王夢亭，龔 莉，左 晨，王禮欣，項小燕，陶 冶

(1.安慶師范大學 生命科學學院，皖西南生物多樣性研究與生態(tài)保護安徽省重點實驗室，安徽 安慶 246133；2.中國科學院 新疆生態(tài)與地理研究所，荒漠與綠洲生態(tài)國家重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830011)

植物形態(tài)和含水量的差異是植物自身生長規(guī)律與環(huán)境相互作用的結果[1]。異速比例關系是生物界中普遍存在的現(xiàn)象，能進一步揭示植物器官對環(huán)境的適應以及植物自身的生長規(guī)律[2-4]。研究表明：地上部分各器官生物量的分配比例多呈異速生長關系，而地上生物量與地下根系生物量則呈等速生長關系[5-8]。異速生長可造成植物各器官之間不成比例的生長，而且變化的環(huán)境又可進一步導致異速生長。異速生長導致植物性狀改變被認為是植物適應性變化的表現(xiàn)之一[9]，也是植物生活史類型間異同的有力體現(xiàn)，即具有不同生活史類型的植物類群在生物量分配上具有顯著差異[10-12]，且這種分配特征還有明顯的環(huán)境差異性[13-14]。植物各器官水分分配的量和速率通常具有一定的差異性，可表征植物調(diào)節(jié)獲取資源的能力[15-16]。植物含水量分配在一定程度上反應了植物本身干物質(zhì)積累的差異[17-19]，且水分不僅是植物體各種生理生化反應以及運輸物質(zhì)的介質(zhì)，更是各種重要代謝過程的反應底物，因此，植物含水量對植物的生長發(fā)育起著至關重要的作用[20]。

大托葉豬屎豆(Crotalaria spectabilis)為豆科(Fabaceae)豬屎豆屬(Crotalaria)大型草本資源植物，分布于中國亞熱帶和熱帶的多個省區(qū)以及南亞和東南亞地區(qū)，在非洲和南美洲也有廣泛栽培，多生長于海拔 1 500 m 以下的田園路旁和荒山草地。大托葉豬屎豆具有固氮作用，常作為綠肥使用；還具有一定的藥用價值(如全草具有活血化瘀療效)和工業(yè)開發(fā)價值(如種子富含半乳甘露聚糖，可作為食用植物膠)，也是熱帶、亞熱帶地區(qū)治理水土流失的重要物種[20-21]。有學者在其活性成分提取和種子萌發(fā)等方面開展了初步研究[20-22]，左晨等[23]也探究了不同生境下其器官生物量分配的差異性與保守性，但對該物種器官或構件形態(tài)性狀及含水量的環(huán)境差異性和協(xié)變特征還鮮有了解。

本研究通過對紫薇林下和裸露開闊地2 種不同生境大托葉豬屎豆種群的野外調(diào)查取樣和室內(nèi)試驗分析，系統(tǒng)研究其各器官形態(tài)與含水量之間的相關性及異速生長關系，尤其是各器官水分分配間的相互關系，研究結果將為深入揭示該植物各器官功能性狀之間的內(nèi)在關聯(lián)及協(xié)變規(guī)律提供基礎數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

大托葉豬屎豆采自安徽省安慶市安慶師范大學龍山校區(qū)紫薇園林下和裸地2 種生境。安慶市(N29°47′～31°17′，E115°46′～117°44′)地處長江中下游皖、鄂、贛三省交界處，是安徽省西南部重要城市。安慶市北依大別山，南臨長江，屬北亞熱帶濕潤季風氣候，具有季風明顯和雨量充沛等氣候特點；年平均氣溫14.5～16.6 ℃，年平均降水量1 253～1 535 mm，年平均相對濕度77%。常年主導風向為東北風，占全年風向的52%，其次為西南風。采樣區(qū)域除人工種植的喬木紫薇(Lagerstroemia indica)外，地被植物豐富，主要有野胡蘿卜(Daucus carota)、狗尾草(Setaria viridis)、野豌豆(Vicia sepium)及多種蘚類植物。研究區(qū)土壤為黃棕壤，黃褐土；有機質(zhì)、全氮和全磷含量分別為25.43、1.56 和0.82 g/kg，速效氮和速效磷含量分別為76.49 和23.37 mg/kg；土壤pH 為7.8，呈弱堿性。紫薇林下生境土壤含水量為(6.29±0.21)%，裸地生境土壤含水量為(5.56±0.36)%。

1.2 研究方法

1.2.1 植物樣品采集與處理

大托葉豬屎豆植株樣品于2017 年11 月中旬植物盛花期采集。在紫薇林下和裸地分別設置6個5 m×5 m 的樣方，每個樣方隨機選取5～6 株有花有果植株，林下和裸地生境分別采集36 和32 株植株。采用全株挖掘法獲取整個植株，挖掘深度在0.6～0.8 m 之間，廣度根據(jù)根系實際分布靈活確定，以保證根系完整性。為盡可能降低外界因素(如溫度、光照和保存時間等)對植株含水量的影響，每次僅采集1個樣方中的樣品，并于07：0 0 前采集完畢；將樣品帶回實驗室，用自來水清洗根部，再用吸水紙吸干表面多余水分，隨后將待測樣品放入冰箱中備用，且在2 h 內(nèi)測定完畢。

1.2.2 構件形態(tài)及含水量測定

利用直尺測量植株株高、冠幅直徑、根長及花序軸長；用數(shù)顯游標卡尺測量植物基徑、花序軸基部直徑、小花柄基部直徑。

將植株分為葉片、繁殖器官(即花序)、莖和根4個部分，用精度0.000 1 g 天平稱量各器官鮮質(zhì)量，將樣品置于70 ℃烘箱內(nèi)烘干24 h，最后稱量干質(zhì)量。由各器官干、鮮質(zhì)量計算出莖含水量、繁殖器官含水量及葉片含水量，三者合計為地上含水量；根含水量即為地下含水量，地上含水量和地下含水量合計為總含水量。

1.2.3 統(tǒng)計分析

對2 種生境大托葉豬屎豆的構件形態(tài)及含水量各指標進行描述統(tǒng)計分析，并對各器官形態(tài)屬性間和含水量間的相關性進行分析；隨后對各器官含水量進行單因素方差分析，并進行多重比較(Duncan 法)；最后進行異速生長分析。生物量指標之間的異速生長關系(又稱異速比例關系)通過冪函數(shù)Y=b·Xa表征[24]，式中：Y和X為大托葉豬屎豆構件屬性特征，a為異速比例指數(shù)，b為標準化常數(shù)。當a=1 時，X和Y為等速關系，說明自變量和因變量呈均勻或等比例的變化；當a≠1 時，X和Y為異速關系，表明自變量和因變量之間呈不均勻或不等比例的變化[25]。通常將冪函數(shù)轉(zhuǎn)換為logY＝logb+a·logX形式，利用降主軸(RMA，即 Model Type II)回歸計算異速比例指數(shù)(a，即線性回歸的斜率)、常數(shù)(logb，即線性回歸的截距)、95%置信區(qū)間(95% CI)以及決定系數(shù)R2[5,26-28]。常規(guī)分析采用Excel 完成，描述統(tǒng)計分析、相關性分析和方差分析采用SPSS 20.0 軟件完成，異速比例分析及等比例檢驗(a與1 的關系)采用SMATR 軟件完成。

2 結果與分析

2.1 各形態(tài)特征和含水量的描述統(tǒng)計

由表1 可知：紫薇林下大托葉豬屎豆各構件形態(tài)的變異系數(shù)為0.120～0.326，裸地生境下大托葉豬屎豆各構件形態(tài)的變異系數(shù)為0.099～0.440，表現(xiàn)為中等程度變異，二者均為冠幅直徑的變異程度最大。林下單株根長為18.20～63.80 cm，平均為34.30 cm；裸地單株根長為19.80～68.60 cm，平均為38.97 cm。林下單株花序軸長為17.20～50.00 cm，平均為30.50 cm；裸地單株花序軸長為16.00～86.80 cm，平均為49.02 cm。由此可見，裸地生境大托葉豬屎豆部分構件長度大于紫薇林下生境，其中2 種生境中花序軸長的差異最大，進一步體現(xiàn)為裸地生境下大托葉豬屎豆的個體大于紫薇林下生境。

表1 大托葉豬屎豆的形態(tài)特征Tab.1 The morphological characteristics of Crotalaria spectabilis

由表2 可知：紫薇林下和裸地生境下的大托葉豬屎豆各構件含水量的變異系數(shù)分別為0.044～0.094 和0.022～0.078，均表現(xiàn)為極弱的變異程度，2 種生境均為地下含水量的變異程度最大。林下大托葉豬屎豆單株地上含水量為66.82%～83.58%，平均為76.73%；單株地下含水量為51.38%～73.87%，平均為62.29%；繁殖器官含水量為73.56%～89.80%，平均為82.42%。裸地大托葉豬屎豆單株地上含水量為70.40%～81.00%，平均為73.60%，裸地單株地下含水量為52.10%～78.60%，平均為57.90%；繁殖器官含水量為75.20%～82.30%，平均為78.70%。由此可見，紫薇林下生境大托葉豬屎豆各構件含水量高于裸地生境。無論是林下還是裸地生境，大托葉豬屎豆的地上含水量均高于地下含水量；莖、葉和繁殖器官中，以繁殖器官含水量最高。

表2 大托葉豬屎豆各器官含水量Tab.2 The water content of each organ of C.spectabilis %

2.2 各器官形態(tài)屬性間的相關性及異速比例關系

由表3 可知：林下生境中，大托葉豬屎豆株高與冠幅直徑、基徑、花序軸基部直徑、花序軸長和小花柄基部直徑，冠幅直徑與基徑、花序軸基部直徑和花序軸長，基徑與花序軸基部直徑、花序軸長和小花柄長，花序軸基部直徑與花序軸長和小花柄長，花序軸長與小花柄長以及小花柄基部直徑與小花柄長均為極顯著正相關(P＜0.01)；冠幅直徑與小花柄長、根長與基徑以及花序軸長與小花柄基部直徑均為顯著正相關(P＜0.05)；其余各構件之間均無顯著相關性。

由表3 還可知：裸地生境中，大托葉豬屎豆株高與冠幅直徑、基徑、花序軸基部直徑和花序軸長，冠幅直徑與基徑、花序軸基部直徑和花序軸長，基徑與花序軸基部直徑和花序軸長以及花序軸基部直徑與花序軸長之間均為極顯著正相關(P＜0.01)；其余各構件之間均無顯著相關性。

表3 大托葉豬屎豆形態(tài)特征間的相關性Tab.3 Correlation among morphological characteristics of C.spectabilis

對具有顯著相關性的形態(tài)性狀進行異速生長分析，結果(表4)表明：林下生境大托葉豬屎豆基徑與花序軸基部直徑(a=0.894，P＞0.05)、花序軸長(a=1.020，P＞0.05)及小花柄長(a=1.160，P＞0.05)之間以及株高與小花柄基部直徑(a=1.120，P＞0.05)之間均表現(xiàn)為等速生長關系，其他性狀之間均為異速比例關系，表明不同形態(tài)特征間具有不同的分配速率(增長速率)。裸地生境大托葉豬屎豆株高與基徑(a=1.082，P＞0.05)以及冠幅直徑與花序軸長(a=1.112，P＞0.05)均表現(xiàn)為等速生長關系，其他構件形態(tài)之間均表現(xiàn)為異速生長關系。裸地生境花序軸長與株高、基徑、花序軸基部直徑均為a＞1 的異速生長關系(即花序軸長度的增長速率更高)。

表4 大托葉豬屎豆形態(tài)特征間的異速比例指數(shù)及等比例檢驗Tab.4 Allometric scaling exponent and isometric test among morphological characteristics of C.spectabilis

2.3 不同器官含水量間的相關性及異速比例關系

由表5 可知：林下生境大托葉豬屎豆所有器官含水量間均為極顯著正相關(P＜0.01)，表明各器官在水分分配上密切關聯(lián)。裸地生境大托葉豬屎豆地下含水量與莖含水量和葉含水量均為負相關關系；地上含水量與莖含水量、葉含水量和繁殖器官含水量之間均呈極顯著正相關(P＜0.01)，葉含水量與繁殖器官含水量之間呈顯著正相關(P＜0.05)。

表5 大托葉豬屎豆器官含水量間的相關關系Tab.5 Correlation among organ water contents of C.spectabilis

由表6 可知：林下生境大托葉豬屎豆除葉含水量和莖含水量之間(a=1.110)為等速生長關系外，其余各器官含水量之間均表現(xiàn)為異速生長關系。盡管繁殖器官含水量最高(82.42%，表2)，但其含水量分配速率卻低于莖(a=0.650)；根系實際含水量最低(62.29%，表2)，但其他所有器官含水量的分配速率都低于根系。除葉含水量與地上含水量呈等速生長關系外，裸地生境大托葉豬屎豆各器官含水量之間均為異速生長關系，表現(xiàn)為地上含水量的分配速率大于繁殖器官含水量的分配速率(a＞1)，但小于莖含水量和繁殖器官含水量的分配速率(a＜1)。

表6 大托葉豬屎豆器官含水量間的異速比例指數(shù)及等速檢驗Tab.6 Allometric scaling exponent and isometric test among organ water contents of C.spectabilis

3 討論

林下生境和裸地生境的環(huán)境差異主要體現(xiàn)在光照、溫度和土壤含水量，其中光照最為關鍵[29-30]。林下生境受限的光照資源顯著抑制了大托葉豬屎豆的個體生長和繁殖分配比例[23]。通常情況下，當光照條件受限時，植物會減少對根生物量的分配而將更多的資源分配到地上部分，以獲得更多的光照，提高植物競爭能力和生存適合度；當不受光照條件限制而水分相對貧瘠時，植物將生物量更多地分配給根系以獲取深層土壤水分[31]。本研究中裸地生境大托葉豬屎豆平均根長高于紫薇林下生境，是由于裸地生境中的植株通過增加根系生物量來提高水分吸收的能力，進而補充強光照下水分的消耗。正是由于光資源限制，林下生境大托葉豬屎豆多數(shù)器官的大小及整株個體大小均小于裸地生境。對洮河護岸林開闊地、林隙和林冠下3 種不同光照條件下沙棘(Hippophae rhamnoides)的研究也體現(xiàn)了植物適應異質(zhì)性光照環(huán)境的葉片功能性狀投資權衡特征[32]。土壤水分異質(zhì)性也顯著影響植物生長與繁殖。在伊犁河谷地區(qū)，土壤相對干燥的階地生境中鐮葉錦雞兒(Caragana aurantiaca)個體大小顯著高于土壤含水量高的河漫灘生境，且階地生境傾向于產(chǎn)生多而小的莢果，而河漫灘生境則傾向于產(chǎn)生少而大的莢果[33]。該研究中關于個體大小的結論與本研究相似，即土壤含水量相對較低時植物生長表現(xiàn)較好。

從水分吸收利用角度看，強光照下裸地生境的大托葉豬屎豆根含水量低于林下生境植株[34-35]，且裸地生境植株莖、葉和繁殖器官含水量也均低于林下生境。研究認為：葉片的液態(tài)體積反映了葉片代謝的活躍程度[36-37]，如高葉片含水量的五角楓(Acer mono)幼樹比低葉片含水量的成年樹具有更強的生理活性[9,38]。可見，相比于裸地生境，林下生境大托葉豬屎豆各器官高的含水量暗示其具有更高的生理活性。不同器官之間含水量也存在顯著差異，其中繁殖器官含水量最高，這與植物繁殖器官的高養(yǎng)分含量一致[39]，均表明繁殖器官的生理活性最旺盛。此外，林下生境中大托葉豬屎豆根含水量與地上各器官含水量之間均為極顯著正相關，且林下生境各器官含水量間的相關性高于裸地生境，表明林下生境植株在器官水分分配方面具有更緊密的協(xié)調(diào)性。

植物生長是植物向根、莖、葉等構件分配各種資源(如光合產(chǎn)物、水分和養(yǎng)分元素等)權衡的結果[40]，因此植物構件性狀之間多具有顯著的相關性和異速生長關系，體現(xiàn)了構件之間的協(xié)同生長策略[7,41-45]。ENQUIST 等[46]提出的生物量分配理論認為：在非脅迫環(huán)境下種子植物的地上—地下生物量呈等速生長關系。但在植物生長發(fā)育過程中，植物往往通過調(diào)節(jié)自身的資源配置適應特定的生長環(huán)境，以達到生長與繁殖相互協(xié)調(diào)的目的[47]。如植物在小個體時各構件表現(xiàn)為等速生長，而隨著含水量以及生物量的增加，各構件很可能轉(zhuǎn)變?yōu)楫愃偕L[11,41-42]。有研究認為：環(huán)境對植物構件間的異速生長關系影響不大，即構件之間的異速生長關系具有較強的保守性[41]。但本研究表明：大托葉豬屎豆構件形態(tài)性狀之間的異速生長關系存在一定的生境差異性。

水資源分配是植物體重要的資源配置形式，能直接反映植物各器官間水分獲取與利用的格局。在林下生境中，僅大托葉豬屎豆莖與葉含水量間為等速生長關系，其余各器官含水量間均表現(xiàn)為異速生長關系；而裸地生境中，僅地上部與葉含水量之間為等速生長關系，其余均為異速生長關系。相比于葉片，繁殖器官及地上部具有較低的水分分配速率，這與葉片的生理功能密切相關，即葉片光合作用及蒸騰作用需要大量水[48]。該分配方式也有利于葉片生長，既能增加植物光合作用面積，又能增加有機物質(zhì)的生產(chǎn)和積累，不但能夠維持營養(yǎng)生長，對生殖生長也有促進作用[41-42,49-50]。此外，盡管根含水量在各器官中最低，林下生境大托葉豬屎豆的根卻具有比繁殖器官及莖更高的水分分配速率，這也與根的生理功能有關[48]，即根需要具有高的水分吸收速率以保證為地上部各器官提供足夠的水資源。

4 結論

大托葉豬屎豆個體大小以及各構件含水量的分配比例在紫薇林下生境和開闊裸地生境之間表現(xiàn)出明顯差異性，體現(xiàn)出不同光照強度對水資源分配的影響。研究結果顯示：大托葉豬屎豆在面對變化環(huán)境具有明顯的形態(tài)和水資源調(diào)整策略；就生產(chǎn)實踐而言，裸地生境有利于大托葉豬屎豆個體生長并提高繁殖分配速率。