王海澤，劉志萍，巴 圖，馬 宇，呂二鎖，郭呈宇，李建波，王文迪，王金波，齊海祥，徐壽軍

(1.內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 通遼 028042；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院作物育種與栽培研究所，呼和浩特 010000)

【研究意義】淀粉是作物籽粒胚乳的重要組成部分，占籽粒干物質(zhì)的65%以上[1]，直鏈淀粉和支鏈淀粉的含量是影響加工品質(zhì)重要因素之一[2-4]，可溶性糖含量的高低與籽粒淀粉的積累密切相關(guān)[5]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前，關(guān)于可溶性糖與籽粒淀粉積累的關(guān)系研究，主要集中在玉米、水稻、小麥、木薯等作物上。呂靜瑤等[6]研究表明，不同氮效率下玉米籽粒淀粉含量與蔗糖含量和可溶性糖含量均呈顯著正相關(guān)。孫繼等[7]研究表明，玉米籽粒支鏈、直鏈、總淀粉含量與功能葉可溶性糖含量呈現(xiàn)顯著和極顯著正相關(guān)。水稻在灌漿過(guò)程中光合產(chǎn)物在籽粒中最初以可溶性糖的形式存在,并經(jīng)過(guò)相關(guān)酶降解用于淀粉的合成。因此，可溶性糖在籽粒中含量高則有利于淀粉合成[8]。李文陽(yáng)等[9]研究表明，小麥籽粒直鏈淀粉和直鏈淀粉隨著施氮量的增加而增加，施氮量超過(guò)0～240 kg/hm2范圍后，隨著施氮量的增加直鏈淀粉和支鏈淀粉的含量下降。李友軍等[10]研究表明，小麥籽粒中的淀粉積累與葉片的可溶性糖、蔗糖，籽粒中的可溶性糖呈顯著或極顯著正相關(guān)。姜東等[5]研究表明，籽粒淀粉含量的積累離不開(kāi)籽粒中蔗糖持續(xù)供應(yīng)這個(gè)前提條件，促進(jìn)葉片光合產(chǎn)物的供應(yīng)能力和營(yíng)養(yǎng)器官光合產(chǎn)物的貯存與再分配能力，是提高籽粒重的必要途徑。王書麗等[11]研究表明，小麥籽粒淀粉積累量與旗葉可溶性糖含量呈負(fù)相關(guān)，灌漿期籽粒淀粉上升與籽?？扇苄蕴窍陆第厔?shì)相吻合。在甘薯薯塊生長(zhǎng)過(guò)程中，可溶性糖和淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著負(fù)相關(guān)?？扇苄蕴怯糜诤铣傻矸?，使可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降，淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高[12]。木薯莖葉中可溶性總糖含量與塊根淀粉含量呈正相關(guān)，木薯莖葉中可溶性糖含量高，莖稈轉(zhuǎn)運(yùn)能力越強(qiáng)，對(duì)塊根淀粉積累越有利[13]。皮燕麥、裸燕麥的淀粉與可溶性糖之間均呈極顯著負(fù)相關(guān)，籽粒灌漿期間淀粉含量升高和可溶性糖的降低趨勢(shì)相吻合[14]。【本研究切入點(diǎn)】大麥品質(zhì)不僅受生態(tài)環(huán)境和品種遺傳特性影響，而且與栽培措施密切相關(guān)，施氮是栽培措施的重要一環(huán)，合理的施用氮肥是大麥獲得高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)的重要措施[15]。淀粉是大麥籽粒的主要營(yíng)養(yǎng)成分，是大麥重要的品質(zhì)指標(biāo)。不同用途的大麥對(duì)其籽粒淀粉含量的要求不同，啤酒大麥淀粉含量大小決定著大麥浸出率的高低和單位麥芽啤酒的產(chǎn)能，直接影響發(fā)芽工藝。精確控制淀粉含量，是實(shí)現(xiàn)大麥優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的首要任務(wù)。迄今為止，關(guān)于大麥可溶性糖和淀粉的關(guān)系研究鮮見(jiàn)報(bào)道，尤其是不同施氮水平下可溶性糖與直鏈和支鏈淀粉的關(guān)系研究，尚未見(jiàn)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究以蒙啤3號(hào)、甘啤4號(hào)、蒙啤5號(hào)、墾啤7號(hào)為供試品種，研究不同施氮水平下大麥可溶性糖與淀粉積累的關(guān)系，以期為大麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本試驗(yàn)于2018年在內(nèi)蒙古通遼市科爾沁區(qū)農(nóng)牧業(yè)高新科技示范園區(qū)(43°36′N，122°25′E)進(jìn)行，試驗(yàn)地年平均氣溫為6.1 ℃，≥10 ℃活動(dòng)積溫為3160 ℃，日照時(shí)數(shù)為3112 h，年平均降水量350 mm。試驗(yàn)地耕層土壤狀況見(jiàn)表1。

1.2 試驗(yàn)材料

供試的大麥品種為蒙啤3號(hào)、甘啤4號(hào)、蒙啤5號(hào)、墾啤7號(hào)。由內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)研究院提供。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)0、90、180、270 kg/hm2純氮共4個(gè)氮肥處理(依次標(biāo)注為N0、N1、N2、N3)。肥料分2次施入，基肥在播種時(shí)施入，追肥在拔節(jié)時(shí)施用，基追比為7∶3。施磷(P2O5)120 kg/hm2，施鉀(K2O)75 kg/hm2，磷、鉀肥作為基肥一次性施用。試驗(yàn)按450萬(wàn)株/hm2播種，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，小區(qū)面積20 m2，每小區(qū)16行，行長(zhǎng)5 m，行距0.25 m，試驗(yàn)田具有井灌條件，田間管理同大田。

1.4 樣品的采集和測(cè)定

試驗(yàn)中各小區(qū)選擇長(zhǎng)勢(shì)相近、同一天開(kāi)花的大麥，標(biāo)記。于花后7、14、21、28、35 d和成熟期(依次標(biāo)記為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ)分別取所標(biāo)記大麥20株，分為葉片、莖稈、籽粒等不同部位，10株放于液氮中快速冷凍，然后轉(zhuǎn)移置-80 ℃冰箱內(nèi)保存，待測(cè)可溶性糖含量。另外10株在105 ℃下殺青0.5 h，80 ℃下烘干至恒重，用小型粉碎機(jī)粉碎待測(cè)淀粉含量。

可溶性糖含量采用蒽酮法[16]測(cè)定；總淀粉和直鏈淀粉含量的測(cè)定采用雙波長(zhǎng)比色法[17]測(cè)定；支鏈淀粉含量為總淀粉含量與直鏈淀粉含量的差值。

1.5 計(jì)算方法

開(kāi)花前和開(kāi)花后大麥營(yíng)養(yǎng)器官貯存物質(zhì)輸出量及對(duì)籽粒重的貢獻(xiàn)計(jì)算方法如下。

開(kāi)花前可溶性糖輸出量 (g/m2) =開(kāi)花期可溶性糖積累量-成熟期可溶性糖積累量

開(kāi)花后可溶性糖輸出量 (g/m2) =最大可溶性糖積累量-開(kāi)花期可溶性糖積累量

總輸出量 (g/m2)=開(kāi)花前可溶性糖輸出量+開(kāi)花后可溶性糖輸出量=最大可溶性糖積累量-成熟期可溶性糖積累量

對(duì)淀粉的貢獻(xiàn)率=可溶性糖輸出量/成熟期淀粉積累量×100%

1.6 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Office Excel 2007軟件和DPS(16.5)數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮肥處理下大麥可溶性糖積累量動(dòng)態(tài)變化

2.1.1 不同氮肥處理下大麥葉片可溶性糖積累量的動(dòng)態(tài)變化 由表2可知，4個(gè)大麥品種葉片可溶性糖積累量動(dòng)態(tài)變化總體趨勢(shì)基本一致，均隨著生育時(shí)期呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，都在開(kāi)花后21 d達(dá)到峰值，隨著施氮水平的升高，4個(gè)大麥品種葉片可溶性糖積累量呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。在N2處理達(dá)到最大值。4個(gè)大麥品種各時(shí)期的N2與N0、N1、N3間差異均達(dá)到顯著水平，N3與N0間差異均達(dá)到顯著水平，與N1除甘啤4號(hào)的花后14 d、墾啤7號(hào)的14 d外，其余處理間均達(dá)到顯著水平，N1與N0間差異大多達(dá)到顯著水平。

表2 不同氮肥處理下大麥葉片可溶性糖積累量動(dòng)態(tài)變化

2.1.2 不同氮肥處理下大麥莖稈可溶性糖積累量的動(dòng)態(tài)變化 由表3可知，與葉片趨勢(shì)相同，4個(gè)大麥品種莖稈可溶性糖積累量動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)總體一致，隨著生育時(shí)期，從花后7 d開(kāi)始4個(gè)大麥品種莖稈可溶性糖積累量均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，在花后21 d達(dá)到最大值，隨著施氮水平的升高，4個(gè)大麥品種莖稈可溶性糖積累量均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，且在N2處理達(dá)到最大值。

各時(shí)期的4個(gè)大麥品種的N2與N0、N1、N3間差異均達(dá)到顯著水平，N3與N0除蒙啤麥3號(hào)花后35 d不顯著外，其余各處理間差異均達(dá)到顯著水平，與N1除蒙啤3號(hào)花后7、14和35 d，甘啤4號(hào)的花后14 d和蒙啤5號(hào)花后35 d不顯著外，其余處理間差異均達(dá)到顯著水平，N1與N0間差異大多達(dá)到顯著水平。

2.1.3 不同氮肥處理下大麥籽?？扇苄蕴欠e累量的動(dòng)態(tài)變化 由表4可知，4個(gè)大麥品種籽粒可溶性糖積累量總體變化趨勢(shì)基本一致，隨著生育時(shí)期，均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，最大值出現(xiàn)在花后21 d。隨著施氮水平的升高，4個(gè)大麥品種籽?？扇苄蕴欠e累量均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，且在N2處理達(dá)到最大值。

各時(shí)期4個(gè)大麥品種的N2與N0、N1間差異均達(dá)到顯著水平，與N3除蒙啤5號(hào)花后7 d不顯著外，其余處理間均達(dá)到顯著水平。N3與N0間差異均達(dá)到顯著水平，與N1間差異除蒙啤3號(hào)花后7 d外，其余處理間均達(dá)到顯著水平。N1與N0除蒙啤3號(hào)整個(gè)生育時(shí)期，和甘啤4號(hào)、蒙啤5號(hào)、墾啤7號(hào)花后28、35 d間差異顯著外，其余處理間差異均不顯著。

2.2 不同氮肥處理下大麥淀粉積累量動(dòng)態(tài)變化

2.2.1 不同氮肥處理下大麥籽?？偟矸鄯e累量的動(dòng)態(tài)變化 由圖1可知，4個(gè)大麥品種籽?？偟矸鄯e累量動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)基本一致，隨著生育時(shí)期，均呈現(xiàn)升高的趨勢(shì)，隨著施氮水平的升高，4個(gè)大麥品種籽?？偟矸鄯e累量呈現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)，最大值出現(xiàn)在N2處理。

各時(shí)期的4個(gè)大麥品種的N2與N0、N1、N3間差異均達(dá)到顯著水平。N3與N0間差異均達(dá)到顯著水平，與N1除甘啤4號(hào)花后14 d、蒙啤5號(hào)花后21 d外，均達(dá)到顯著水平。N1與N0除蒙啤3號(hào)花后14和28 d、甘啤4號(hào)、墾啤7號(hào)花后14 d和蒙啤5號(hào)花后21 d不顯著外，其余處理間均達(dá)到顯著水平。

柱上不同小寫字母分別表示差異達(dá)0.05顯著水平。顯著性測(cè)驗(yàn)系在同一品種不同氮肥處理間進(jìn)行。下同Different lowercase letters on the column indicate a significant difference of 0.05. The significance test carried out between different nitrogen fertilizer treatments of the same variety. The same as below圖1 不同氮肥處理下大麥籽?？偟矸鄯e累量的動(dòng)態(tài)變化Fig.1 Dynamic changes of total starch accumulation in barley grains under different nitrogen treatments

2.2.2 不同氮肥處理下大麥籽粒直鏈淀粉積累量的動(dòng)態(tài)變化 由圖2可知，4個(gè)大麥品種的籽粒直鏈淀粉積累量隨著生育時(shí)期均呈現(xiàn)升高的趨勢(shì)，變化趨勢(shì)基本一致。隨著施氮水平的升高，4個(gè)大麥品種籽粒直鏈淀粉積累量均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。

圖2 不同氮肥處理下大麥籽粒直鏈淀粉積累量的動(dòng)態(tài)變化Fig.2 Dynamic changes of amylose accumulation in barley grains under different nitrogen treatments

各時(shí)期的4個(gè)大麥品種N2與N0、N1、N3間差異均達(dá)到顯著水平。N3與N0間差異均達(dá)到顯著水平，與N1除蒙啤3號(hào)花后28 d、甘啤4號(hào)花后14 d、蒙啤5號(hào)花后21和28 d不顯著外，其余處理間均達(dá)到顯著水平。N1與N0除蒙啤3號(hào)花后28和35 d、甘啤4號(hào)花后14 d、蒙啤5號(hào)花后7和21 d、墾啤7號(hào)花后14和21 d外，均達(dá)到顯著水平。

2.2.3 不同氮肥處理下大麥籽粒支鏈淀粉積累量的動(dòng)態(tài)變化 由圖3可知，隨著生育時(shí)期4個(gè)大麥品種的籽粒支鏈淀粉積累量均呈現(xiàn)升高的趨勢(shì)。隨著施氮水平的升高，4個(gè)大麥品種的籽粒支鏈淀粉積累量呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。

圖3 不同氮肥處理下大麥籽粒支鏈淀粉積累量的動(dòng)態(tài)變化Fig.3 Dynamic changes of amylopectin accumulation in barley grains under different nitrogen treatments

各時(shí)期的4個(gè)大麥品種的N2與N0、N1間差異均達(dá)到顯著水平，與N3除墾啤7號(hào)成熟期差異不顯著外，其余處理間均達(dá)到顯著水平。N3與N0間差異均達(dá)到顯著水平，與N1除甘啤4號(hào)花后7和14 d、蒙啤5號(hào)21 d外，其余處理間均達(dá)到顯著水平。N1與N0間蒙啤3號(hào)花后14和28 d、甘啤4號(hào)花后7和14 d、蒙啤5號(hào)花后21 d、墾啤7號(hào)花后14 d外，均達(dá)到顯著水平。

2.3 不同氮肥處理下?tīng)I(yíng)養(yǎng)器官可溶性糖輸出量對(duì)籽粒淀粉的貢獻(xiàn)

2.3.1 開(kāi)花前營(yíng)養(yǎng)器官可溶性糖輸出量對(duì)籽粒淀粉的貢獻(xiàn) 由表5可知，4個(gè)大麥品種開(kāi)花前貯藏可溶性糖輸出量隨著施氮水平的升高，均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，在N2處理達(dá)到最大值。4個(gè)大麥品種開(kāi)花前貯藏可溶性糖輸出量均表現(xiàn)為莖稈最大，葉片最小，表明莖稈在開(kāi)花前可溶性糖的貯藏和再分配中起到重要作用。4個(gè)大麥品種開(kāi)花前葉片和莖稈貯藏可溶性糖輸出量對(duì)淀粉貢獻(xiàn)率均表現(xiàn)為N2>N3>N1>N0。且莖稈對(duì)淀粉的貢獻(xiàn)率大于葉片對(duì)淀粉的貢獻(xiàn)率。4個(gè)大麥品種開(kāi)花前可溶性糖總輸出量對(duì)淀粉總貢獻(xiàn)率均表現(xiàn)為N2>N3>N1>N0。進(jìn)一步分析可知，莖稈可溶性糖輸出量對(duì)籽粒淀粉的貢獻(xiàn)與籽粒淀粉產(chǎn)量變化趨勢(shì)相反，即莖稈可溶性糖對(duì)淀粉貢獻(xiàn)越大籽粒淀粉產(chǎn)量越低，這說(shuō)明籽粒淀粉產(chǎn)量受花后光合產(chǎn)物的影響更大。

續(xù)表5 Continued table 5

2.3.2 開(kāi)花后營(yíng)養(yǎng)器官可溶性糖輸出量對(duì)籽粒淀粉的貢獻(xiàn) 由表6可知，隨著施氮水平的升高4個(gè)大麥品種開(kāi)花后貯藏可溶性糖輸出量變化趨勢(shì)基本一致，均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。4個(gè)大麥品種開(kāi)花后貯藏可溶性糖輸出量均表現(xiàn)為莖稈最大，葉片最小。4個(gè)品種大麥開(kāi)花后葉片和莖稈貯藏可溶性糖輸出量對(duì)淀粉的貢獻(xiàn)率均表現(xiàn)為N2>N3>N1>N0。4個(gè)品種大麥開(kāi)花后貯藏可溶性糖總輸出量對(duì)淀粉總貢獻(xiàn)率均表現(xiàn)為N2>N3>N1>N0。且莖稈對(duì)淀粉的貢獻(xiàn)率大于葉片對(duì)淀粉的貢獻(xiàn)率。進(jìn)一步分析可知，莖稈可溶性糖輸出量對(duì)籽粒淀粉的貢獻(xiàn)與籽粒淀粉產(chǎn)量變化趨勢(shì)相反，即莖稈可溶性糖對(duì)淀粉貢獻(xiàn)越大籽粒淀粉產(chǎn)量越低，這說(shuō)明籽粒淀粉產(chǎn)量受花后光合產(chǎn)物的影響更大。

表6 不同氮肥處理大麥開(kāi)花后可溶性糖輸出量及對(duì)淀粉的貢獻(xiàn)

2.4 大麥營(yíng)養(yǎng)器官可溶性糖積累量與籽粒淀粉積累量相關(guān)分析

2.4.1 不同灌漿階段營(yíng)養(yǎng)器官可溶性糖積累量與同階段籽?？偟矸鄯e累量的相關(guān)系數(shù) 對(duì)不同灌漿階段大麥葉片、莖稈可溶性糖積累量與同階段總淀粉積累量進(jìn)行相關(guān)性分析，相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表7。葉片和莖稈花后7、21、28、35 d可溶性糖積累量與籽?？偟矸鄯e累量均呈極顯著正相關(guān)。其余灌漿階段葉片、莖稈可溶性糖積累量與相應(yīng)階段總淀粉積累量性相關(guān)未達(dá)顯著水平。

表7 不同灌漿階段營(yíng)養(yǎng)器官可溶性糖積累量與同階段籽粒總淀粉積累量的相關(guān)系數(shù)

2.4.2 不同灌漿階段營(yíng)養(yǎng)器官可溶性糖積累量與同階段籽粒直鏈淀粉積累量的相關(guān)系數(shù) 由表8可知，葉片和莖稈花后7、21、28、35 d可溶性糖積累量與籽粒直鏈淀粉積累量均呈顯著和極顯著正相關(guān)。其余灌漿階段葉片、莖稈可溶性糖積累量與相應(yīng)階段籽粒直鏈淀粉積累量相關(guān)性未達(dá)顯著水平。

表8 不同灌漿階段營(yíng)養(yǎng)器官可溶性糖積累量與同階段籽粒直鏈淀粉積累量的相關(guān)系數(shù)

2.4.3 不同灌漿階段營(yíng)養(yǎng)器官可溶性糖積累量與同階段籽粒支鏈淀粉積累量的相關(guān)系數(shù) 由表9可知，葉片和莖稈花后7、21、28、35 d，可溶性糖積累量與籽粒支鏈淀粉積累量均呈極顯著正相關(guān)。其余灌漿階段葉片、莖稈可溶性糖積累量與相應(yīng)階段支鏈淀粉積累量相關(guān)性未達(dá)顯著水平。

表9 不同灌漿階段營(yíng)養(yǎng)器官可溶性糖積累量與同階段籽粒支鏈淀粉積累量的相關(guān)系數(shù)

3 討 論

3.1 不同施氮水平下?tīng)I(yíng)養(yǎng)器官可溶性糖輸出量對(duì)籽粒淀粉的貢獻(xiàn)

小麥營(yíng)養(yǎng)器官貯存物質(zhì)對(duì)籽粒重的影響前人做了大量研究[18]。劉學(xué)良等[19]研究表明，花生葉片可溶性糖的形成和向籽粒的轉(zhuǎn)化受不同施氮量的影響有所不同，隨著施氮量的增加，形成與轉(zhuǎn)化量均表現(xiàn)為先升高后降低。江東國(guó)等[20]研究表明，在生育進(jìn)程中稻茬小麥葉片可溶性糖分配比例呈下降趨勢(shì)，這說(shuō)明增施氮肥顯著提高了小麥可溶性糖從源器官向庫(kù)器官轉(zhuǎn)運(yùn)的能力。一般認(rèn)為小麥開(kāi)花前貯存光合產(chǎn)物對(duì)籽粒重的貢獻(xiàn)約為3%～30%[21-22]。小麥植株最主要的貯存器官是莖鞘，其中倒二莖的作用最大[23]。李友軍等[10]研究表明，不同類型專用小麥開(kāi)花前可溶性總糖的對(duì)淀粉的貢獻(xiàn)率均以莖最大，鞘次之，葉最小，不同類型專用小麥開(kāi)花后可溶性總糖對(duì)淀粉的貢獻(xiàn)率均以莖最大，葉次之，鞘最小。陳會(huì)鮮等[13]研究表明，木薯莖葉可溶性糖對(duì)塊根淀粉積累有重要影響,莖稈運(yùn)轉(zhuǎn)可溶性糖的能力大小是淀粉積累關(guān)鍵要素。本文則分析了不同施氮水平下小麥營(yíng)養(yǎng)器官可溶性糖輸出量與籽粒淀粉的關(guān)系，本研究結(jié)果表明，隨著施氮水平的升高4個(gè)大麥品種貯藏可溶性糖輸出量變化趨勢(shì)基本一致，均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。4個(gè)大麥品種開(kāi)花前和開(kāi)花后葉片、莖稈貯藏可溶性糖輸出量對(duì)淀粉貢獻(xiàn)均表現(xiàn)為N2>N3>N1>N0。4個(gè)大麥品種開(kāi)花前和開(kāi)花后貯藏可溶性糖總輸出量對(duì)淀粉貢獻(xiàn)也表現(xiàn)為N2>N3>N1>N0。有研究表明[24]，大麥的莖稈在物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中發(fā)揮著特殊作用，在大麥供應(yīng)庫(kù)物質(zhì)總生產(chǎn)中，莖稈占據(jù)著重要的支配地位，干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量和對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率最高。與小麥相比，大麥干物質(zhì)輸出率高3.7～4.5倍，對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率高3～4倍。本研究顯示，4個(gè)大麥品種開(kāi)花前和開(kāi)花后貯藏可溶性糖輸出量均表現(xiàn)為莖稈大于葉片，這說(shuō)明大麥莖稈可溶性糖輸出量對(duì)籽粒淀粉的貢獻(xiàn)高于葉片。進(jìn)一步分析可知，莖稈可溶性糖輸出量對(duì)籽粒淀粉的貢獻(xiàn)與籽粒淀粉產(chǎn)量變化趨勢(shì)相反，即莖稈可溶性糖對(duì)淀粉貢獻(xiàn)越大籽粒淀粉產(chǎn)量越低，這說(shuō)明籽粒淀粉產(chǎn)量受花后光合產(chǎn)物的影響更大。

3.2 不同施氮水平下大麥可溶性糖對(duì)籽粒淀粉的關(guān)系

麥類作物可溶性糖與籽粒淀粉的相關(guān)性，前人有大量研究，劉英杰等[25]研究表明，不同形態(tài)氮源比下小麥籽粒淀粉平均含量與旗葉、籽粒可溶性糖平均含量均呈極顯著正相關(guān)。張春麗等[26]研究表明小麥灌漿期淀粉含量的迅速升高與籽粒可溶性糖含量迅速下降趨勢(shì)相吻合。薛香等[27]研究表明，小麥灌漿期間，籽粒中淀粉含量與可溶性總糖含量的變化趨勢(shì)正好相反，且籽粒淀粉含量與可溶性糖含量均呈顯著或極顯著正相關(guān)。李友軍等[28]研究表明，小麥旗葉花后30 d可溶性總糖含量與花后24 d支鏈淀粉積累速率呈顯著正相關(guān)，旗葉花后24 d可溶性總糖含量與花后6 d總淀粉積累速率呈顯著正相關(guān)。德木其格[29]研究表明，大麥除花后7 d籽?？扇苄蕴呛客?，其余階段各營(yíng)養(yǎng)器官可溶性糖含量與籽?？偟矸?、直鏈淀粉、支鏈淀粉含量均呈極顯著正相關(guān)。鄒春雷[30]研究表明，小麥在齊穗后0～13 d葉片等源器官及穗軸可溶性糖含量逐漸升高，可能是因?yàn)樽蚜＿€未形成，不需要消耗可溶性糖合成淀粉，在齊穗后13 d，葉片等源器官及穗軸可溶性糖含量降低，除葉片衰老的原因外，有可能是籽粒淀粉合成，消耗了籽?？扇苄蕴?，促進(jìn)了源器官等可溶性糖向籽粒中運(yùn)輸。本文研究結(jié)果表明，葉片花后7、21、28、35 d可溶性糖與籽?？偟矸酆椭ф湹矸蹣O顯著正相關(guān)，其中花后28 d葉片可溶性糖對(duì)籽?？偟矸酆椭ф湹矸酆铣捎绊懽畲?。莖稈花后7、21、28、35 d可溶性糖與籽粒總淀粉和支鏈淀粉呈極顯著正相關(guān)，其中莖稈花后7 d可溶性糖對(duì)籽粒總淀粉和支鏈淀粉的合成影響大于其余灌漿階段。葉片花后7、21、28、35 d可溶性糖積累量與籽粒直鏈淀粉積累量均呈現(xiàn)顯著和極顯著正相關(guān)。其中葉片花后28、35 d可溶性糖積累量對(duì)籽粒直鏈淀粉的合成影響最大。莖稈花后7、21、28、35 d可溶性糖積累量與籽粒直鏈淀粉積累量均呈顯著正相關(guān)。其中莖稈花后7 d可溶性糖對(duì)籽粒直鏈淀粉合成的影響高于花后21、28、35 d。說(shuō)明灌漿后期是大麥籽粒淀粉形成的關(guān)鍵時(shí)期，延遲后期葉片和莖稈衰老時(shí)間，提高其物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)能力，是實(shí)現(xiàn)大麥優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培的關(guān)鍵。

4 結(jié) 論

合理的施用氮肥能夠延遲后期葉片和莖稈衰老時(shí)間，增加營(yíng)養(yǎng)器官中可溶性糖的積累量、籽粒中淀粉積累量、花前花后營(yíng)養(yǎng)器官可溶性糖的輸出量及其對(duì)籽粒淀粉的貢獻(xiàn)率。本試驗(yàn)條件下，營(yíng)養(yǎng)器官中可溶性糖的積累量、籽粒中淀粉積累量、花前花后營(yíng)養(yǎng)器官可溶性糖的輸出量及其對(duì)籽粒淀粉的貢獻(xiàn)率達(dá)到最大值的最佳施氮量為180 kg/hm2純氮。灌漿后期是大麥籽粒淀粉形成的關(guān)鍵時(shí)期，延遲后期葉片和莖稈衰老時(shí)間，提高其物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)能力。