莫維維，韋建圩，梁嘉玲，劉 易，謝偉東，任 哲

（1.廣西大學(xué) 林學(xué)院，廣西 南寧 530004；2.河池市金城江區(qū)林業(yè)局，廣西 河池 547099）

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生物有機(jī)體化學(xué)元素組成和生態(tài)系統(tǒng)能量平衡的科學(xué)[1]，通過(guò)結(jié)合生態(tài)學(xué)和化學(xué)計(jì)量學(xué)的基本原理，闡明生物系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素（通常是C、N、P、O、S）平衡之間的關(guān)系[2]，并對(duì)判斷植物器官的養(yǎng)分利用效率、生長(zhǎng)速率、碳氮磷限制性等具有重要的指導(dǎo)作用[3]。植物葉片中N 與P 的相對(duì)濃度，即ω(N)∶ω(P)，通常被作為反映營(yíng)養(yǎng)物可用性變化和植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)性的指標(biāo)[4]，植物葉片N、P 含量特征與環(huán)境中的生物因子和非生物因子密切相關(guān)[5]。葉片中的ω(C)∶ω(N)、ω(C)∶ω(P)反映了植物對(duì)氮磷元素的吸收利用能力[6]。因此，ω(N)∶ω(P)是反映植物氮磷限制特征的關(guān)鍵指標(biāo)[7]。植物葉片N、P 化學(xué)計(jì)量特征被廣泛用于個(gè)體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)、景觀和區(qū)域各個(gè)層次的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究。根據(jù)生物地球化學(xué)生態(tài)位假說(shuō)：每個(gè)物種都應(yīng)該有一個(gè)最優(yōu)的元素組成、化學(xué)計(jì)量和分配；植物元素組成包括主要生物元素（C、N、P、K、Ca、Mg、S）的濃度和比例，代表了物種對(duì)其生境最佳適應(yīng)性及其特定性[8]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)不同生態(tài)系統(tǒng)類型的植被和土壤的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征等已經(jīng)開(kāi)展了大量研究工作，主要是從季節(jié)、氣候、植被、放牧強(qiáng)度、凋落物、養(yǎng)分添加等方面，闡述森林、草原、高原等不同生態(tài)系統(tǒng)中的不同植被類型、植物器官、土地利用類型、恢復(fù)措施、種群動(dòng)態(tài)變化等的養(yǎng)分供求平衡及養(yǎng)分應(yīng)用間的關(guān)系[9-12]，積累了豐富的資料和研究成果。植物葉片與土壤元素含量之間存在廣泛的計(jì)量耦合關(guān)系[13]。關(guān)于喀斯特地區(qū)化學(xué)計(jì)量方面的研究結(jié)果表明，喀斯特不同地區(qū)、不同土地利用類型、不同類型土壤的養(yǎng)分含量存在差異[14]，降水、溫度、巖石裸露率和土地覆蓋率是影響喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量比的最主要因素[15]，不同季節(jié)的降水變化和水分添加會(huì)導(dǎo)致喀斯特地區(qū)土壤和植物中的元素化學(xué)計(jì)量發(fā)生變化[10]。對(duì)果類經(jīng)濟(jì)林而言，養(yǎng)分的平衡是影響其生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量及果實(shí)品質(zhì)的主要因素，科學(xué)的施肥配比及合理的施肥方式能夠使樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)元素含量保持在適當(dāng)?shù)乃絒16]，可促進(jìn)樹(shù)體生長(zhǎng)及產(chǎn)量形成[17]、提高果實(shí)品質(zhì)[18-19]。目前，有關(guān)喀斯特地區(qū)經(jīng)濟(jì)林植物葉片與土壤之間養(yǎng)分平衡的化學(xué)計(jì)量研究鮮見(jiàn)報(bào)道。

近年來(lái)，生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的發(fā)展和完善為植物體與土壤之間養(yǎng)分相關(guān)性的研究提供了新的思路和研究手段。植物根系的生長(zhǎng)發(fā)育和吸收能力受土壤理化性狀的影響較大，良好的土壤理化性狀對(duì)果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)有積極影響[20]，土壤肥力狀況是喀斯特地區(qū)核桃人工林培育中需要考慮的重要因素之一[21]。閆道良等[22]經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，葉物質(zhì)積累與葉片中的ω(C)∶ω(P)極顯著相關(guān)，P 促進(jìn)山核桃中碳物質(zhì)的積累，即P 對(duì)植株的生長(zhǎng)發(fā)育乃至結(jié)實(shí)起著極其重要的促進(jìn)作用。李晨茜等[23]經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，增加山核桃林地土壤的有機(jī)質(zhì)含量，對(duì)于提升山核桃P 含量有促進(jìn)作用。閆道良等[24]經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，山核桃葉片對(duì)N、P 的吸收與土壤中的ω(N)∶ω(P)存在等速關(guān)系。

為了兼顧生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益，桂西北地區(qū)結(jié)合扶貧產(chǎn)業(yè)大面積引種漾濞泡核桃Juglans sigillata，進(jìn)行喀斯特山區(qū)石漠化生態(tài)治理。由于特殊的二元結(jié)構(gòu)水文系統(tǒng)和石灰?guī)r巖溶地質(zhì)構(gòu)造，喀斯特山地包括復(fù)雜的峰林、峰叢、漏斗和洼地等地貌形態(tài)[25]，地表水虧缺而地下水埋深，土壤瘠薄而富鈣，土被不連續(xù)，水土流失嚴(yán)重，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分高度異質(zhì)性[26]，給漾濞泡核桃生產(chǎn)管理和產(chǎn)業(yè)發(fā)展帶來(lái)了極大的困擾。對(duì)于桂西北喀斯特地區(qū)多年生漾濞泡核桃林來(lái)說(shuō)，其植物體與土壤之間的養(yǎng)分相關(guān)性尚未明確。本研究中對(duì)桂西北喀斯特地區(qū)的不同類型土壤和漾濞泡核桃葉片的養(yǎng)分含量特征及生態(tài)化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行了研究，分析喀斯特地區(qū)不同類型土壤與漾濞泡核桃的養(yǎng)分供需關(guān)系及其養(yǎng)分限制狀況，旨在為漾濞泡核桃的科學(xué)管理和產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供參考。

1 研究地概況

研究樣地位于廣西西北的河池市（107°33′～108°13′E，24°22′～24°55′N），海拔111 ～1 683 m，為典型的喀斯特地貌分布區(qū)，其喀斯特地貌面積占河池市總面積的67.74%，占廣西喀斯特地貌總面積的24.34%。河池市屬于典型的亞熱帶季風(fēng)氣候，年日照為1 447 ～1 600 h，年平均氣溫為16.9 ～21.5 ℃，年平均降雨量為1 200 ～1 600 mm。土壤類型主要為紅色石灰土、黃色石灰土、黑色石灰土3 種。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

在位于河池市行政區(qū)域不同方位的6個(gè)縣各選擇5個(gè)7 ～8年生的漾濞泡核桃樣地。其中：紅色石灰土樣地位于金城江區(qū)、都安縣、宜州區(qū)；黃色石灰土樣地位于金城江區(qū)、鳳山縣、巴馬縣；黑色石灰土樣地位于宜州區(qū)、環(huán)江縣、天峨縣。

2.2 樣品采集和處理

2.2.1 核桃葉片樣品

于2020年5月漾濞泡核桃生長(zhǎng)旺盛期，在樣地內(nèi)上、中、下坡位各設(shè)置1個(gè)20 m×30 m 的樣方，按對(duì)角線五點(diǎn)采樣法在每個(gè)樣方內(nèi)分別選取5株生長(zhǎng)一致的健康核桃植株，在樹(shù)冠中部東、南、西、北4個(gè)方向各采集5 片當(dāng)年生成熟健康完整葉片（枝條頂端向下第4 ～6 片葉），將每個(gè)樣地的核桃葉片混合為1個(gè)樣品。帶回實(shí)驗(yàn)室，放入烘箱中，在70 ℃條件下烘干至恒質(zhì)量，取出粉碎，過(guò)100 目篩，備用。

2.2.2 土壤樣品

在采集核桃葉片樣品的植株周圍，沿樹(shù)冠滴水線按東、南、西、北4個(gè)方向用土鉆鉆取深度0 ～40 cm 的土壤樣品，在土層較淺的石山樣地采樣時(shí)視土壤深度而定。將土壤樣品自然風(fēng)干、去雜、研磨、過(guò)100 目篩，再將同一樣地的土壤樣品各取等量混合均勻，用四分法縮分100 g 左右的待測(cè)樣品，備用。

2.3 指標(biāo)測(cè)定

全碳含量采用重鉻酸鉀水合加熱法測(cè)定，全氮含量采用H2SO4-H2O2消煮法測(cè)定，全磷含量采用H2SO4-H2O2消煮、鉬銻抗比色紫外分光光度法測(cè)定[27]。

2.4 統(tǒng)計(jì)分析

使用Excel 和SPSS 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 漾濞泡核桃樣地不同類型土壤的養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量特征

漾濞泡核桃樣地不同類型土壤的養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量比的平均值見(jiàn)表1。由表1 可知：按照土壤中C 的平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)ω(C)由高到低排序，各類型土壤依次為紅色石灰土、黃色石灰土、黑色石灰土，但各類型土壤ω(C)無(wú)顯著差異（P＞0.05），依次為25.70、23.42、20.84 g/kg；按照土壤中N 的平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)ω(N)由高到低排序，各類型土壤依次為紅色石灰土、黃色石灰土、黑色石灰土，但各類型土壤ω(N)無(wú)顯著差異（P＞0.05），依次為1.85、1.70、1.51 g/kg；按照土壤中P 的平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)ω(P)由高到低排序，各類型土壤依次為紅色石灰土、黑色石灰土、黃色石灰土，土壤ω(P)依次為0.70、0.62、0.50 g/kg，紅色石灰土與黃色石灰土的ω(P)的差異顯著（P＜0.05）。

表1 漾濞泡核桃不同類型土壤樣地的土壤養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量比?Table 1 Soil nutrient content and stoichiometric ratios of J.sigillata in different soil types

紅色石灰土、黃色石灰土、黑色石灰土的ω(C)∶ω(N)分別為15.98、13.24、14.15，ω(C)∶ω(P)分 別 為38.86、41.11、35.22，ω(N)∶ω(P)分別為2.82、3.27、2.46，3 種土壤類型間的ω(C)∶ω(N)、ω(C)∶ω(P)、ω(N)∶ω(P)均無(wú)顯著差異（P＞0.05）。

3.2 不同類型土壤樣地漾濞泡核桃葉片的養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量特征

不同類型土壤樣地漾濞泡核桃葉片的養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量比見(jiàn)表2。由表2 可知：按照漾濞泡核桃葉片ω(C)由高到低排序，各類型土壤依次為紅色石灰土、黑色石灰土、黃色石灰土，葉片ω(C)依次為468.38、453.36、447.43 g/kg；按照漾濞泡核桃葉片ω(N)由高到低排序，各類型土壤依次為黑色石灰土、黃色石灰土、紅色石灰土，葉片ω(N)依次為31.31、30.54、27.03 g/kg；按照漾濞泡核桃葉片ω(P)由高到低排序，各類型土壤依次為黑色石灰土、紅色石灰土、黃色石灰土，葉片ω(P)依次為1.51、1.42、1.30 g/kg；漾濞泡核桃葉片ω(C)、ω(N)、ω(P)在3 種土壤類型樣地間均無(wú)顯著差異（P＞0.05）。

表2 不同類型土壤樣地漾濞泡核桃葉片的養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量比?Table 2 Nutrient content and stoichiometric ratios of J.sigillata leaf in different soil types

紅色石灰土、黃色石灰土、黑色石灰土樣地的漾濞泡核桃葉片ω(C)∶ω(N)分別為17.76、15.12、14.53，差異不顯著（P＞0.05）；葉片ω(C)∶ω(P)分別為343.91、344.00、308.08， 差異不顯著（P＞0.05）；葉片ω(N)∶ω(P)分別為19.72、23.24、21.00，黃色石灰土樣地與紅色石灰土樣地的漾濞泡核桃葉片ω(N)∶ω(P)具有顯著差異（P＜0.05）。

3.3 漾濞泡核桃葉片與土壤中養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性

漾濞泡核桃紅色石灰土樣地的土壤與葉片中養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性見(jiàn)表3。由表3 可知：在紅色石灰土樣地，土壤ω(C)與葉片ω(C)、ω(P)均極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與葉片ω(C)∶ω(P)、ω(N)∶ω(P)極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；土壤ω(N)與葉片ω(C)、ω(C)∶ω(P)極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），與葉片ω(P)極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與葉片ω(N)∶ω(P)顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；土壤ω(P)與葉片ω(C)∶ω(N)極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與葉片ω(N)極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；土壤ω(C)∶ω(N)與葉片ω(P)極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），與葉片ω(C)顯著正相關(guān)（P＜0.05），與葉片ω(C)∶ω(P)極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；土壤ω(C)∶ω(P)與葉片ω(C)∶ω(P)極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；土壤ω(N)∶ω(P)與葉片ω(P)顯著正相關(guān)（P＜0.05），與葉片ω(C)∶ω(N)顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。

漾濞泡核桃黃色石灰土樣地的土壤與葉片中養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性見(jiàn)表3。由表3 可知：在黃色石灰土樣地，土壤ω(C)與葉片ω(C)、ω(C)∶ω(P)極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與葉片ω(N)∶ω(P)極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；土壤ω(N)與葉片ω(C)、ω(P)極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與葉片ω(N)顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），與葉片ω(C)∶ω(N)顯著正相關(guān)（P＜0.05）；土壤ω(P)與葉片ω(C)、ω(N)、ω(P)極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與葉片ω(N)∶ω(P)顯著正相關(guān)（P＜0.05）；土壤ω(C)∶ω(N)與葉片ω(C)、ω(C)∶ω(P)極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；土壤ω(C)∶ω(P)與葉片ω(C)、ω(C)∶ω(P)極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；土壤ω(N)∶ω(P)與葉片ω(C)、ω(C)∶ω(P)極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與ω(P)顯著正相關(guān)（P＜0.05）。

漾濞泡核桃黑色石灰土樣地的土壤與葉片中養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性見(jiàn)表3。由表3 可知：在黑色石灰土樣地，土壤ω(C)與葉片ω(C)∶ω(P)、ω(N)∶ω(P)顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），與葉片ω(N)、ω(P)極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；土壤ω(N)與葉片ω(C)極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），與葉片ω(C)∶ω(N)、ω(C)∶ω(P)顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；土壤ω(P)與葉片ω(C)極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），與葉片ω(N)顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；土壤ω(C)∶ω(N)與葉片ω(C)、ω(N)極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；土壤ω(C)∶ω(P)與葉片ω(C)、ω(P)顯著正相關(guān)（P＜0.05），與葉片ω(N)極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；土壤ω(N)∶ω(P)與葉片ω(C)∶ω(N)、ω(C)∶ω(P)、ω(N)∶ω(P)極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），與葉片ω(N)顯著正相關(guān)（P＜0.05），與葉片ω(P)極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。

表3 漾濞泡核桃不同類型土壤樣地的土壤與葉片中養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性?Table 3 Correlation between different types of soil and nutrient content and stoichiometric ratio of J.sigillata leaves

4 結(jié)論與討論

桂西北喀斯特地區(qū)漾濞泡核桃林地3 種類型土壤的P 有效性低，其中，黃色石灰土的P 含量最低，P 元素最缺乏。因此，在3 種類型土壤樣地，漾濞泡核桃的生長(zhǎng)均受到P 的限制，尤其是黃色石灰土樣地。在桂西北喀斯特地區(qū)，對(duì)漾濞泡核桃林進(jìn)行管理時(shí)，適當(dāng)增加P 肥的施用比例可提高漾濞泡核桃的養(yǎng)分利用效率，促進(jìn)植株的生長(zhǎng)發(fā)育，提高果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)，尤其是在P 元素缺乏較嚴(yán)重的黃色石灰土地區(qū)。

4.1 漾濞泡核桃林地不同類型土壤的養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量特征

本研究中，桂西北喀斯特地區(qū)漾濞泡核桃林地的3 種類型土壤（紅色石灰土、黃色石灰土、黑色石灰土）的C、N、P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為20.84 ～25.70、1.51 ～1.85、0.50 ～0.70 g/kg，均高于喀斯特地區(qū)4 種灌木型果園土壤的C、N、P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)，其分別為13.53 ～23.16、1.03 ～1.53、0.24 ～0.27 g/kg[28]，均低于喀斯特地區(qū)4 種典型土地利用方式0 ～10 cm 土層土壤C、N、P 的平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)，其分別為37.42、3.43 和1.11 g/kg[29]。喀斯特地區(qū)4 種灌木型果園土壤的C、N、P 含量的差異顯著，而本研究中3 種類型土壤的漾濞泡核桃林地土壤的C、N、P 含量無(wú)顯著差異?？梢?jiàn)，喀斯特地區(qū)土壤的C、N、P 含量與林分類型、立地類型和土地利用方式有關(guān)。3 種類型土壤的漾濞泡核桃林地土壤的N、P 含量接近全國(guó)土壤N、P的平均含量（質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為1.88、0.78 g/kg）[30]，低于同區(qū)域其他森林群落0 ～20 cm 土層土壤N、P 的平均含量（質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為4.17、0.63 g/kg）[31]，本研究中不同類型土壤的N、P 含量均處于相對(duì)較低水平且差異不顯著。有研究結(jié)果表明，因受生態(tài)系統(tǒng)類型、植被類型、土地利用方式、土壤質(zhì)地及其他環(huán)境因子的影響，土壤養(yǎng)分具有空間和時(shí)間的異質(zhì)性[32]。本研究中的漾濞泡核桃林地均源于石山旱地的退耕還林，可能因核桃林地長(zhǎng)期受高強(qiáng)度的人為干擾，以及桂西北喀斯特地區(qū)特殊的地質(zhì)水文構(gòu)造、較差的土壤水肥涵養(yǎng)能力和高溫多雨的強(qiáng)烈淋溶作用，林地間的養(yǎng)分含量表現(xiàn)出一定的同質(zhì)性。

土壤中C、N、P 元素的循環(huán)過(guò)程是相互耦合和相互影響的，土壤中C、N、P 含量存在一定的比例關(guān)系，其比值是反映土壤有機(jī)質(zhì)組成及土壤養(yǎng)分有效性的關(guān)鍵指標(biāo)[33]。土壤ω(C)∶ω(N)、ω(C)∶ω(P)值是衡量微生物礦化土壤有機(jī)質(zhì)釋放N、P 或從環(huán)境中吸收固持N、P 潛力的指標(biāo)，同時(shí)也反映了植物根系同化積累C 的能力，ω(C)∶ω(N)、ω(C)∶ω(P)值越低，表示其土壤中N、P 的有效性越高[34-35]。漾濞泡核桃林地紅色石灰土、黃色石灰土、黑色石灰土3 種類型土壤的ω(C)∶ω(N)值分別為14.15、13.24、15.98，均低于熱帶、亞熱帶地區(qū)的紅、黃壤的ω(C)∶ω(N)值（20）[31]，與全球土壤的ω(C)∶ω(N)值（13.3）[31]和中國(guó)土壤的ω(C)∶ω(N)值的平均水平（10 ～12）相近[35]；紅色石灰土、黃色石灰土、黑色石灰土3 種類型土壤的ω(C)∶ω(P)值分別為35.22、41.11、38.86，均低于全球自然森林生態(tài)系統(tǒng)土壤的ω(C)∶ω(P)平均值（81.9）、中國(guó)土壤的ω(C)∶ω(P)平均值（61）[36]和長(zhǎng)江中下游不同林齡油茶人工林土壤的ω(C)∶ω(P)值（57.5）[35]。漾濞泡核桃林地3 種類型土壤的ω(C)∶ω(N)、ω(C)∶ω(P)均較低，表明漾濞泡核桃林地3 種類型土壤的有機(jī)質(zhì)分解速率和N、P 的釋放速度較快，但N、P 含量均處于相對(duì)較低水平。一方面可能是由于桂西北喀斯特地區(qū)獨(dú)特的地質(zhì)條件和高溫多雨導(dǎo)致土壤中過(guò)多未被核桃吸收利用的養(yǎng)分被淋溶流失，土壤出現(xiàn)缺乏N、P 狀況；另一方面可能是由于在該生長(zhǎng)時(shí)期核桃對(duì)P 的需求較小，施入的N、P、K（質(zhì)量比為15∶15∶15）無(wú)機(jī)肥中的P 暫時(shí)被固存在土壤中。對(duì)于核桃等經(jīng)濟(jì)林樹(shù)種而言，較低的ω(C)∶ω(P)、ω(C)∶ω(N)并不意味土壤肥力和N、P 有效性高，可能與經(jīng)營(yíng)過(guò)程中較高的N、P 投入有關(guān)[35]。土壤ω(N)∶ω(P)可用作N 養(yǎng)分限制或飽和的診斷指標(biāo)，指示植物生長(zhǎng)過(guò)程中土壤營(yíng)養(yǎng)成分的供應(yīng)情況[37]。在本研究中，漾濞泡核桃林地3 種類型土壤的ω(N)∶ω(P)值為2.46 ～3.27，均低于全球森林土壤的ω(N)∶ω(P)值（6.60）[38]、我國(guó)土壤的ω(N)∶ω(P)值（5.2）和熱帶-亞熱帶地區(qū)土壤的ω(N)∶ω(P)值（6.4）[39]。漾濞泡核桃林地土壤ω(N)∶ω(P)較低的原因可能是土壤P 消耗量相對(duì)較低，核桃營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)中對(duì)N 的消耗量大，有機(jī)質(zhì)中N 釋放較快造成淋溶損失，或施肥過(guò)程中N、P 比例不平衡。土壤中ω(C)∶ω(P)和ω(N)∶ω(P)值主要由土壤P 含量決定，土壤P 的供應(yīng)主要受土壤（母質(zhì)）類型、土壤風(fēng)化階段和土壤風(fēng)化率等因素的影響[39]。基于該地區(qū)較低的土壤N、P 含量，在經(jīng)營(yíng)管理中，需要明確科學(xué)的施肥配比，尤其注意增加磷肥的施入，因?yàn)镻 可促進(jìn)土壤養(yǎng)分生物綜合利用效率的提高，保證漾濞泡核桃林具有較高的生長(zhǎng)率和收獲指數(shù)。

4.2 不同類型土壤樣地漾濞泡核桃葉片的養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量特征

桂西北喀斯特地區(qū)紅色石灰土、黃色石灰土、黑色石灰土樣地漾濞泡核桃葉片的ω(C)分別為468.38、447.43、453.36 g/kg，與典型喀斯特林地6 種植物ω(C)均值（427.25 g/kg）[40]和全球492種陸生植物葉片ω(C)均值（464.00 g/kg）相近[41]，但均低于喀斯特峰叢洼地不同森林類型喬木葉片的ω(C)均值（496.15 g/kg）[31]、亞熱帶區(qū)域油茶人工林葉片ω(C)均值（503.47 g/kg）[33]，表明桂西北喀斯特地區(qū)漾濞泡核桃的碳同化率較低。葉片N含量較高，反映其光合速率較高，生長(zhǎng)較快[36]。本研究中紅色石灰土、黃色石灰土、黑色石灰土樣地漾濞泡核桃葉片的ω(N)分別為27.03、30.54、31.31 g/kg，均高于成熟杉木葉片的ω(N)[(10.49±2.01)g/kg][3]、典型喀斯特林地6 種植物ω(N)均值（21.2 g/kg）[40]、中國(guó)陸生植物葉片ω(N)均值（20.2 g/kg）[42]以及全球1 251 種陸地植物葉片ω(N)均值（20.1 g/kg）[35]，表明漾濞泡核桃的生長(zhǎng)速率較快，可能與低緯度地區(qū)高溫多濕的氣候因素或施用肥料的N 素比例較大有關(guān)，與該地區(qū)漾濞泡核桃大多營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛、不結(jié)果或結(jié)果少的事實(shí)相符。本研究中紅色石灰土、黃色石灰土、黑色石灰土樣地漾濞泡核桃葉片的ω(P)分別為1.42、1.30、1.51 g/kg，高于典型喀斯特林地6 種植物ω(P)均值（1.2 g/kg）[40]，低于全球葉片ω(P)均值（1.77 g/kg）[43]，黑色石灰土樣地漾濞泡核桃葉片的ω(P)高于中國(guó)陸生植物葉片的ω(P)均值（1.46 g/kg）[42]，紅色石灰土樣地漾濞泡核桃葉片的ω(P)值與之相近，表明黑色石灰土樣地漾濞泡核桃對(duì)土壤中P 元素的利用效率最高，紅色石灰土樣地次之。

植物體內(nèi)ω(C)∶ω(N)和ω(C)∶ω(P)不僅可以反映植物對(duì)N、P 的利用效率，還可以在一定程度上反映環(huán)境對(duì)植物的N、P 養(yǎng)分供應(yīng)狀況[44]。Koerselman 等[45]的研究結(jié)果表明：當(dāng)植物葉片ω(N)∶ω(P)值大于16 時(shí)，植物生長(zhǎng)受到P 元素的限制；當(dāng)ω(N)∶ω(P)小于14 時(shí)，植物生長(zhǎng)受到N元素的限制；當(dāng)ω(N)∶ω(P)大于14 且小于16 時(shí)，植物生長(zhǎng)受N 元素和P 元素的共同限制。雖然不同區(qū)域的生態(tài)系統(tǒng)類型、植物種類組成不同，其ω(N)∶ω(P)閾值也會(huì)不同，但總體來(lái)說(shuō)，較低的ω(N)∶ω(P)值一般反映該植物群落更易受N 元素限制，反之較高的ω(N)∶ω(P)值則反映其更易受P元素限制[44]。本研究中，紅色石灰土、黃色石灰土、黑色石灰土樣地漾濞泡核桃葉片的ω(N)∶ω(P)均值分別為19.72、23.24、21.00，均大于16，且黃色石灰土樣地漾濞泡核桃葉片的ω(N)∶ω(P)值顯著高于紅色石灰土樣地，說(shuō)明在3 種類型土壤樣地漾濞泡核桃的生長(zhǎng)均受到P 元素的限制，尤其是黃色石灰土樣地。

4.3 漾濞泡核桃林地土壤與葉片的養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性

在3 種類型土壤中，生長(zhǎng)在紅色石灰土和黃色石灰土樣地的漾濞泡核桃葉片C 含量與土壤C含量極顯著正相關(guān)，表明在紅色石灰土和黃色石灰土樣地土壤C 含量對(duì)漾濞泡核桃葉片中C 的累積有促進(jìn)作用；在黑色石灰土樣地葉片C 含量與土壤C 含量的相關(guān)性不顯著，表明在黑色石灰土樣地漾濞泡核桃葉片C 含量受土壤C 含量的影響較小。生長(zhǎng)在黃色石灰土樣地的漾濞泡核桃葉片N 含量與土壤N 含量顯著負(fù)相關(guān)，葉片P 含量與土壤P 含量極顯著正相關(guān)，表明黃色石灰土中過(guò)高的N 含量會(huì)抑制漾濞泡核桃的N 利用，土壤P 含量對(duì)漾濞泡核桃吸收P 元素具有促進(jìn)作用，可見(jiàn)土壤P 元素的缺乏對(duì)漾濞泡核桃的生長(zhǎng)發(fā)育具有一定的限制作用。有研究結(jié)果表明，當(dāng)植物的生長(zhǎng)受某種元素限制時(shí)，土壤提供此元素的能力與植物葉片對(duì)該元素的吸收能力正相關(guān)[33]。在漾濞泡核桃樣地3 種類型土壤中，黃色石灰土的ω(C)∶ω(N)值最低、ω(C)∶ω(P)值最高，表明在3 種類型土壤中黃色石灰土的N 有效性最高、P 有效性最低，所以在黃色石灰土樣地核桃葉片P 含量與土壤P 含量極顯著正相關(guān)，此外植物對(duì)N、P的吸收利用相互拮抗，所以葉片和土壤的N、P 含量相關(guān)性相反。生長(zhǎng)在紅色石灰土和黑色石灰土樣地的漾濞泡核桃葉片N 含量與土壤N 含量、葉片P 含量與土壤P 含量的相關(guān)性不顯著。一方面可能是因?yàn)檫@2 種土壤的物理性狀較黃色石灰土好[46]，這2 種土壤中的N、P 有效性處于較為平衡狀態(tài)，植物獲得的N、P 養(yǎng)分較均衡；另一方面可能是因?yàn)樯L(zhǎng)在這2 種土壤中的漾濞泡核桃植株對(duì)N、P 的吸收受到氣候因子或其他養(yǎng)分的影響。另外，也可能與養(yǎng)分限制條件下植物的特殊調(diào)節(jié)機(jī)制有關(guān)。比如，植物處于低P 脅迫時(shí)，會(huì)形成一系列的適應(yīng)機(jī)制：重建根系的形態(tài)構(gòu)型、促進(jìn)根系分泌物（如有機(jī)酸和酸性磷酸酶）增加、形成植物-微生物共生體系等[47]，從而溶解和活化土壤中難溶性無(wú)機(jī)磷酸鹽，提高土壤P 的有效性，促進(jìn)植株對(duì)土壤P 的吸收利用。但本研究中未涉及根系分泌物，相關(guān)內(nèi)容有待進(jìn)一步研究。

漾濞泡核桃林地3 種類型土壤中，土壤C 含量與葉片ω(N)∶ω(P)顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，表明土壤C 含量影響漾濞泡核桃的生長(zhǎng)，過(guò)高或過(guò)低的土壤C 含量會(huì)導(dǎo)致ω(N)∶ω(P)值過(guò)小或過(guò)大，可能造成漾濞泡核桃生長(zhǎng)受N 或P 的限制。在紅色石灰土樣地，土壤ω(C)∶ω(N)與葉片ω(C)∶ω(P)極顯著正相關(guān)，土壤ω(N)∶ω(P)與葉片ω(C)∶ω(N)顯著負(fù)相關(guān)，表明紅色石灰土中有機(jī)質(zhì)的分解速度以及N、P 含量顯著影響漾濞泡核桃的生長(zhǎng)速率。在黃色石灰土樣地，土壤ω(C)∶ω(N)與葉片ω(C)∶ω(P)極顯著負(fù)相關(guān)，表明黃色石灰土中有機(jī)質(zhì)分解和N 釋放過(guò)快，其被淋溶，致使漾濞泡核桃生長(zhǎng)速度降低。鄧成華等[33]經(jīng)研究指出，土壤養(yǎng)分與植物葉片養(yǎng)分的化學(xué)計(jì)量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明土壤養(yǎng)分與植物葉片養(yǎng)分的化學(xué)計(jì)量關(guān)系存在廣泛的協(xié)同性。在黑色石灰土樣地，土壤ω(N)∶ω(P)與葉片ω(C)∶ω(N)、ω(C)∶ω(P)、ω(N)∶ω(P)極顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明黑色石灰土養(yǎng)分計(jì)量與漾濞泡核桃葉片養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量之間的協(xié)同性較差。

除土壤養(yǎng)分因素外，果樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育還與其生物學(xué)特性、地形因子、氣候因子、土壤母質(zhì)母巖和理化性質(zhì)及管護(hù)措施等因素有關(guān)，下一步應(yīng)對(duì)更多因素進(jìn)行綜合研究，以揭示引種漾濞泡核桃在桂西北地區(qū)生長(zhǎng)發(fā)育、開(kāi)花結(jié)實(shí)及品質(zhì)的限制因素，為該地區(qū)核桃產(chǎn)業(yè)的發(fā)展提供理論支持。