林學(xué)瑞，張茨林，黃立南

(1.生態(tài)環(huán)境部 華南環(huán)境科學(xué)研究所，廣東 廣州 510655； 2.中山大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州 510275)

森林植被是“山水林田湖草沙”系統(tǒng)治理中非常重要的保護(hù)措施，調(diào)查研究大型生產(chǎn)建設(shè)項(xiàng)目施工建設(shè)期間周邊森林植被的群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性，可以為生產(chǎn)建設(shè)項(xiàng)目施工過程生態(tài)破壞管控、植被恢復(fù)、生物多樣性保護(hù)、水土保持等提供借鑒。為此，我們調(diào)查研究了廣東清遠(yuǎn)抽水蓄能電站的建設(shè)對(duì)庫區(qū)周邊森林植被種類、群落結(jié)構(gòu)特征和生物多樣性的影響。

廣東清遠(yuǎn)抽水蓄能電站是中國南方電網(wǎng)有限責(zé)任公司下屬調(diào)峰調(diào)頻發(fā)電公司投資建設(shè)的大型抽水蓄能電站，項(xiàng)目建設(shè)期為2009—2016年，項(xiàng)目安裝4臺(tái)單機(jī)320 MW水泵水輪發(fā)電機(jī)，總裝機(jī)容量1 280 MW。樞紐建筑物主要由上水庫、下水庫、引水系統(tǒng)、地下廠房洞室群、升壓變電及交通工程等組成[1]。上水庫所在地為清新區(qū)太平鎮(zhèn)建星管理區(qū)甘竹頂，下水庫所在地為清新區(qū)太平鎮(zhèn)龍灣管理區(qū)麻竹腳。研究區(qū)位于北回歸線北側(cè)附近的廣東省清遠(yuǎn)市清新區(qū)太平鎮(zhèn)境內(nèi)的秦皇河上游，研究范圍包括大秦水庫大壩以下500 m以上流域范圍，即上、下水庫庫周第一重山脊范圍內(nèi)。大秦水庫位于廣東清遠(yuǎn)抽水蓄能電站下庫壩下450 m，興建于1972年，控制流域面積65.3 km2。

1 調(diào)查方法與數(shù)據(jù)分析

1.1 調(diào)查方法

根據(jù)研究區(qū)內(nèi)森林植被的分布特點(diǎn)，確定了3條調(diào)查線路并在每條線路上分林型和層次進(jìn)行多度-優(yōu)勢度記錄。在線路調(diào)查的基礎(chǔ)上選擇典型地段進(jìn)行樣地調(diào)查，樣地基本為順著山體從上往下布設(shè)，每個(gè)樣地面積為400 m2，共調(diào)查了15個(gè)樣地，總面積為6 000 m2。每個(gè)樣地再分成若干個(gè)10 m×10 m的小樣方，采用單株每木記賬調(diào)查法，起測徑階2 cm，起測樹高1.5 m，記錄各植物的種名、胸圍、高度、冠幅、枝下高等數(shù)據(jù)；在每個(gè)小樣方內(nèi)再設(shè)一個(gè)2 m×2 m的草本小樣方，調(diào)查其中所有草本和灌木植物的多度、覆蓋度等[2]。

1.2 數(shù)據(jù)分析

植物群落樣地分析包括相對(duì)多度、相對(duì)頻度、相對(duì)顯著度、重要值等群落特征[2]及Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)等物種多樣性[3]的分析，以判斷各典型植物群落的特征、物種多樣性及可能的演替動(dòng)態(tài)。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物種類及區(qū)系

調(diào)查表明研究區(qū)共有野生維管植物774種(含種下分類群，見表1)，隸屬于152科382屬，占廣東省野生維管植物科、屬、種的比例分別為59.7%、24.3%、14.3%。

表1 研究區(qū)植物種類組成與統(tǒng)計(jì)

2.1.1 蕨類植物

按秦仁昌分類系統(tǒng)[4-5]，研究區(qū)共有野生蕨類植物28科45屬75種。其中水龍骨科、金星蕨科、鳳尾蕨科、鱗毛蕨科、卷柏科、蹄蓋蕨科、里白科和鱗始蕨科8個(gè)大科占據(jù)主導(dǎo)地位，占蕨類總屬和總種的51.1%和60.5%。除鱗毛蕨科為熱帶-溫帶分布的科外，其余的科都以熱帶、亞熱帶分布為主，如卷柏科和鳳尾蕨科為典型的熱帶性分布的科。蕨類植物可保持水土、改良土壤環(huán)境，從而利于其他植物的生長，因此蕨類植物作為先鋒種在研究區(qū)的植被中有著重要的作用，如芒萁(Dicranopterispedata)等叢生型喜陽蕨類通常是陽性先鋒植物。

2.1.2 種子植物

按《中國植物志》，本研究區(qū)共有野生種子植物124科337屬699種，其中裸子植物有1科1屬2種，被子植物有123科336屬697種。

研究區(qū)處于北回歸線附近，其大部分種子植物種類分布在少數(shù)科內(nèi)，優(yōu)勢種類較集中。物種數(shù)超過20種的科有禾本科、茜草科、蝶形花科、大戟科、菊科、樟科、山茶科、薔薇科和莎草科，物種數(shù)為10～20種的科有桑科、殼斗科、冬青科、桃金娘科和野牡丹科等。其中禾本科、蝶形花科、菊科和莎草科是草本優(yōu)勢科，大戟科、樟科、山茶科、薔薇科、桑科、殼斗科為喬木優(yōu)勢科。這些優(yōu)勢科構(gòu)成了研究區(qū)野生植被的主體，它們往往是森林植被中的建群種和優(yōu)勢種，如薔薇科的腺葉桂櫻(Prunusphaeosticta)，山茶科的紅淡比(Cleyerajaponica)，大戟科的山烏桕(Triadicacochinchinensis)、銀柴(Aporosadioica)、白楸(Mallotuspaniculatus)，樟科的華潤楠(Machiluschinensis)、短序潤楠(Machilusbreviflora)、鴨公樹(Neolitseachui)，殼斗科的鹿角錐(Castanopsislamontii)、黧蒴錐(Castanopsisfissa)，茜草科的梔子(Gardeniajasminoides)、九節(jié)(Psychotriaasiatica)，冬青科的秤星樹(Ilexasprella)、毛冬青(Ilexpubescens)等；或是灌木林的主要組成部分，如桃金娘科的桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)，野牡丹科的野牡丹(Melastomamalabathricum)等。有研究表明，殼斗科、樟科也是北回歸線附近的廣州市增城區(qū)主要森林群落的喬木優(yōu)勢科[3]，山茶科和樟科則是潮州市鳳凰山次生林的優(yōu)勢科[6]。

2.1.3 植物區(qū)系

研究區(qū)被子植物區(qū)系的組成以熱帶、亞熱帶分布的屬為主(占74.85%)，具有較強(qiáng)的熱帶性，同時(shí)也具有熱帶和亞熱帶過渡性；溫帶科屬在區(qū)系中也占有一定的比例(占6.57%)，可見研究區(qū)植物區(qū)系也受到溫帶成分的影響。研究區(qū)位于南亞熱帶，水熱條件比較優(yōu)越，加上溝谷較多，形成了多種小生境，有利于多種植物成分的交會(huì)與滲透。中國特有類型在研究區(qū)分布有3個(gè)屬，分別為石筆木屬、箬竹屬和馬鈴苣苔屬。

2.2 植物群落分布及典型群落特征

2.2.1 植物群落分類

研究區(qū)的植被可分為自然植被和人工植被。根據(jù)《中國植被》[7]中植物群落學(xué)—生態(tài)學(xué)的植被分類原則，以植物群落組成的優(yōu)勢種和建群種特征為分類依據(jù)，將研究區(qū)的自然植被劃分為7個(gè)植被型19個(gè)植被群叢。自然植被的植被型有南亞熱帶暖性常綠針葉林、南亞熱帶針闊混交林、南亞熱帶常綠落葉闊葉混交林、南亞熱帶常綠闊葉林、山頂常綠闊葉矮曲林、常綠闊葉灌叢和灌草叢7個(gè)植被型。人工植被則分為4個(gè)群叢，包括桉樹林、竹林、杉木林和柑橘林。

2.2.2 主要植物群落分布

研究區(qū)自然植被主要分布在海拔300 m以上的溝谷及山地，主要植被為天然的次生南亞熱帶常綠闊葉林，局部山地保存有較為完好的原生植被。人工植被包括桉樹林、麻竹林、杉木林、毛竹林、柑橘林、箬竹林等，其中尾葉桉林、麻竹林和杉木林面積較大，尾葉桉林主要分布于抽水蓄能電站下庫區(qū)周邊低海拔山地，麻竹林則分布較廣，片狀分布于海拔200～400 m的山坡上。

(1)南亞熱帶暖性常綠針葉林。南亞熱帶暖性常綠針葉林主要為馬尾松林，分布于大秦水庫西邊山脊和山坡上。典型群落為馬尾松(Pinusmassoniana)-桃金娘+石斑木(Rhaphiolepisindica)-芒萁+烏毛蕨(Blechnumorientale)群叢。

(2)南亞熱帶針闊混交林。南亞熱帶針闊混交林在研究區(qū)低海拔地區(qū)較為普遍，但因杉木(Cunninghamialanceolata)、馬尾松采伐后部分地區(qū)開始補(bǔ)種木荷等闊葉樹種，部分針闊混交林已慢慢演變?yōu)槌＞G闊葉林。研究區(qū)針闊混交林可劃分為兩類群叢，其一是以杉木為主的杉木+華潤楠+鼠刺(Iteachinensis)-亮葉冬青(Ilexnitidissima)-烏毛蕨+狗脊(Woodwardiajaponica)群叢；其二是以杉木和馬尾松等針葉樹種為主的杉木+馬尾松+木荷(Schimasuperba)-鼠刺+山雞椒(Litseacubeba)-芒萁群叢。

(3)南亞熱帶常綠落葉闊葉混交林。南亞熱帶低山常綠、落葉闊葉混交林分布于研究區(qū)低海拔局部地區(qū)，該地區(qū)典型的群落為羅浮柿(Diospyrosmorrisiana)+黃牛木(Cratoxylumcochinchinense)+鵝掌柴(Scheffleraoctophylla)-少花柏拉木(Blastuspauciflorus)+金毛狗(Cibotiumbarometz)-麥冬(Ophiopogonjaponicus)群叢和山烏桕+白楸-山雞椒+黃毛榕(Ficusesquiroliana)-烏毛蕨群叢。

(4)南亞熱帶常綠闊葉林。南亞熱帶常綠闊葉林在研究區(qū)分布面積較廣，該植被類型既有天然的常綠闊葉林，也有次生闊葉林。次生闊葉林主要是20世紀(jì)80年代人工砍伐后，經(jīng)天然更新生長起來的次生常綠闊葉林。研究區(qū)南亞熱帶常綠闊葉林主要可分為5個(gè)群系，即華潤楠群系、短序潤楠群系、鵝掌柴群系、鴨公樹+腺葉桂櫻群系和黧蒴錐群系，共包括10個(gè)群叢，分別為華潤楠+鼠刺-短柱柃(Euryabrevistyla)+常山(Dichroafebrifuga)-狗脊群叢、華潤楠+變?nèi)~樹參(Dendropanaxproteus)+腺葉桂櫻-梔子+鼠刺-狗脊群叢、華潤楠+黃牛奶樹(Symplocoscochinchinensis)-五指毛桃(Ficushirta)+梔子-毛果珍珠茅(Sclerialevis)群叢、短序潤楠+鼠刺-箬竹(Indocalamustessellatus)-花莛薹草(Carexscaposa)群叢、鴨公樹+腺葉桂櫻-亮葉冬青+鼠刺-金毛狗群叢、黧蒴錐+鵝掌柴-光葉海桐(Pittosporumglabratum)+九節(jié)-芒萁+里白(Diplopterygiumglaucum)群叢、鵝掌柴+鼠刺-三椏苦(Melicopepteleifolia)+光葉海桐-蔓生莠竹(Microstegiumfasciculatum)群叢、鵝掌柴+密花樹(Myrsineseguinii)-臺(tái)灣榕(Ficusformosana)+梔子-狗脊群叢、鵝掌柴+白楸-九節(jié)+三椏苦-蔓生莠竹群叢、鵝掌柴+山烏桕-白楸+黃毛榕-麥冬群叢。

(5)山頂常綠闊葉矮曲林。山頂常綠闊葉矮曲林主要分布在抽水蓄能電站上庫區(qū)山頂，其典型群落為鼠刺+密花樹-變?nèi)~樹參+豺皮樟(Litsearotundifolia)-桃金娘群叢。

(6)常綠闊葉灌叢。常綠闊葉灌叢在研究區(qū)分布范圍較小，主要分布于抽水蓄能電站上庫區(qū)邊緣和上庫區(qū)大壩下側(cè)一些地區(qū)，主要的群落類型有落瓣油茶(Camelliakissii)+亮葉冬青-地菍(Melastomadodecandrum)+弓果黍(Cyrtococcumpatens)群叢和山雞椒+米碎花(Euryachinensis)-芒萁群叢。

(7)灌草叢。灌草叢主要是分布于大秦水庫大壩下側(cè)河岸地帶的雀梅藤(Sageretiathea)+馬纓丹(Lantanacamara)-細(xì)毛鴨嘴草(Ischaemumciliare)+水蔗草(Apludamutica)群叢和上下水庫連接公路的護(hù)坡兩邊人工種植的豬屎豆(Crotalariapallida)+白灰毛豆(Tephrosiacandida)-糖蜜草(Melinisminutiflora)群叢。

(8)人工林。人工林中尾葉桉(Eucalyptusurophylla)-山雞椒-芒萁群叢主要分布于抽水蓄能電站下庫區(qū)周邊低海拔山地；杉木-五指毛桃+三椏苦-烏毛蕨群叢面積較小，主要分布于抽水蓄能電站下庫區(qū)附近山地；麻竹(Dendrocalamuslatiflorus)-野牡丹-蔓生莠竹群叢在研究區(qū)分布相當(dāng)廣泛，為主要的人工植被群落類型；青皮竹(Bambusatextilis)-桃金娘+野牡丹-蔓生莠竹群叢分布面積較小，主要分布于村落邊上的山坡、山脊上；毛竹-桃金娘+野牡丹-蔓生莠竹群叢分布面積較小，主要分布于村落邊上的山地；箬竹群叢分布面積較小，主要分布于上下水庫連接公路旁；柑橘(Citrusreticulata)-蔓生莠竹群叢分布于抽水蓄能電站下庫區(qū)周邊山地的山腳地帶。

2.2.3 典型植物群落特征

研究區(qū)典型植物群落特征見表2。南亞熱帶暖性常綠針葉林的典型群落為馬尾松-桃金娘+石斑木-芒萁+烏毛蕨群落，其中喬木馬尾松的重要值最大，是群落的建群種，其次是灌木桃金娘、石斑木、變?nèi)~榕(Ficusvariolosa)和九節(jié)，草本主要為芒萁和烏毛蕨。南亞熱帶針闊混交林的典型群落為杉木+馬尾松+木荷-鼠刺+山雞椒-芒萁群落，群落中喬木杉木、馬尾松、木荷、黃葉樹和鼠刺是建群種。南亞熱帶常綠闊葉林的典型群落為華潤楠+變?nèi)~樹參+腺葉桂櫻-梔子+鼠刺-狗脊群落和鴨公樹+腺葉桂櫻-亮葉冬青+鼠刺-金毛狗群落，群落中喬木華潤楠和鴨公樹是建群種，變?nèi)~樹參、腺葉桂櫻、鼠刺等的重要值較大，灌木鼠刺、梔子、亮葉冬青的重要值較大，草本主要為狗脊和金毛狗。山頂常綠闊葉矮曲林的典型群落為鼠刺+密花樹-變?nèi)~樹參+豺皮樟-桃金娘群落，主要是小喬木和灌木，鼠刺、密花樹是群落中的小喬木，重要值排前列，是群落主要建群種，灌木變?nèi)~樹參、豺皮樟、桃金娘等次之。

表2 研究區(qū)典型自然植被群落特征分析

2.3 生物多樣性分析

通過對(duì)研究區(qū)的南亞熱帶暖性常綠針葉林、南亞熱帶針闊混交林、南亞熱帶常綠闊葉林、山頂常綠闊葉矮曲林中5個(gè)典型群落進(jìn)行生物多樣性分析(見表3)，結(jié)果表明：研究區(qū)5個(gè)典型樣地植物群落的植物種類在14～28種之間，植物種類總數(shù)為101種；各樣地群落Shannon-Wiener指數(shù)在1.41～2.17之間，樣地拼合Shannon-Wiener指數(shù)3.23；各樣地群落Simpson指數(shù)在0.74～0.86之間，樣地拼合Simpson指數(shù)為0.85；各樣地群落Pielou均勻度指數(shù)在0.54～0.75之間，樣地拼合Pielou均勻度指數(shù)為0.70。

表3 研究區(qū)典型植物群落生物多樣性分析

3 討論和結(jié)論

3.1 討 論

3.1.1 植物群落物種種類和生物多樣性

研究區(qū)典型群落種類豐富度及生物多樣性差異主要受到海拔和群落演替歷史影響，低海拔區(qū)域受人類活動(dòng)干擾多，其次生林和人工林的物種數(shù)量及生物多樣性均處于較低水平，中高海拔區(qū)域受人類活動(dòng)干擾較少，保留大部分自然植被，其植物群落物種數(shù)量及生物多樣性相對(duì)較高，這與在廣州市增城區(qū)[3]、潮州市[6]等地的調(diào)查研究結(jié)果基本一致。

研究區(qū)的典型樣地拼合Shannon-Wiener指數(shù)為3.23，高于以人工林為主的龍川響水針闊混交林和以半自然林為主的東源萬綠谷闊葉林的物種多樣性[8]，也高于潮州市鳳凰山次生林群落的物種多樣性[6]，但低于鼎湖山、黑石頂和南昆山等廣東省亞熱帶區(qū)域自然條件下形成的亞熱帶常綠闊葉林物種多樣性指數(shù)范圍4.0～5.0[9-11]，Pielou均勻度指數(shù)位于其范圍(0.7～0.8)的下限，這說明研究區(qū)的植物群落仍在進(jìn)一步演替中，群落結(jié)構(gòu)還不穩(wěn)定。

3.1.2 研究區(qū)植物群落演替規(guī)律

南亞熱帶森林植物群落的演替一般遵循馬尾松等先鋒林群落→以針葉林喬木為優(yōu)勢的針闊葉常綠混交林群落→以錐樹、荷樹等陽生性闊葉常綠樹為優(yōu)勢的闊針葉常綠混交林群落→以錐樹、荷樹等陽性樹為優(yōu)勢的常綠闊葉林群落→以厚殼桂(Cryptocaryachinensis)等耐陰植物為優(yōu)勢的常綠闊葉林群落→中生性常綠闊葉林群落的演替規(guī)律[11]。本研究區(qū)山腳是以馬尾松、杉木等喜陽植物為主要優(yōu)勢種的常綠針葉林，山腳至山腰是以杉木、馬尾松為優(yōu)勢種的針葉林及以木荷、鼠刺、羅浮柿為優(yōu)勢種的闊葉混交林，山腰至山頂是以華潤楠、短序潤楠、鴨公樹、黧蒴錐、鵝掌柴、山烏桕、鼠刺、腺葉桂櫻等為優(yōu)勢種的常綠闊葉林，山頂是以鼠刺、密花樹、變?nèi)~樹參、豺皮樟等為優(yōu)勢種的山頂常綠闊葉矮曲林。說明本研究區(qū)山腳谷底以演替較低階段的馬尾松林為主，山腰以針闊葉常綠混交林為主，山腰至山頂以演替較高階段的常綠闊葉林及山頂常綠闊葉矮曲林為主，雖然還沒有完成向中生性的常綠闊葉林演替，但是也出現(xiàn)了厚殼桂等為代表的中生性喜陰植物。

彭少麟[11]指出，在沒有外來人類活動(dòng)干擾時(shí)，影響南亞熱帶生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的主要生態(tài)因子是土壤中的肥力和水分。南亞熱帶低山地區(qū)土壤肥力和水分一般是山腳谷底>山腰>山頂，在沒有外來干擾情況下，其植物群落演替級(jí)別一般是山腳谷底高于山腰，山腰又高于山頂。本研究區(qū)的植物群落演替級(jí)別是山腰高于山頂，山頂高于山腳、谷底，這是因?yàn)檠芯繀^(qū)山腳在抽水蓄能電站建設(shè)前有村莊，山腰以下受人類活動(dòng)影響較大，歷史上該區(qū)域演替到較高階段的原生植物群落多次被砍伐，現(xiàn)階段為次生恢復(fù)的針葉林和針闊葉混交林，而山腰以上植物群落受到人類活動(dòng)干擾相對(duì)較少，故其能演替到較高的常綠闊葉林階段，山頂雖然受到人類活動(dòng)干擾較少，但由于其土壤肥力低、水分流失多及經(jīng)常受強(qiáng)風(fēng)干擾，故山頂植物群落為常綠闊葉矮曲林，這與其他區(qū)域調(diào)查結(jié)果基本一致。

3.2 結(jié) 論

(1)研究區(qū)森林植被調(diào)查共記錄野生維管植物774種，隸屬于152科382屬，其中蕨類植物28科45屬75種，裸子植物1科1屬2種，被子植物123科336屬697種。研究區(qū)植物區(qū)系組成以熱帶、亞熱帶分布的屬為主。

(2)研究區(qū)自然植被主要是南亞熱帶常綠闊葉林，劃分為7個(gè)植被型19個(gè)植被群落。馬尾松、杉木、木荷、羅浮柿、黃葉樹、鼠刺、華潤楠、短序潤楠、鴨公樹、黧蒴錐、鵝掌柴、山烏桕、密花樹、變?nèi)~樹參、豺皮樟等是研究區(qū)森林植被的主要優(yōu)勢種。研究區(qū)山腰以下植物群落仍處于較低的演替階段，相關(guān)單位應(yīng)加強(qiáng)對(duì)庫區(qū)周邊森林植被的保護(hù)和培育，重點(diǎn)用鄉(xiāng)土闊葉林樹種改造山腰以下針葉林、針闊混交林和人工植被，加快其向常綠闊葉林演替的進(jìn)程，提升植物群落物種多樣性和結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性。

(3)研究區(qū)森林植被覆蓋率較高，植物種類較電站建設(shè)前有所增加，珍稀植物得到移栽保護(hù)，較好地發(fā)揮了水源涵養(yǎng)和水土保持的功效，這說明在廣東清遠(yuǎn)抽水蓄能電站建設(shè)過程中重視生態(tài)環(huán)境保護(hù)工作，注重對(duì)自然植被的恢復(fù)和珍稀植物的保護(hù)。