張春華，雷晨雨，王 儲(chǔ)，馮德楓，孫永玉

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 高原林業(yè)研究所，云南 昆明 650233；2.云南元謀干熱河谷生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測(cè)研究站，云南 昆明 650233；3.西南林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，云南 昆明 650224)

最大熵(MaxEnt)物種分布模型源于統(tǒng)計(jì)力學(xué)，已發(fā)展成為保護(hù)生態(tài)學(xué)、恢復(fù)生態(tài)學(xué)和植物地理學(xué)研究中廣泛應(yīng)用的物種分布模型[1-3]。相較于其他生態(tài)位模型，MaxEnt 物種分布模型在模擬物種適生區(qū)分布過程中具有數(shù)據(jù)集不完整(僅存分布數(shù)據(jù)即可)、模型運(yùn)行時(shí)間短、操作簡(jiǎn)單、樣本小且模擬精度高等優(yōu)點(diǎn)，同時(shí)能揭示物種適生區(qū)分布與特定環(huán)境變量之間的關(guān)系[4-7]。應(yīng)用MaxEnt 物種分布模型的研究方向主要涉及物種應(yīng)對(duì)全球氣候變化的適生區(qū)變遷[8]、入侵物種潛在擴(kuò)散區(qū)預(yù)測(cè)及控制[9]、尋找高經(jīng)濟(jì)價(jià)值物種和特有瀕危物種潛在適生區(qū)及引種區(qū)劃[10-11]以及各類自然保護(hù)區(qū)的核心區(qū)、緩沖區(qū)和邊緣區(qū)界定[12-13]等方面。諸多國內(nèi)外研究證實(shí)：MaxEnt 物種分布模型能較好地模擬物種(動(dòng)植物)的潛在適生區(qū)。

紅椿(Toona ciliata)在中國有“中國桃花心木”之美稱，屬楝科(Meliaceae)香椿屬(Toona)落葉樹種，主干通直，木材紋理優(yōu)美，是中國南方丘陵山地零星分布的鄉(xiāng)土珍貴用材樹種之一；包括紅椿原變種(T.ciliatavar.ciliata)、毛紅椿(T.ciliatavar.pubescens)、思茅紅椿(T.ciliatavar.henryi)、滇紅椿(T.ciliatavar.yunnanensis)和疏花紅椿(T.ciliatavar.sublaxiflora)共5個(gè)變種，且在云南都有分布[14]，但因過渡利用、生境破碎及自然更新能力低下而被納入了國家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄[15-16]。雖然在20 世紀(jì)初期就已對(duì)紅椿引種、繁育和栽培等進(jìn)行了探索與研究，但由于未考慮紅椿變種對(duì)環(huán)境需求的異質(zhì)性，除少量科學(xué)試驗(yàn)林[17]外，尚未有規(guī)模化栽培的成功案例，主要表現(xiàn)為保存率低、生長緩慢和病蟲害嚴(yán)重。紅椿為熱帶、亞熱帶樹種，自然分布于云南海拔1600 m 以下地區(qū)[14]，而該區(qū)域的土壤類型較為單一(紅壤)且立體氣候顯著[18]，因此，區(qū)域內(nèi)氣候差異及水熱配比是影響紅椿變種人工栽培成敗的關(guān)鍵因素。本研究以紅椿原變種、毛紅椿、思茅紅椿和滇紅椿為研究對(duì)象，利用Max-Ent 模型模擬當(dāng)前氣候下紅椿變種在云南的潛在氣候適生區(qū)分布，并確定影響潛在適生區(qū)分布的主要環(huán)境因素，為紅椿變種的氣候適宜性評(píng)價(jià)、資源保護(hù)和人工林種植提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 紅椿變種地理分布數(shù)據(jù)

依據(jù)紅椿變種的主要分類性狀[19]，于2018 年9 月—2019 年9 月在云南省范圍內(nèi)通過實(shí)地調(diào)查得到100個(gè)紅椿分布位置數(shù)據(jù)，其中思茅紅椿20個(gè)、毛紅椿16個(gè)、紅椿原變種45個(gè)、滇紅椿19個(gè)，并采用精度為 ±5 m 的多通道全球定位系統(tǒng)(GPS)記錄經(jīng)緯度坐標(biāo)，在Excel 中整理成只包含有物種名、經(jīng)度和緯度的CVS 格式文件備用[17]。從國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)(http://bzdt.ch.mnr.gov.cn/index.jsp)下載云南省行政區(qū)劃矢量地圖(1∶4 000 000)，應(yīng)用ArcGIS 10.5 繪制紅椿4個(gè)變種的潛在氣候適生區(qū)分布圖并估算面積[3]。

1.2 環(huán)境因子

環(huán)境變量是影響物種分布的關(guān)鍵因素，而19個(gè)生物氣候變量(表1)已被大量研究證實(shí)是影響物種潛在分布的最重要變量[5-7]。此外，海拔也是影響目標(biāo)物種潛在分布的重要環(huán)境因子[20]。從WorldClim (www.worldclim.org)下載得到當(dāng)代氣候條件下云南省行政區(qū)范圍內(nèi)的19個(gè)生物氣候變量和海拔，空間分辨率為30 s (約1 km2)[21]。建立紅椿各變種適生區(qū)預(yù)測(cè)模型時(shí)移除聚集在10 km 范圍內(nèi)的樣本，以減少采樣偏差的影響[22]。采用PHILLIPS 等[4]的方法刪除相關(guān)系數(shù)大于0.8的環(huán)境因子，以避免環(huán)境變量間的多重共線性。

1.3 研究方法

MaxEnt 模型以概率論為基礎(chǔ)，具有穩(wěn)定的算法及簡(jiǎn)明的數(shù)學(xué)定義。它以目標(biāo)物種現(xiàn)存分布數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)構(gòu)建相應(yīng)的物種潛在適生區(qū)分布模型，最終以概率(0～1)的形式表示目標(biāo)物種在某個(gè)生境條件下存在的可能性，且不受樣本量大小的影響[4,9-11]。本研究采用MaxEnt (v3.4.1)研究上述4個(gè)紅椿變種在云南的潛在氣候適生區(qū)。建模時(shí)將紅椿各變種對(duì)應(yīng)的物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境因子加載到MaxEnt 中，隨機(jī)選取75%和25%的物種分布數(shù)據(jù)分別作為訓(xùn)練集和測(cè)試集[23]，最大迭代次數(shù)固定為3 000，其他值保持默認(rèn)水平[24]。通過計(jì)算受試者工作特征(receiver operating characteristic，ROC)曲線下的面積(area under ROC curve，AUC)度量模型的準(zhǔn)確性，AUC 值低于0.7 為較差，0.7～0.9 為中等，大于0.9 為好[25]。采用刀切法計(jì)算環(huán)境變量對(duì)預(yù)測(cè)模型的貢獻(xiàn)率[20]。最后根據(jù)各變種MaxEnt 生態(tài)位模擬模型輸出的概率(P值)劃分高適生區(qū)(P≥0.6)、中適生區(qū)(0.4≤P＜0.6)、低適生區(qū)(0.2≤P＜0.4)和非適生區(qū)(P＜0.2)[26]。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅椿變種潛在氣候適生區(qū)模型預(yù)測(cè)精度檢驗(yàn)

思茅紅椿潛在氣候適生區(qū)分布模型的平均訓(xùn)練AUC=0.999，平均測(cè)試AUC=0.999；毛紅椿潛在氣候適生區(qū)分布模型的平均訓(xùn)練AUC=0.992，平均測(cè)試AUC=0.983；紅椿原變種潛在氣候適生區(qū)分布模型的平均訓(xùn)練AUC=0.991，平均測(cè)試AUC=0.991；滇紅椿潛在氣候適生區(qū)分布模型的平均訓(xùn)練AUC=0.996，平均測(cè)試AUC=0.984。據(jù)模型預(yù)測(cè)精度判定標(biāo)準(zhǔn)，紅椿變種潛在氣候適生區(qū)分布模型的預(yù)測(cè)精度達(dá)“好”級(jí)別，預(yù)測(cè)結(jié)果的精度和可信度均較高。

2.2 影響紅椿變種潛在氣候適生區(qū)預(yù)測(cè)模型的主要環(huán)境因子判別

經(jīng)MaxEnt 模型分析(表1)可知：限制紅椿原變種潛在氣候適生區(qū)分布的因子為Bio1、Bio3、Bio4、Bio7 和Alti；限制毛紅椿潛在氣候適生區(qū)分布的因子為Bio1、Bio5、Bio6、Bio12 和Alti；而Bio4、Bio6、Bio12、Bio13、Bio14和Alti 是思茅紅椿潛在氣候適生區(qū)的限制因子；Bio1、Bio2、Bio3、Bio12、Bio18 和Alti 則是滇紅椿潛在氣候適生區(qū)的限制因子。

由表1 還可知：對(duì)紅椿原變種潛在氣候適生區(qū)分布模型貢獻(xiàn)率最高的前4 位環(huán)境變量依次為等溫性、溫度季節(jié)變化標(biāo)準(zhǔn)差、年均溫和年均溫變化范圍，累積貢獻(xiàn)率為96.2%；對(duì)毛紅椿潛在氣候適生區(qū)分布模型貢獻(xiàn)率最高的前4 位環(huán)境變量依次為最冷月最低溫、年降水量、年均溫和海拔，累積貢獻(xiàn)率為96.0%；對(duì)思茅紅椿潛在氣候適生區(qū)分布模型貢獻(xiàn)率最高的前4 位環(huán)境變量依次為溫度季節(jié)變化標(biāo)準(zhǔn)差、最干月降水量、海拔和最濕月降水量，累積貢獻(xiàn)率為96.0%；對(duì)滇紅椿潛在氣候適生區(qū)分布模型貢獻(xiàn)率最高的前4 位環(huán)境變量依次為年均溫、等溫性、海拔和最暖季降水量，累積貢獻(xiàn)率為90.5%。

表1 環(huán)境變量及其對(duì)分布模型的貢獻(xiàn)率Tab.1 Environmental variables and their contribution rates in predicting the current distribution

環(huán)境因子響應(yīng)曲線直觀體現(xiàn)了環(huán)境變量與物種潛在分布的定量關(guān)系。根據(jù)響應(yīng)曲線，等溫性大于47.5、溫度季節(jié)變化標(biāo)準(zhǔn)差30～42、年均溫17～22.5 ℃和年均溫變化范圍22～24 ℃是紅椿原變種潛在氣候適生區(qū)分布的最佳環(huán)境條件組合(圖1a～d)；最冷月最低溫-1～8.5 ℃、年降水量600～1 300 mm、年均溫大于16 ℃和海拔600～1 700 m 則為毛紅椿潛在氣候適生區(qū)分布的最佳環(huán)境條件組合(圖1e～h)；限制思茅紅椿潛在氣候適生區(qū)分布的環(huán)境變量組合為溫度季節(jié)變化標(biāo)準(zhǔn)差30～42、最干月降水量11～13 mm、海拔700～1 400 m 和最濕月降水量200～280 mm (圖1i～l)；限制滇紅椿潛在氣候適生區(qū)分布的環(huán)境變量組合為年均溫大于18 ℃、等溫性大于48、海拔300～1 100 m 和最暖季降水量170～520 mm (圖1m～p)。

圖1 紅椿各變種前4個(gè)最大貢獻(xiàn)環(huán)境因子響應(yīng)曲線Fig.1 The response curves for the top four environmental variables of Toona ciliata varietas with the largest contribution

2.3 紅椿各變種的潛在氣候適生區(qū)分布及面積

由圖2 可知：紅椿原變種的潛在氣候適生區(qū)除迪慶、昭通、曲靖和文山有少量分布外，其他地州均有大面積分布，其潛在氣候低、中、高適生區(qū)面積分別約74 353.11、76 696.77 和71 753.55 km2；潛在氣候中、高適生區(qū)主要分布于怒江、大理、昆明、玉溪和紅河一線以南，另在金沙江河谷部分地區(qū)存在一定面積高適生區(qū)。毛紅椿的潛在氣候適生區(qū)主要分布于滇中高原南緣以北地區(qū)，潛在氣候低、中、高適生區(qū)面積分別約74 326.58、73 370.11 和55 355.32 km2。思茅紅椿的潛在氣候適生區(qū)主要分布于普洱、臨滄、大理、楚雄和玉溪的交界處，還包括西雙版納的部分區(qū)域，其潛在氣候低、中、高適生區(qū)面積分別約36 290.01、28 648.56 和9 092.09 km2。滇紅椿的潛在氣候適生區(qū)主要分布于滇西南的德宏、普洱、臨滄、西雙版納和紅河，其潛在氣候低、中、高適生區(qū)面積分別約37 640.56、36 243.74 和34 356.04 km2。

圖2 紅椿變種潛在氣候適生區(qū)Fig.2 The potentially suitable climate areas for T.ciliata varietas

3 討論

物種適生區(qū)與難以量化的種間關(guān)系、居民的生產(chǎn)活動(dòng)和居群動(dòng)態(tài)密不可分[13,17]，且前人的研究重點(diǎn)是氣候變化對(duì)目標(biāo)物種潛在適生區(qū)的影響[22-26]，本研究則主要探討在當(dāng)前氣候條件下紅椿變種潛在氣候適生區(qū)在云南省的分布情況，氣候變化對(duì)其適生區(qū)的影響及復(fù)雜的種間關(guān)系、居民生產(chǎn)生活和物種居群動(dòng)態(tài)等因子不在模型考慮的參數(shù)范圍之列。本研究表明：紅椿原變種、毛紅椿、思茅紅椿和滇紅椿潛在氣候適生區(qū)分布預(yù)測(cè)模型的工作特征曲線下面積均大于0.9，達(dá)到Maxent 預(yù)測(cè)模型精度判別標(biāo)準(zhǔn)中的最優(yōu)級(jí)別[10]，說明對(duì)紅椿各變種的潛在氣候適生區(qū)模擬準(zhǔn)確、預(yù)測(cè)結(jié)果可靠。

環(huán)境因子對(duì)物種分布模型的貢獻(xiàn)率與前人對(duì)眾多物種的潛在適生區(qū)分布研究結(jié)果[27-29]一致，即影響不同物種潛在適生區(qū)分布的環(huán)境因子各有不同，即使相同環(huán)境因子在不同物種預(yù)測(cè)模型中貢獻(xiàn)率也各有不同。紅椿為亞熱帶樹種[14]，根據(jù)環(huán)境因子對(duì)紅椿變種適生區(qū)分布的貢獻(xiàn)率可知：紅椿原變種對(duì)溫度變化要求較高，對(duì)降水則無特定需求，為溫度控制型樹種[30]，分布于年均溫大于17 ℃的云南大部分區(qū)域，即使年平均降雨量最少的金沙江干熱河谷[31]也出現(xiàn)了一定面積的潛在氣候高適生區(qū)；而毛紅椿、思茅紅椿和滇紅椿的潛在氣候適生區(qū)分布則受溫度和降水量共同影響[32-33]。其中，毛紅椿的潛在氣候適生區(qū)則要求年均溫大于16 ℃，且有一定的低溫條件(-1～8.5 ℃區(qū)域)，另外年降水量600～1 300 mm限制了其主要分布于滇中高原以北區(qū)域；而溫度季節(jié)變化標(biāo)準(zhǔn)差、最干月降水量、海拔和最濕月降水量則把思茅紅椿的潛在氣候適生區(qū)限制在以受西南和東南季風(fēng)交匯地[31]的普洱地區(qū)北部為中心的小部分區(qū)域；滇紅椿潛在氣候適生區(qū)要求年均溫大于18 ℃，且對(duì)等溫性的要求高于紅椿原變種，加之最暖季降水量170～520 mm 的限制，形成了其高適生區(qū)與紅椿原變種南緣除西雙版納州外高度重合。

國家標(biāo)本平臺(tái)(http://www.nsii.org.cn)、數(shù)字植物標(biāo)本館(http://www.cvh.org.cn)和全球生物多樣性數(shù)據(jù)庫(GBIF，https://www.gbif.org)是物種現(xiàn)存分布記錄的重要補(bǔ)充，但目前不能從中獲取物種分布點(diǎn)的地理坐標(biāo)信息，因此不能作為有效分布用于物種潛在適生區(qū)研究[33]。紅椿變種潛在氣候適生區(qū)與其自然分布[14]高度相似，說明早期獲得的紅椿變種分布數(shù)據(jù)可靠。從現(xiàn)有文獻(xiàn)記載看，思茅紅椿和滇紅椿僅分布于云南省行政區(qū)域內(nèi)，而思茅紅椿集中分布于普洱地區(qū)，導(dǎo)致對(duì)其潛在適生區(qū)的預(yù)測(cè)結(jié)果看似出現(xiàn)了“牛眼”現(xiàn)象，但與實(shí)際分布[14]是高度吻合的。

MaxEnt 模型得到的物種潛在氣候高適生區(qū)是物種原地保護(hù)和資源培育的最佳區(qū)域[27,34-35]。從紅椿變種的高適生區(qū)面積來看，紅椿原變種面積最大(71 753.55 km2)，毛紅椿(55 355.32 km2)和滇紅椿(34 356.04 km2)次之，思茅紅椿(僅9 092.09 km2)最小。由此得到紅椿變種保護(hù)優(yōu)先順序應(yīng)為思茅紅椿、滇紅椿、毛紅椿和紅椿原變種。變種對(duì)環(huán)境的要求不一致，在進(jìn)行物種保護(hù)和種群重建過程中需在遵循“適地適樹”原則[36]下做到適地適變種分區(qū)域推進(jìn)，才能實(shí)現(xiàn)紅椿各變種保護(hù)和資源培育雙重效益最大化的目標(biāo)。滇中高原西部至西南部地區(qū)，包括德宏、臨滄、普洱和西雙版納的大部以及大理、麗江和楚雄的金沙江沿岸區(qū)域是紅椿原變種原地保護(hù)和發(fā)展大徑材人工用材林的理想?yún)^(qū)域；滇中高原的北部地區(qū)則適合于毛紅椿的保護(hù)和人工林的發(fā)展；普洱北部和臨滄東部區(qū)域是思茅紅椿的重點(diǎn)保護(hù)區(qū)域，德宏—臨滄—普洱一線以南及以西區(qū)域則是滇紅椿的重點(diǎn)保護(hù)區(qū)域。

4 結(jié)論

MaxEnt 模型能較好地模擬紅椿原變種、毛紅椿、思茅紅椿和滇紅椿在云南省的潛在氣候適生區(qū)范圍。等溫性、溫度季節(jié)變化標(biāo)準(zhǔn)差、年均溫和年均溫變化范圍等因子影響紅椿原變種潛在氣候分布區(qū)，潛在氣候適生區(qū)總面積約22.58×104km2；最冷月最低溫、年降水量、年均溫和海拔等因子影響毛紅椿潛在氣候分布區(qū)，潛在氣候適生區(qū)總面積約20.31×104km2；溫度季節(jié)變化標(biāo)準(zhǔn)差、最濕月降水量、海拔和最干月降水量等因子影響思茅紅椿潛在氣候分布區(qū)，潛在氣候適生區(qū)總面積約7.40×104km2；年均溫、等溫性、海拔和最暖季降水量等因子影響滇紅椿潛在氣候分布區(qū)，潛在氣候適生區(qū)總面積約10.82×104km2。