黨英僑王小藝楊忠岐張永安

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與自然保護(hù)研究所，國(guó)家林業(yè)和草原局森林保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091)

我國(guó)是世界上受林業(yè)害蟲(chóng)危害最嚴(yán)重的國(guó)家之一，每年蟲(chóng)害發(fā)生面積達(dá)600萬(wàn)hm2[1-2]。害蟲(chóng)種群暴發(fā)的原因有很多，如氣候變暖、生物入侵、種間競(jìng)爭(zhēng)所導(dǎo)致的優(yōu)勢(shì)種替代(種間獲取資源能力差異、生殖能力差異、搜索能力差異、搶占資源、資源退化、競(jìng)爭(zhēng)性干擾、生殖干擾和集團(tuán)內(nèi)捕食)[3-4]等。1998年實(shí)施“天保工程”后，我國(guó)從世界各國(guó)進(jìn)口的木材量迅速增加，國(guó)內(nèi)省際間木質(zhì)材料的流通也加快，許多害蟲(chóng)也隨木材運(yùn)輸而不斷傳播擴(kuò)散[5]。不同歷史時(shí)期，我國(guó)林業(yè)上的主要害蟲(chóng)存在明顯差異。20世紀(jì)70年代至80年代以來(lái)，受三北防護(hù)林樹(shù)種單一且抗蟲(chóng)性弱等影響，光肩星天牛Anoplophora glabripennis逐漸由次要害蟲(chóng)發(fā)展為主要害蟲(chóng)[6]；80年代初期，松突圓蚧Hemiberlesia pitysophila等害蟲(chóng)入侵我國(guó)大陸沿海城市[7]；80年代至90年代，春尺蠖Apocheima cinerarius大量危害我國(guó)北方楊樹(shù)。21世紀(jì)以來(lái)，美國(guó)白蛾Hyphantria cunea、白蠟窄吉丁Agrilus planipennis[8]等入侵害蟲(chóng)和本土害蟲(chóng)危害呈進(jìn)一步加重趨勢(shì)。

害蟲(chóng)生物防治是利用生物或其代謝產(chǎn)物來(lái)防控害蟲(chóng)發(fā)生和危害的一項(xiàng)技術(shù)，具有持效期長(zhǎng)和安全環(huán)保等優(yōu)點(diǎn)。我國(guó)有記載的害蟲(chóng)生物防治最早可追溯到公元300年左右[9]。除利用本土天敵外，引進(jìn)其他地區(qū)的天敵資源也是害蟲(chóng)防治尤其是針對(duì)外來(lái)入侵害蟲(chóng)的重要生物防治方法。我國(guó)林業(yè)上最早記載的天敵引種是在18世紀(jì)初期，通過(guò)引種原產(chǎn)地天敵澳洲瓢蟲(chóng)Rodolia cardinalis防治入侵害蟲(chóng)吹綿蚧Icerya purchasi[10]。近代尤其是新中國(guó)成立以來(lái)，我國(guó)生物防治事業(yè)逐漸引起更大關(guān)注，林業(yè)害蟲(chóng)生物防治研究也從生態(tài)系統(tǒng)、種間互作、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)與協(xié)作、生理生化和遺傳[11-12]等宏觀、中觀及微觀層面開(kāi)展了大量工作。

1 害蟲(chóng)生物防治基礎(chǔ)理論研究

利用天敵進(jìn)行生物防治主要包括引進(jìn)(introduction)、保育(conservation)和助增(augmentative)天敵幾大策略[13]。對(duì)于引進(jìn)天敵這一傳統(tǒng)生物防治手段，近年來(lái)有學(xué)者提出進(jìn)化在該過(guò)程中發(fā)揮較大作用，認(rèn)為引進(jìn)天敵所經(jīng)歷的新環(huán)境可以推動(dòng)天敵多種性狀快速進(jìn)化，而那些適應(yīng)性和非適應(yīng)性的快速進(jìn)化可以進(jìn)一步影響天敵增長(zhǎng)率、種群規(guī)模和其他重要的生態(tài)特征。Szücs等[14]研究發(fā)現(xiàn)，進(jìn)化種群可以比非進(jìn)化種群以更高速率建立和增長(zhǎng)；而非適應(yīng)性進(jìn)化，如遺傳漂變和近親繁殖衰退則會(huì)導(dǎo)致天敵適應(yīng)性降低和種群規(guī)模下降。保育生物防治通過(guò)提高現(xiàn)有天敵效力或局部豐度來(lái)控制害蟲(chóng)。Kean等[15]通過(guò)構(gòu)建模型明確，天敵搜索能力、繁殖力、壽命、對(duì)獵物的轉(zhuǎn)換效率、自身能量消耗率等是影響天敵自身控害效能的重要因素。天敵的助增釋放是有害生物綜合治理(IPM)的重要措施，但其應(yīng)用效果受天敵自身擴(kuò)散能力、天敵種間互作、天敵害蟲(chóng)釋放比(natural enemy:pest release ratio，NEPRR)以及包括植物揮發(fā)物在內(nèi)的環(huán)境中多種信息化合物等影響[16-17]。

我國(guó)林業(yè)上對(duì)各生防因子的理論研究起步較晚，且主要集中在與應(yīng)用基礎(chǔ)相關(guān)的機(jī)理研究方面。桿狀病毒是研制和應(yīng)用最為廣泛的昆蟲(chóng)病毒，但其具有殺蟲(chóng)速度慢、毒力相對(duì)較低等局限性，為有效解決這一問(wèn)題，研究人員提出刺激害蟲(chóng)使其食量增加、利用分子手段改造病毒和利用其他病毒、昆蟲(chóng)或藥劑等作為增效劑與特定病毒聯(lián)合作用等方法來(lái)提高病毒毒力[18]。1985年，從國(guó)外引進(jìn)的病原線(xiàn)蟲(chóng)離體培養(yǎng)技術(shù)為我國(guó)持續(xù)利用病原線(xiàn)蟲(chóng)防治林業(yè)害蟲(chóng)奠定了基礎(chǔ)。21世紀(jì)初前后，研究人員針對(duì)病原線(xiàn)蟲(chóng)在多種非生物因素脅迫下的生理生化和分子響應(yīng)機(jī)制等方面進(jìn)行了大量研究，明確了病原線(xiàn)蟲(chóng)的抗逆機(jī)理，為林業(yè)上合理利用病原線(xiàn)蟲(chóng)防治害蟲(chóng)提供了理論指導(dǎo)[19-20]。研究人員針對(duì)病原真菌侵入害蟲(chóng)的機(jī)制進(jìn)行了大量研究發(fā)現(xiàn)，病原真菌主要通過(guò)附著于害蟲(chóng)體表后分泌多種酶和毒素等阻礙昆蟲(chóng)正常發(fā)育、破壞昆蟲(chóng)的組織和結(jié)構(gòu)等來(lái)侵染害蟲(chóng)[21-22]。2000年前后，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的迅速發(fā)展，與病原菌分子系統(tǒng)發(fā)育、基因遺傳與改良[23]等相關(guān)的內(nèi)容逐漸引起更多關(guān)注。

2 害蟲(chóng)生物防治應(yīng)用技術(shù)研究

2.1 天敵昆蟲(chóng)

建國(guó)后尤其是20世紀(jì)70年代以來(lái)，許多林業(yè)工作者針對(duì)天敵昆蟲(chóng)的調(diào)查、篩選、擴(kuò)繁和室外應(yīng)用技術(shù)開(kāi)展了大量研究，發(fā)現(xiàn)和記載成百上千種天敵昆蟲(chóng)[24-25]。羅希成和劉益康在明確異色瓢蟲(chóng)Harmonia axyridis生防潛能的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步探究其野外越冬等生存能力[26]。童新旺和倪樂(lè)湘采集鱗翅目卵期寄生性天敵白跗平腹小蜂Anastatus albitarsis后，尋找其替代寄主，并研究其繁育技術(shù)[27]。武輝等[28]通過(guò)室內(nèi)外試驗(yàn)明確了白蠟吉丁腫腿蜂Sclerodermus pupariae的人工繁育和保存方法，王小藝等[29]通過(guò)功能反應(yīng)試驗(yàn)進(jìn)一步證明了該蜂對(duì)栗山天牛Massicus raddei的防治潛力。為實(shí)現(xiàn)鐵杉球蚜Adelges tsugae的重要捕食性天敵昆蟲(chóng)斑翅肩花蝽Tetraphleps galchanoides的室內(nèi)大規(guī)模人工繁育，李立等研制出一種操作簡(jiǎn)單、可批量生產(chǎn)的布丁人工飼料[30]。門(mén)金 等[31]通過(guò)測(cè)定花絨寄甲Dastarcus helophoroides不同寄主生物型對(duì)桃紅頸天牛Aromia bungii的趨性及控制作用，篩選出可用于野外防治該天牛的有效生物型；路紀(jì)芳 等[32]則對(duì)花絨寄甲的室內(nèi)儲(chǔ)存條件進(jìn)行了明確。

2.2 昆蟲(chóng)病毒

20世紀(jì)60年代，我國(guó)開(kāi)始著手分離病毒以防治林業(yè)害蟲(chóng)[33]。70年代，發(fā)現(xiàn)馬尾松毛蟲(chóng)Dendrolimus punctatus質(zhì)型多角體病毒DpCPV，并進(jìn)行室內(nèi)擴(kuò)繁和野外應(yīng)用研究[34]。70年代末至80年代初，舞毒蛾Lymantria dispar核型多角體病毒LdNPV進(jìn)入生產(chǎn)、保藏以及相關(guān)工藝的優(yōu)化階段[35]。為有效控制入侵害蟲(chóng)美國(guó)白蛾，美國(guó)白蛾核型多角體病毒HcNPV被分離并大量用于室外防治研究[36]。為應(yīng)對(duì)90年代北方多地的分月扇舟蛾Clostera anastomosis危害，分離出分月扇舟蛾顆粒體病毒ClanGV，并進(jìn)入室內(nèi)外使用方法研究階段[37]。為提高昆蟲(chóng)病毒的殺蟲(chóng)效率，彭炳蘭 等[38]和王承銳等[18]將生物增效劑與昆蟲(chóng)病毒制劑相結(jié)合。隨著生防應(yīng)用和分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，更多昆蟲(chóng)病毒被分離、室內(nèi)批量飼養(yǎng)后，進(jìn)入生產(chǎn)研發(fā)階段。為有效提高病毒的殺蟲(chóng)速度和效率，結(jié)合分子生物學(xué)技術(shù)，研究人員利用突變基因或激素、殺蟲(chóng)晶體蛋白等構(gòu)建重組病毒，以達(dá)到改良已有病毒殺蟲(chóng)效果的目的[34，39]。20世紀(jì)80年代，針對(duì)缺少昆蟲(chóng)病毒制劑規(guī)范的質(zhì)量評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)這一現(xiàn)狀，于在林[33]提出根據(jù)病毒的鑒別指標(biāo)、安全性指標(biāo)以及制劑質(zhì)量檢測(cè)指標(biāo)對(duì)制劑的注冊(cè)和登記等進(jìn)行規(guī)范。此外，為明確林間應(yīng)用昆蟲(chóng)病毒時(shí)對(duì)其他非靶標(biāo)生物可能存在的影響，潘國(guó)興 等[40]還用多種病毒對(duì)小白鼠、金魚(yú)等代表性脊椎動(dòng)物進(jìn)行了安全性試驗(yàn)。

2.3 病原線(xiàn)蟲(chóng)

昆蟲(chóng)病原線(xiàn)蟲(chóng)因具有寄主范圍廣、能主動(dòng)搜尋寄主、專(zhuān)化性強(qiáng)和適應(yīng)性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，近年來(lái)逐漸引起關(guān)注，相關(guān)工作更多集中在應(yīng)用基礎(chǔ)研究方面，包括病原線(xiàn)蟲(chóng)的引進(jìn)、優(yōu)勢(shì)線(xiàn)蟲(chóng)品系的篩選、室內(nèi)大量繁育方法、合理高效的施用方法和技術(shù)改良等[41]。其中涉及的病原線(xiàn)蟲(chóng)主要包括異小桿線(xiàn)蟲(chóng)Heterorhabditidae和斯氏線(xiàn)蟲(chóng)Steinernernatiae，其防治的林業(yè)害蟲(chóng)包括落葉松葉蜂Pristiphora erichsonii[41]、松扁葉蜂Acantholyda posticalis[42]、桑天牛Apriona germari、星天牛Anoplophora chinensis[43]、光肩星天牛[44-45]、松褐天牛Monochamus alternatus[46]、南方花天牛Leptura meridiosinica[47]、臭椿溝眶象Eucryptorrhynchus brandti[48]、金龜子[49]、舞毒蛾[50]、桃小食心蟲(chóng)Carposina sasakii[51]、異遲眼蕈蚊Bradysia impatiens[52]等。

2.4 病原真菌

昆蟲(chóng)病原真菌包括白僵菌Beauveriaspp.、綠僵菌Metarhiziumspp.、擬青霉Paecilomycesspp.、木霉Trichodermaspp.、輪枝菌Verticilliumspp.等許多種類(lèi)，具有寄主范圍廣、選擇性和適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)。20世紀(jì)50年代起，我國(guó)逐漸開(kāi)始針對(duì)白僵菌和綠僵菌等病原真菌展開(kāi)應(yīng)用基礎(chǔ)技術(shù)研究[49]。白僵菌的相關(guān)研究工作主要包括優(yōu)良菌株的篩選、室內(nèi)培養(yǎng)、室內(nèi)外使用方法及其增效技術(shù)的研發(fā)等[46，53]，研究的防治對(duì)象主要包括落葉松葉蜂[41]、落葉松紅腹葉蜂Pristiphora erichsonii[54]、金龜子[49]、美國(guó)白蛾[55]、松毛蟲(chóng)Dendrolimusspp.[56]、木蠹蛾[57]、松褐天牛[58]、光肩星天牛、星天牛、桑天牛等林業(yè)害蟲(chóng)。綠僵菌也被用于金龜子、吉丁蟲(chóng)、天牛、小蠹、松毛蟲(chóng)[21]等林木害蟲(chóng)的防治技術(shù)研究中。此外，擬青霉、白僵菌＋粉擬青霉、簇孢霉Sporothrixspp.、木霉[44，59]等也被用于多種林業(yè)害蟲(chóng)的生物防治研究中。

2.5 病原細(xì)菌

我國(guó)利用病原細(xì)菌防治林木害蟲(chóng)的應(yīng)用基礎(chǔ)研究工作起步較晚，發(fā)展程度也相對(duì)滯后。1959年，我國(guó)引進(jìn)蘇云金桿菌Bacillus thuringiensis防治松毛蟲(chóng)等多種林業(yè)害蟲(chóng)，直至80年代初關(guān)于菌株篩選和鑒定、菌株質(zhì)量評(píng)價(jià)等基礎(chǔ)研究工作仍不夠系統(tǒng)和深入，菌劑在應(yīng)用過(guò)程中效果極不穩(wěn)定，嚴(yán)重阻礙昆蟲(chóng)病原細(xì)菌在我國(guó)林業(yè)害蟲(chóng)防治中的應(yīng)用和發(fā)展[60]。近幾十年來(lái)，針對(duì)病原細(xì)菌的研究工作逐漸發(fā)展起來(lái)，其中研究和應(yīng)用最廣的仍是蘇云金桿菌。除通過(guò)分離、室內(nèi)培養(yǎng)等方法利用該菌在多地防治美國(guó)白蛾[55]、舞毒蛾[61]、松毛蟲(chóng)[62]、尺蛾、舟蛾、刺蛾、蓑蛾[60]、金龜子[49]外，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，該菌種體內(nèi)具有較強(qiáng)殺蟲(chóng)活性的δ內(nèi)毒素基因也被成功克隆出來(lái)并加以分析，通過(guò)多種處理構(gòu)建嵌合蛋白，以進(jìn)一步提高蘇云金桿菌的殺蟲(chóng)范圍和效果[39]。此外，研究人員也利用青蟲(chóng)菌Bacillus thuringiensisvar.galleriae、 蠟樣芽孢桿菌Bacillus cereus、假單胞菌Pseudomonasspp.、粘質(zhì)沙雷氏菌Serratia marcescens等對(duì)野桑蠶Bombyx mandarina、棉蝗Chondracris rosea rosea、光肩星天牛、松褐天牛、金龜子等林木害蟲(chóng)的應(yīng)用技術(shù)方法進(jìn)行了一系列研究[43，58，63-64]。 為避免林間施用細(xì)菌制劑對(duì)天敵等非靶標(biāo)生物產(chǎn)生不利影響，以蘇云金桿菌為例，周新勝[65]測(cè)定了不同濃度目標(biāo)制劑對(duì)瓢蟲(chóng)的影響。

2.6 其他有益生物及生防產(chǎn)品

傳統(tǒng)生物防治所涉及的天敵類(lèi)別不僅包括上述種類(lèi)，還包括放線(xiàn)菌、微孢子蟲(chóng)、捕食螨、寄生性螨、蜘蛛和食蟲(chóng)鳥(niǎo)等其他有益生物。隨著生物技術(shù)發(fā)展以及不同學(xué)科間交流和融合，生物防治范圍也得到進(jìn)一步補(bǔ)充和發(fā)展。目前國(guó)內(nèi)外一些研究人員認(rèn)為包括輻射、化學(xué)和遺傳不育在內(nèi)的昆蟲(chóng)不育技術(shù)、載體昆蟲(chóng)技術(shù)、昆蟲(chóng)信息素、植物源化合物、轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)植物等也都屬于生物防治范疇[44，66]。多種捕食性和寄生性蒲螨被篩選出來(lái)用于林木蛀干類(lèi)、刺吸類(lèi)等害蟲(chóng)生物防治的應(yīng)用技術(shù)研究[44，52]。郭晨茜等[67]調(diào)查分析林木害蟲(chóng)天敵類(lèi)群及其作用后發(fā)現(xiàn)，蜘蛛等其他有益生物對(duì)害蟲(chóng)同樣具有較強(qiáng)的控制作用。黃蟬Allemanda neriifolia和駁骨丹Buddlejaasiatica兩種植物的組織提取物以及印楝Azadirachta indica提取物被分別用于橄欖星室木虱Pseudophacopteron canarium和桑天牛的防治技術(shù)研究[44，68]。20世紀(jì)60年代以來(lái)，利用昆蟲(chóng)自身信息素等信息化學(xué)物質(zhì)監(jiān)測(cè)和防治松毛蟲(chóng)、美國(guó)白蛾、舞毒蛾、松褐天牛、光肩星天牛、紅脂大小蠹Dendroctonus valens、松突圓蚧、松樹(shù)蜂Sirex noctilio、蘋(píng)果蠹蛾Cydia pomonella等多種林業(yè)害蟲(chóng)的研究逐漸開(kāi)展起來(lái)[35，69-70]。20世紀(jì)80年代起，研究人員利用潛在載體昆蟲(chóng)展開(kāi)大量研究工作，通過(guò)室內(nèi)大量篩選以獲得高效載體昆蟲(chóng)和適合的病原物，并進(jìn)行了小規(guī)模林間釋放試驗(yàn)[66]。多位研究人員采用輻射不育、化學(xué)不育技術(shù)對(duì)多種鞘翅目蛀干害蟲(chóng)和鱗翅目食葉害蟲(chóng)進(jìn)行防治技術(shù)研究[71-73]；周石涓等[74]還將性誘劑與不育劑結(jié)合起來(lái)用于松毛蟲(chóng)等害蟲(chóng)的防治研究。

3 野外防治應(yīng)用及效果評(píng)價(jià)

3.1 基于天敵昆蟲(chóng)的野外防治

隨著大量潛在優(yōu)勢(shì)天敵昆蟲(chóng)的篩選和室內(nèi)繁育及效果測(cè)定，天敵昆蟲(chóng)在林間的應(yīng)用和推廣工作逐漸展開(kāi)。目前林業(yè)上應(yīng)用較多的主要包括大草蛉Chrysopa pallens、異色瓢蟲(chóng)、澳洲瓢蟲(chóng)、孟氏隱唇瓢蟲(chóng)Cryptolaemus montrouzieri、螞蟻、赤眼蜂Trichogrammaspp.、白蛾周氏嚙小蜂Chouioia cunea、腫腿蜂Sclerodermusspp.、花絨寄甲、平腹小蜂Anastatusspp.、花角蚜小蜂Coccobius azumai等。1909年，我國(guó)臺(tái)灣引入澳洲瓢蟲(chóng)用于吹綿蚧的防治[10]。20世紀(jì)50年代起，引進(jìn)澳洲瓢蟲(chóng)和孟氏隱唇瓢蟲(chóng)用于多種蚧類(lèi)害蟲(chóng)的防治工作，并取得了良好的防治效果[34]。20世紀(jì)60年代螞蟻被用于我國(guó)南方多地松毛蟲(chóng)的防治[75]。70年代起，各地松毛蟲(chóng)的防治工作中大量釋放赤眼蜂，僅浙江省至少1.3萬(wàn)hm2釋放應(yīng)用[24]。腫腿蜂和花絨寄甲作為防治光肩星天牛、松褐天牛等的優(yōu)勢(shì)天敵昆蟲(chóng)，在全國(guó)10多個(gè)省(自治區(qū)、直轄市)受害林分中釋放，取得了良好的防治效果。白蛾周氏嚙小蜂和花角蚜小蜂作為我國(guó)利用本土和引進(jìn)天敵昆蟲(chóng)防治林業(yè)重要害蟲(chóng)的代表，都發(fā)揮著重要的控害作用[24]。林間釋放白跗平腹小蜂防治松毛蟲(chóng)時(shí)，放蜂區(qū)松毛蟲(chóng)被寄生的數(shù)量明顯增加，放蜂密度為4.5萬(wàn)頭/hm2時(shí)，防治效果可達(dá)29% ～68%[27]。

3.2 基于昆蟲(chóng)病毒的野外防治

目前，國(guó)內(nèi)已進(jìn)入商品化生產(chǎn)階段的昆蟲(chóng)病毒包括棉鈴蟲(chóng)核型多角體病毒HearNPV、斜紋夜蛾核型多角體病毒SpltNPV以及春尺蠖核型多角體病毒AciNPV等多種[38]，其中部分昆蟲(chóng)病毒已成功應(yīng)用于林間害蟲(chóng)防治工作中。20世紀(jì)70年代我國(guó)南方松毛蟲(chóng)大發(fā)生時(shí)期，松毛蟲(chóng)質(zhì)型多角體病毒被廣泛應(yīng)用于林間，防治效果可持續(xù)數(shù)年之久，殺蟲(chóng)率不低于70%[34]。80年代初，內(nèi)蒙古亞力蓋圖林場(chǎng)應(yīng)用楊尺蠖核型多角體病毒林間防治榆尺蠖，6年防治面積超過(guò)1 000 hm2，防治效果顯著[76]。遼寧、山東、河北和陜西等地應(yīng)用美國(guó)白蛾核型多角體病毒有效增強(qiáng)了美國(guó)白蛾的防治效果[77]。21世紀(jì)初，林間應(yīng)用分月扇舟蛾顆粒體病毒防治分月扇舟蛾，蟲(chóng)口致死率達(dá)80%以上[37]。此外，新疆地區(qū)從中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院引進(jìn)春尺蠖核型多角體病毒并大面積釋放，取得良好的防治效果[78]。

3.3 基于病原線(xiàn)蟲(chóng)的野外防治

昆蟲(chóng)病原線(xiàn)蟲(chóng)應(yīng)用于我國(guó)林業(yè)害蟲(chóng)林間防治中的實(shí)例并不多，僅見(jiàn)利用斯氏線(xiàn)蟲(chóng)屬Steinernema和異小桿線(xiàn)蟲(chóng)屬Heterorhabditis一些品系進(jìn)行野外防治試驗(yàn)。如利用芫菁夜蛾線(xiàn)蟲(chóng)Steinernema feltiae和異小桿線(xiàn)蟲(chóng)屬的泰山Ⅰ號(hào)防治星天牛[79]、光肩星天牛、桑天牛和臺(tái)灣柄天牛Aphrodisium sauteri等天牛[80]；利用小卷蛾線(xiàn)蟲(chóng)Steinernema carpocapsae防治馬尾松林內(nèi)天目腮扁葉蜂Cephalcia tianmua、黃緣阿扁葉蜂Acantholyda flavomarginata和焦藝夜蛾Hyssia adusta[81]；利用芫菁夜蛾線(xiàn)蟲(chóng)等防治危害木麻黃Casuarina equisetifolia的星天牛、多紋豹蠹蛾Zeuzera multitrigata和相思擬木蠹蛾Arbela bailbarana[57]；以及利用一些斯氏線(xiàn)蟲(chóng)品系防治桃小食心蟲(chóng)和金龜子等[82]。線(xiàn)蟲(chóng)的林間施用方法主要包括海綿塞孔法和水懸液注孔法[34，79]，防治效果普遍較為明顯。

3.4 基于病原真菌的野外防治

目前，利用病原真菌防治林業(yè)害蟲(chóng)在我國(guó)已形成一定規(guī)模，全國(guó)生產(chǎn)真菌殺蟲(chóng)劑的廠(chǎng)家已超過(guò)20家[77]。一般病原真菌菌劑施用后多通過(guò)林間統(tǒng)計(jì)菌劑對(duì)害蟲(chóng)的致死率來(lái)明確作用效果并對(duì)施用方法加以改進(jìn)。白僵菌和綠僵菌等是目前林業(yè)上應(yīng)用較多的病原真菌，其針對(duì)光肩星天牛[83]、松褐天牛[46]和松毛蟲(chóng)[63]等害蟲(chóng)在不同地區(qū)的防治過(guò)程中均發(fā)揮著重要作用。

3.5 基于病原細(xì)菌的野外防治

蘇云金芽孢桿菌是目前生物防治中應(yīng)用最為廣泛的細(xì)菌殺蟲(chóng)劑，生產(chǎn)廠(chǎng)家已超過(guò)70家，每年產(chǎn)量超2萬(wàn)t[77]。該種菌劑已用于林間青楊天牛Saperda populnea、光肩星天牛、星天牛[43]，美國(guó)白蛾[84]、松毛蟲(chóng)[64]和舞毒蛾[61]等多種害蟲(chóng)的生物防治中。

3.6 基于其他有益生物和生防產(chǎn)品的野外防治

其他生防因子中，除基于基因工程等技術(shù)改造的天敵類(lèi)群仍處于室內(nèi)研究階段外，其他均已在林間進(jìn)行了應(yīng)用。啄木鳥(niǎo)等益鳥(niǎo)是天牛、吉丁、小蠹、刺蛾、透翅蛾等眾多林木害蟲(chóng)的重要天敵類(lèi)群，目前林業(yè)上主要通過(guò)懸掛鳥(niǎo)巢招引等方式對(duì)其加以利用[85]。20世紀(jì)80年代，安徽孤山林場(chǎng)通過(guò)懸掛鳥(niǎo)巢招引益鳥(niǎo)，連續(xù)6年懸掛鳥(niǎo)巢1 863個(gè)防治松毛蟲(chóng)，使松毛蟲(chóng)持續(xù)多年處于低蟲(chóng)口密度狀態(tài)[86]。蒲螨作為害蟲(chóng)的體外寄生性天敵，在我國(guó)北方應(yīng)用較為廣泛，北京市多次利用該類(lèi)天敵防治雙條杉天牛Semanotus bifasciatus和小蠹類(lèi)害蟲(chóng)[2]。20世紀(jì)90年代沿海防護(hù)林中木麻黃受棉蝗大量危害，而林間噴施蝗蟲(chóng)微孢子蟲(chóng)Nosema locustae后防治效果高達(dá)90%[43]。一些昆蟲(chóng)性信息素等信息化學(xué)物質(zhì)制成引誘劑、迷向絲等產(chǎn)品用于鞘翅目、鱗翅目等害蟲(chóng)的防治[69]。載體昆蟲(chóng)技術(shù)也在林業(yè)害蟲(chóng)防治中進(jìn)行了應(yīng)用，如利用腫腿蜂攜帶白僵菌和(或)粉擬青霉等防治光肩星天牛等鉆蛀性害蟲(chóng)，防治效果為72% ～91%[44]。

3.7 各生防因子的效果評(píng)價(jià)

天敵昆蟲(chóng)、昆蟲(chóng)病毒、線(xiàn)蟲(chóng)、生防菌劑及其他有益生防產(chǎn)品等對(duì)害蟲(chóng)控制效果的評(píng)價(jià)方法包括室內(nèi)和室外兩部分。室內(nèi)主要包括捕食或寄生功能反應(yīng)[87]、生物測(cè)定[45]。而生防因子室外控制效果的評(píng)價(jià)方法則有很多，包括系統(tǒng)調(diào)查、直接觀察、標(biāo)記法和構(gòu)建生命表進(jìn)行分析等。過(guò)去林業(yè)上大多通過(guò)統(tǒng)計(jì)和分析不同處理?xiàng)l件下各生防因子的捕食或寄生率、對(duì)害蟲(chóng)的致死率、蟲(chóng)口數(shù)量減退率等指標(biāo)直接進(jìn)行效果評(píng)價(jià)[69]，但隨著生物防治不斷發(fā)展，研究人員逐漸意識(shí)到生物防治其實(shí)是一個(gè)系統(tǒng)的持續(xù)的過(guò)程。生防因子的控害作用不僅只體現(xiàn)在釋放或施用當(dāng)下，還會(huì)通過(guò)與其他因子互作以及天敵后代個(gè)體等發(fā)揮持續(xù)的控制作用。林間噴施春尺蠖核型多角體病毒后，雖第一年春尺蠖死亡率略低于化學(xué)防治，但第二年仍有70%春尺蠖死亡，且控害效果可持續(xù)5年[88]；而化學(xué)藥劑則需要年年噴施。松毛蟲(chóng)質(zhì)型多角體病毒林間防治松毛蟲(chóng)的效果顯著，病毒釋放區(qū)5～6 a內(nèi)松毛蟲(chóng)均未成災(zāi)[89]。生命表針對(duì)目標(biāo)物種進(jìn)行特定時(shí)間或特定年齡的長(zhǎng)期持續(xù)觀測(cè)，這一過(guò)程中記錄的數(shù)據(jù)也包括非生物和生物因素等多項(xiàng)內(nèi)容，因此更適于評(píng)價(jià)生防效果[90]。目前，生命表已廣泛應(yīng)用于栗山天牛等林業(yè)害蟲(chóng)的生物防治效果評(píng)價(jià)中[91]，并在優(yōu)勢(shì)天敵篩選、害蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)關(guān)鍵因素研究、物種間數(shù)量消長(zhǎng)規(guī)律以及其他生物因子控害效果等領(lǐng)域逐漸發(fā)揮更大作用[90]。此外，暴可心 等[92]通過(guò)總結(jié)和分析各種害蟲(chóng)防治及其評(píng)價(jià)方法的優(yōu)劣性，還提出利用層次分析法建立一種更加有效評(píng)價(jià)害蟲(chóng)生物防治效果的方法。

4 問(wèn)題與展望

林業(yè)害蟲(chóng)危害風(fēng)險(xiǎn)居高不下，存在多方面的原因。一方面，人為因素促進(jìn)了害蟲(chóng)的遠(yuǎn)距離傳播，這其中包括人為主觀或意外攜帶，原木或木制加工材料流通過(guò)程中監(jiān)管或檢疫效率低下，制度法規(guī)不健全或責(zé)任意識(shí)淡?。涣硪环矫?，可能與長(zhǎng)期以來(lái)林業(yè)生產(chǎn)中使用的防治方法有關(guān)。過(guò)去，林業(yè)生產(chǎn)上往往希望通過(guò)最快速簡(jiǎn)便的方式達(dá)到最大的殺蟲(chóng)效果，因此生產(chǎn)者更多選用化學(xué)藥劑。但是，除使用化學(xué)藥劑所帶來(lái)的3R問(wèn)題外，大多數(shù)藥劑還會(huì)對(duì)天敵昆蟲(chóng)等非靶標(biāo)生物產(chǎn)生一定的毒害作用。盡管有關(guān)于藥劑對(duì)天敵影響的研究和報(bào)道[93]，但這些信息更多停留在科研層面上，而并未廣泛應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐中。即使是利用天敵進(jìn)行了一些生物防治工作，也可能因?yàn)榍捌谖纯紤]到生態(tài)系統(tǒng)中其他因素的影響而導(dǎo)致天敵作用不穩(wěn)定甚至低下。

要有效解決這一問(wèn)題，就要從制度法規(guī)、技術(shù)方法和思想觀念多方面入手。如健全有害生物風(fēng)險(xiǎn)防范制度，夯實(shí)檢疫、監(jiān)測(cè)、除害和治理方法，加強(qiáng)執(zhí)法、防范和責(zé)任觀念的宣傳。思想上要始終強(qiáng)調(diào)可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)安全的重要性，讓生物防治深入人心。技術(shù)上則應(yīng)結(jié)合分子生物學(xué)等手段對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)植物和轉(zhuǎn)基因昆蟲(chóng)等進(jìn)行探究，開(kāi)發(fā)更多高效便民的生物防治技術(shù)和方法，大力發(fā)展生防產(chǎn)品的生產(chǎn)和應(yīng)用，并合理規(guī)范林間應(yīng)用技術(shù)。

與農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)相比，林業(yè)害蟲(chóng)的防治尤其是生物防治具有一定優(yōu)勢(shì)。最突出的一個(gè)原因是林業(yè)生態(tài)系統(tǒng)受人類(lèi)活動(dòng)影響小，且具有更為豐富的生物多樣性類(lèi)型，林分內(nèi)物種資源豐富有效增加了種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，進(jìn)而提升了其生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和可持續(xù)性?；诖?，林地內(nèi)多種有益生物因子(天敵昆蟲(chóng)、生防菌、其他有益生物和生防產(chǎn)品)釋放或施用后能夠更加快速高效的融入目標(biāo)生境并發(fā)揮控害作用，從而達(dá)到事半功倍的效果。但同時(shí)，由于許多天然林甚至是人工林分布在山區(qū)，可能會(huì)在一定程度上影響生物防治措施的開(kāi)展，或?qū)е路乐纬杀驹黾印?/p>

在學(xué)科交叉融合日漸發(fā)展的今天，生物防治作為林業(yè)害蟲(chóng)防治技術(shù)的重要組成部分，除進(jìn)一步加強(qiáng)自身發(fā)展外，還需要與行業(yè)內(nèi)甚至是不同行業(yè)中的先進(jìn)技術(shù)相結(jié)合[94]。如充分利用信息時(shí)代的大數(shù)據(jù)資源、多尺度遙感定位監(jiān)測(cè)技術(shù)、分子遺傳技術(shù)、納米載體技術(shù)、人工智能技術(shù)等，并將這些技術(shù)與具體的生產(chǎn)實(shí)踐活動(dòng)相結(jié)合，經(jīng)過(guò)不斷嘗試和改進(jìn)，最終在更大程度上實(shí)現(xiàn)害蟲(chóng)的持續(xù)、高效、安全和無(wú)害化防控。