion fruit

        2.2 噴施不同外源物質(zhì)對百香果節(jié)數(shù)和節(jié)間長度的影響

        噴施不同外源物質(zhì)對百香果節(jié)數(shù)和節(jié)間長度的影響見表1。由表1 可知,不同外源物質(zhì)對百香果的單株節(jié)數(shù)產(chǎn)生一定影響,KH2PO4處理的百香果單株節(jié)數(shù)最多,可達(dá)62.25,比對照增加16.9%,顯著高于其他處理(P<0.05)。PP333和GA 均能顯著影響節(jié)間長度(P<0.05)。其中:PP333極顯著抑制了節(jié)間的生長(P<0.01),與對照相比,節(jié)間長度平均縮短了44.05%;GA 能促進(jìn)節(jié)間的生長,與對照相比,節(jié)間長度增加了11.05%。

        表1 噴施不同外源物質(zhì)對百香果節(jié)數(shù)和節(jié)間長度的影響?Table 1 Effect of different exogenous substances on number and length of internode of passion fruit

        2.3 噴施不同外源物質(zhì)對百香果開花和結(jié)果的影響

        噴施不同外源物質(zhì)對百香果開花和結(jié)果數(shù)量的影響如圖2所示。由圖2 可見,與對照相比,經(jīng)不同外源物質(zhì)處理后,百香果開花和結(jié)果數(shù)量隨著生育期進(jìn)程發(fā)展顯著增加(P<0.05)。PP333處理的百香果單株花量在整個生育期均顯著低于對照(P<0.05),比對照降低了30.50%~77.90%,并且花量的增長較緩。KH2PO4和GA 處理的百香果單株花量高于對照(除7月10日GA 處理的單株花量略低),并自7月20日開始顯著高于對照(P<0.05),分別比對照增加了8.00% ~81.20%、-8.68% ~84.68%。PP333處理的百香果植株,7月10日才開始結(jié)果,在整個生育期單株果實數(shù)量顯著低于對照(P<0.05),減少幅度達(dá)70.60%~100%。在各時期,KH2PO4和GA 處理的單株果實數(shù)量均高于對照,KH2PO4處理的單株果實數(shù)量在7月30日顯著高于對照(P<0.05),比對照增加了51.19%。

        圖2 噴施不同外源物質(zhì)對百香果開花和結(jié)果數(shù)量的影響Fig.2 Effect of different exogenous substances on the number of flowers and fruits of passion fruit

        噴施不同外源物質(zhì)對百香果單株果實階段產(chǎn)量的影響如圖3所示。由圖3 可見,百香果自8月23日進(jìn)入盛產(chǎn)期,10月28日盛產(chǎn)期結(jié)束,與對照相比,各外源物質(zhì)對百香果的果實產(chǎn)量產(chǎn)生一定的影響。在8月23日之前和10月11日之后,各處理果實產(chǎn)量的差異較小,PP333處理的果實產(chǎn)量在整個時段均處于較低的水平,其他處理在各時段的變化不一。

        圖3 噴施不同外源物質(zhì)對百香果單株果實階段產(chǎn)量的影響Fig.3 Effect of different exogenous substances on the yield of fruits of passion fruit

        噴施不同外源物質(zhì)對百香果單株果實總產(chǎn)量的影響如圖4所示。由圖4 可見,KH2PO4和GA處理的百香果單株果實總產(chǎn)量顯著高于對照(P<0.05),單株總產(chǎn)量分別為8.10、8.41 kg,分別比對照增加了19.26%、23.71%,PP333處理的百香果單株總產(chǎn)量為3.15 kg,比對照降低了53.65%。

        圖4 噴施不同外源物質(zhì)對百香果單株果實總產(chǎn)量的影響Fig.4 Effect of different exogenous substances on the yield of fruits of passion fruit

        2.4 噴施不同外源物質(zhì)對百香果果實品質(zhì)的影響

        噴施不同外源物質(zhì)對百香果果實品質(zhì)的影響見表2。由表2 可以看出,各外源物質(zhì)對百香果果實的可食用率、橫徑、縱徑的影響較小,與對照相比均無顯著差異(P>0.05),但噴施外源物質(zhì)對果皮厚度、果汁中可溶性固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)、果汁中可滴定酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)、固酸比有顯著的影響(P<0.05)。PP333處理的百香果果皮比對照厚0.70 mm,KH2PO4處理的果皮厚度比對照低0.59 mm,GA對果皮厚度的影響不顯著。KH2PO4處理的果汁中可溶性固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于其他處理(P<0.05),比對照高0.73%;其果汁中可滴定酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)極顯著低于其他處理(P<0.01),比對照低0.17%;其固酸比極顯著高于其他處理(P<0.01),為25.76。

        表2 噴施不同外源物質(zhì)對百香果果實品質(zhì)的影響?Table 2 Effect of different exogenous substances on fruit quality of passion fruit

        2.5 噴施不同外源物質(zhì)對百香果葉片和果實礦質(zhì)養(yǎng)分含量的影響

        噴施不同外源物質(zhì)對百香果葉片和果實礦質(zhì)養(yǎng)分含量的影響見表3。從表3 可以看出,不同的處理,不同的部位,百香果礦質(zhì)養(yǎng)分含量各異。各處理的葉片N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)為23.36 ~28.12 g/kg,噴施PP333、KH2PO4、GA 后葉片N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著升高(P<0.05)。對照的葉片P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低,僅為1.03 g/kg,PP333和KH2PO4處理的P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于對照(P<0.05),分別為1.21和1.29 g/kg。PP333處理的葉片K 質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低,為0.40 g/kg;KH2PO4處理的葉片K 質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高,為0.66 g/kg;對照和GA 處理的葉片K 質(zhì)量分?jǐn)?shù)的差異較小。與對照相比,PP333處理的葉片Zn 質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著降低(P<0.05),GA 處理的Ca 質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著降低(P<0.05),KH2PO4處理的葉片Mg 質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著升高(P<0.05)。各處理間葉片Cu、Fe 質(zhì)量分?jǐn)?shù)均無顯著差異(P>0.05)。

        表3 噴施不同外源物質(zhì)對百香果葉片和果實礦質(zhì)養(yǎng)分含量的影響?Table 3 Effect of different exogenous substances on mineral nutrient content of passion fruit

        各處理的果實N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于葉片,為6.72 ~11.88 g/kg,噴施PP333、KH2PO4和GA 后果實N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著升高(P<0.05),與葉片N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化規(guī)律一致。KH2PO4、GA 處理的果實P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著降低(P<0.05)。KH2PO4處理的果實K 質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于對照(P<0.05),較對照升高了20.51%;PP333處理的果實K 質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于對照(P<0.05),較對照降低了30.13%。PP333處理的果實Zn、Ca 質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于對照(P<0.05),分別較對照降低了23.26%、30.31%。各處理間果實Mg、Cu、Fe 的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均無顯著差異(P>0.05)。

        3 結(jié)論與討論

        本研究結(jié)果表明,外源物質(zhì)可不同程度地影響百香果的植株生長、果實養(yǎng)分積累及果實品質(zhì)。噴施PP333可顯著抑制百香果的營養(yǎng)生長和生殖生長,開花數(shù)量和結(jié)果數(shù)量均有所減少。噴施KH2PO4和GA 可以促進(jìn)主蔓生長,增加花、果量。此外,噴施KH2PO4后,百香果果皮最薄,固酸比最高,百香果的果實品質(zhì)顯著提升。噴施不同的外源物質(zhì)均能影響百香果對礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收,對大量元素吸收的影響尤為明顯;噴施PP333、KH2PO4和GA 后植株對養(yǎng)分的吸收有所變化,果實和葉片中N 含量均顯著升高,尤其是噴施KH2PO4后葉片中P、K、Mg 元素以及果實中K 元素的積累增加。綜上所述,噴施0.3%的KH2PO4溶液可有效促進(jìn)和平衡百香果對養(yǎng)分的吸收,促進(jìn)植株生長,提高產(chǎn)量,改善果實品質(zhì),在生產(chǎn)實踐中推薦使用。

        外源物質(zhì)通過改變果樹的激素水平、養(yǎng)分吸收和光合作用等,調(diào)節(jié)植株的營養(yǎng)生長和生殖生長。楊越等[29]發(fā)現(xiàn)噴施PP333能夠抑制文冠果種苗的高生長,在本研究中也發(fā)現(xiàn)了相似的現(xiàn)象,噴施PP333抑制了百香果的營養(yǎng)生長,主蔓長和節(jié)間長度分別縮短了38.55%和44.05%,百香果的花量、果量和產(chǎn)量也受到明顯抑制。噴施PP333可提高南方紅豆杉葉片中ω(ZR)/ω(IAA)、ω(ZR)/ω(GAs)、ω(ABA)/ω(IAA)、ω(ABA)/ω(GAs)的值[30],提高甘薯塊根的可溶性糖、淀粉、全氮含量,提高C、N 含量的比值,從而抑制營養(yǎng)生長,促進(jìn)花芽的形成,提高產(chǎn)量[31]。劉紅明等[32]指出PP333能夠提高柑橘的花芽比率、坐果率、產(chǎn)量等,剛明慧等[33]經(jīng)研究也得出了類似的結(jié)論。但本研究結(jié)果表明,噴施PP333的600 倍液對百香果的開花、結(jié)果有明顯的抑制作用,這可能是因為不同果樹對PP333及其不同濃度的響應(yīng)各異,濃度過高會導(dǎo)致植株生殖生長異常,從而影響開花掛果。GA 在植物生長、開花等生理過程中發(fā)揮著重要的調(diào)節(jié)作用[34],在本研究中,噴施KH2PO4和GA 可以促進(jìn)百香果主蔓生長,增加花、果量,與唐巖等[17]和劉淑嫻等[15]對其他果樹的相關(guān)研究結(jié)果一致,且結(jié)果表明KH2PO4主要是通過增加節(jié)數(shù)來增加主蔓長,GA是通過增加節(jié)間距來增加主蔓長。GA 對木本植物花芽萌發(fā)的抑制作用已被廣泛報道,其可延緩花芽形成,間接影響開花過程[35]。但本研究中GA呈現(xiàn)明顯的促花效果,這可能與其使用濃度和噴施時間有關(guān),也可能是由木本和草本植物對GA 敏感度的差別引起的。K 是“品質(zhì)元素”,可促進(jìn)果肉、果皮細(xì)胞分裂,有利于果實糖分的積累[36]和果實品質(zhì)的提高[37]。花期噴施KH2PO4可以補(bǔ)充因開花而流失的養(yǎng)分、糖分和能量,減輕植物的落花、落果現(xiàn)象,從而提高果樹的坐果率,增加產(chǎn)量[38]。在本研究中也發(fā)現(xiàn)噴施KH2PO4可顯著提升百香果的果實品質(zhì)。

        礦質(zhì)營養(yǎng)元素是組成機(jī)體的成分,參與植物體的能量轉(zhuǎn)化、酶活化、光合作用等生理過程。本研究結(jié)果表明,噴施PP333、KH2PO4和GA 均能促進(jìn)百香果葉片和果實對N 的吸收,與張春宇[23]、Ashraf 等[39]、Nagel 等[40]對其他植物的相關(guān)研究結(jié)果一致。噴施PP333和KH2PO4還可以促進(jìn)葉片中P的積累,后者還可促進(jìn)葉片和果實對K的吸收。劉愛忠等[26]的研究結(jié)果也表明,施KH2PO4可顯著促進(jìn)棉花植株對P 和K 的吸收,主要是因為KH2PO4的施用增加了外界N 和K 的濃度,從而促進(jìn)了樹體對養(yǎng)分的吸收。噴施KH2PO4和GA 抑制了果實中P 的積累,噴施PP333抑制了葉片和果實對K 的吸收。本研究結(jié)果表明,PP333、KH2PO4和GA 參與并影響了百香果的養(yǎng)分代謝過程,影響了百香果對礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收和分配,這些外源物質(zhì)可能通過影響植物的生長、光合性能、激素代謝來間接影響?zhàn)B分的代謝。有研究結(jié)果表明,噴施PP333、GA 等外源物質(zhì)增加了植株Ca、Mg、Fe、Mn 等的含量[22,25]。本研究中,噴施外源物質(zhì)減少了百香果中微量元素的積累,例如:噴施PP333后,葉片的Zn 含量減少,果實的Zn、Ca 含量減少;噴施KH2PO4后,葉片的Mg 含量減少;噴施GA 后,葉片的Ca 含量減少。這可能是試驗對象的差異所導(dǎo)致,也可能是因為處理后植株對N 的吸收增加,受體內(nèi)離子平衡的影響,減少了對部分中量元素、微量元素的吸收。

        本研究中初步探究了3 種外源物質(zhì)對百香果生長結(jié)果的影響,由于設(shè)置的外源物質(zhì)濃度單一,未能探究出最適宜的處理濃度。在后續(xù)試驗中可增設(shè)外源物質(zhì)的濃度梯度,探究噴施不同濃度外源物質(zhì)條件下百香果的生長狀況,使研究結(jié)果更具說服力,更具參考價值。此外,噴施不同外源物質(zhì)后,百香果葉片和果實中礦質(zhì)養(yǎng)分的含量發(fā)生了變化,其變化機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

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