李志文 彭戀 陳越華 李有志

摘要 南亞實(shí)蠅Zeugodacus tau （Walker）是瓜果蔬菜上重要的檢疫性害蟲，常導(dǎo)致嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。本文旨在明確其在主要寄主作物（絲瓜、“苦瓜桂花”系統(tǒng)）上的空間格局，并根據(jù)最適理論抽樣數(shù)制定了采樣方案，以便為該蟲管理決策提供科學(xué)依據(jù)。于2020年7月和9月分別在立架栽培的絲瓜地和“苦瓜桂花”系統(tǒng)采用黃板誘捕實(shí)蠅類害蟲，用非參數(shù)兩獨(dú)立樣本t測驗(yàn)分析不同生境南亞實(shí)蠅雌、雄成蟲種群密度的差異顯著性，用2個(gè)常用的聚集度指標(biāo)（C和k）和2個(gè)回歸模型（Taylor冪回歸模型和Iwao的m*-m回歸模型）分別分析雌蟲、雄蟲和“雌蟲+雄蟲”的空間格局。共誘集實(shí)蠅成蟲3 542頭，“苦瓜桂花”系統(tǒng)只誘集到南亞實(shí)蠅，絲瓜地誘集到4種果實(shí)蠅，其中南亞實(shí)蠅占97.2%，為優(yōu)勢種。桂花樹上的南亞實(shí)蠅雌蟲種群密度顯著高于苦瓜地 （Z=-2.932， P=0.003），為后者的1.87倍;絲瓜地樣地Ⅱ中的雌蟲種群密度顯著大于樣地Ⅰ（Z=-7.160， P<0.001），為后者的3.13倍。回歸分析表明，對雌蟲，Taylor的b和Iwao的β與1無顯著差異（tc0，說明個(gè)體間相互吸引，分布的基本成分為個(gè)體群。對雄蟲，α=0.018 ≈ 0，β和b>1（tc>tt），揭示其呈聚集分布，分布的基本成分為單個(gè)個(gè)體?！按葡x+雄蟲” β和b>1（tc>tt），α>0，顯示其分布的基本成分為個(gè)體群，個(gè)體群呈聚集分布。雄蟲和“雌蟲+雄蟲”的kc值分別為4.878和7.133，進(jìn)一步證明了二者呈聚集分布。Blackith種群聚集均數(shù)λ>2，表明南亞實(shí)蠅成蟲聚集是由其本身的行為習(xí)性與環(huán)境因子共同作用的結(jié)果。本文明確了南亞實(shí)蠅雌蟲、雄蟲和“雌蟲+雄蟲”差異化的分布格局，并制定了理論抽樣方案，為南亞實(shí)蠅管理決策和綠色防控奠定了基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞 南亞實(shí)蠅; 絲瓜; 黃板; 空間分布型; 最適抽樣數(shù); 綠色防控

中圖分類號： S433

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020691

Abstract Zeugodacus tau （Walker） （Diptera： Tephritidae）， a key quarantine pest on fruits and vegetables， often causes serious economic losses. To provide a theoretical basis on pest management decisions of Z. tau， its spatial distribution patterns on its main host crops （Luffa aegyptiaca and Momordica charantia-Osmanthus fragrans system） was investigated， and a fixed-precision sampling plan was also presented. Yellow sticky tapes were used to trap fruit flies， which were placed in the farms of L. cylindrical and M. charantia-O. fragrans system in July and September 2020， respectively. Nonparametric two-independent-samples test （Mann-Whitney test） was used to analyze the difference of female and male densities of Z. tau from different habitats， and then two common aggregation indices （C and k） and two regression models （Taylor’s power law and Iwao’s patchiness regression） were used to analyze the spatial distribution patterns of the female， male and female+male groups， respectively. A total of 3 542 adult fruit flies were trapped. Only Z. tau was collected from the M. charantia-O. fragrans system， while four species of fruit flies were collected from the two plots of L. cylindrical， among which Z. tau was the dominant species， accounting for 97.2%. The female population density of Z.tau in O. fragrans trees was 1.87 times of that in the farm of M. charantia， and the former was significantly higher than the latter （z=-2.932， P=0.003）. There was also significant difference between the two plots of L. cylindrical： the female density of Z.tau in plot Ⅱ was 3.13 times of that in plot Ⅰ （z=-7.160， P<0.001）. Regression analysis showed that there was no significant difference between Taylor’s b or Iwao’s β and 1 （tc<tt） for female， indicating that the distribution of female adults was random， and α was 0.996 （>0）， indicating a tendency to crowding among individuals. Iwao’s α was 0.018 （≈ 0）， and β and b were both greater than 1 （tc>tt） for male， indicating that the male adults had an aggregated spatial distribution and the basic distribution component was male individuals. For female+male group， α was greater than 0， and β and b were both greater than 1 （tc>tt），indicating a tendency to crowding among individuals and an aggregated dispersion pattern of Z.tau adults. These results were further supported by the calculated kc values， which were 4.878 and 7.133 for male and female+male groups， respectively. Since the clump size value （λ） was more than 2， the adults’ aggregated distribution might be resulted from the combined effect of behavior and environmental factors. This study showed that there were different distribution patterns among female， male and female+male populations of Z.tau. The improved knowledge of the behavior coupled with the development of scientific sampling plans provides a foundation for pest management decisions and green prevention and control of Z.tau.

Key words Zeugodacus tau; Luffa aegyptiaca; yellow sticky tape; spatial distribution pattern; optimum sample size; green prevention and control

南亞實(shí)蠅Zeugodacus tau （Walker）屬雙翅目Diptera實(shí)蠅科Tephritidae，亦稱南瓜實(shí)蠅[13]。主要分布于亞洲熱帶、亞熱帶和暖溫帶地區(qū)，以及澳大利亞及南太平洋地區(qū)[46]?？蔀楹J科Cucurbitaceae和茄科Solanaceae 等80多種寄主植物[5，7]。不同地區(qū)種群發(fā)生動(dòng)態(tài)不同[8]。在湖南從2月底至11月均可觀察到成蟲活動(dòng)，高峰期在7月至9月（未發(fā)表數(shù)據(jù)）。雌蟲將卵產(chǎn)在新鮮瓜、果表皮下，造成機(jī)械損傷，為其他病菌入侵提供了有利條件。卵在果實(shí)內(nèi)孵化，幼蟲取食果肉、果瓤或種子，致使大多受害瓜果腐爛、脫落，從而造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失[9]。由于其為害隱蔽，成蟲產(chǎn)卵期長且世代重疊，防治極為困難。因此，南亞實(shí)蠅被很多國家列為高風(fēng)險(xiǎn)的檢疫性害蟲[1013]。

目前國內(nèi)外有關(guān)南亞實(shí)蠅的研究主要集中在生物學(xué)特性和種群動(dòng)態(tài)上，分子生物學(xué)和防治方面只有零星報(bào)道[8]，未見空間分布型方面的報(bào)道。種群的空間分布受物種的擴(kuò)散能力、個(gè)體間的相互作用和棲息地選擇的影響[14]。了解昆蟲的空間分布，不僅為種群生物學(xué)提供了有用的信息，而且對野外監(jiān)測也至關(guān)重要[15]。如果不了解其潛在的空間分布，任何實(shí)地取樣都是無效的[16]。通過害蟲的空間分布還可以估算種群密度，確定蟲害水平，檢測防治措施的合理性，同時(shí)最大限度地減少數(shù)據(jù)收集的成本，從而為害蟲管理決策提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)[1720]。目前有關(guān)實(shí)蠅類昆蟲空間格局方面的報(bào)道不多。抽樣方法主要是基于雄誘劑（male lure）誘集[2123]、食物誘集[24]以及黃板誘集[25]等方法。Southwood等[26]總結(jié)了昆蟲種群空間格局的常用分析方法。其中用于果實(shí)蠅研究的主要有負(fù)二項(xiàng)分布的離散系數(shù)k值和基于方差與均值間關(guān)系的一些聚集度指標(biāo)[2223]。

鑒于南亞實(shí)蠅在瓜菜上為害日益嚴(yán)重，但又缺乏簡單、持續(xù)有效的防控措施，本研究在湖南主要寄主作物絲瓜和苦瓜上，于其發(fā)生高峰期7月-9月，采用黃板誘集調(diào)查取樣，旨在明確其空間分布格局，探討回歸參數(shù)揭示的生物學(xué)意義，并在此基礎(chǔ)上制定合理的采樣計(jì)劃，期望提高南亞實(shí)蠅管理決策水平，增強(qiáng)綠色防控技術(shù)措施的合理性與有效性。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)方法

調(diào)查的苦瓜（‘中華玉秀’）地塊位于長沙市望城區(qū)新康鄉(xiāng)湘江村（隸屬于湖南寶豐農(nóng)業(yè)發(fā)展公司），面積約600 m2，立架栽培。瓜地東、北面為水泥路，路旁栽有成行桂花樹，樹高3～4 m;南面為雜草，前茬種植番茄;西面為南瓜地，未搭建瓜架，調(diào)查時(shí)南瓜已將近成熟。于苦瓜地和桂花樹各設(shè)置1個(gè)樣地，調(diào)查于2020年7月進(jìn)行，用“萬蠅迷”牌第5代瓜果實(shí)蠅黃色誘粘板（廣州多宇多生物科技有限公司）調(diào)查取樣?？喙系卣嘲逑露司嗟孛娓呒s0.6 m，方向與瓜架走向平行，掛板12塊，均勻分布，相鄰粘板相距8～10 m。桂花樹樣地粘板懸于桂花樹冠下靠近瓜地一側(cè)，離地高度約1.5 m，掛板5塊，相鄰粘板相距8～10 m。上午掛板，第3 天上午回收（即誘粘2 d），帶回試驗(yàn)室檢查實(shí)蠅種類、性別并計(jì)數(shù)。共調(diào)查3次。

調(diào)查的絲瓜（‘長沙肉絲瓜’）地位于長沙市岳麓區(qū)學(xué)士村（城郊蔬菜地，與湘江村相距約40 km），周圍多種植葉菜類及豇豆、辣椒等蔬菜，苦瓜零星種植。相鄰絲瓜地2塊，面積各約500 m2，均立架栽培，分別記為絲瓜Ⅰ和絲瓜Ⅱ，后者地勢略高1 m。盡管兩樣地栽培期間均進(jìn)行了打枝疏果處理，但絲瓜Ⅱ較絲瓜Ⅰ明顯枝葉茂密，絲瓜Ⅰ通光透氣性好。調(diào)查于9月8日至9月23日進(jìn)行，絲瓜Ⅰ、絲瓜Ⅱ分別掛板17塊和14塊，懸掛方式同苦瓜地，但誘粘3 d后才置換粘板，共調(diào)查4次。絲瓜Ⅰ后兩次調(diào)查中僅收回粘板14塊。

各樣地實(shí)蠅收集日期見表1。調(diào)查期間按當(dāng)?shù)卣Ｉa(chǎn)模式進(jìn)行管理，未施用化學(xué)農(nóng)藥。

1.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2010、SPSS 13.0和Origin 9.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析與作圖。用非參數(shù)兩獨(dú)立樣本檢驗(yàn)（Two-independent-samples test： Mann-Whitney test）分別分析苦瓜地與桂花樹、絲瓜Ⅰ與絲瓜Ⅱ間南亞實(shí)蠅成蟲誘捕量差異顯著性;用獨(dú)立樣本t測驗(yàn)（Independent samples test）分別分析苦瓜地與桂花樹間、絲瓜Ⅰ與絲瓜Ⅱ間南亞實(shí)蠅雌蟲百分率差異顯著性。百分率數(shù)據(jù)分析前進(jìn)行反正弦轉(zhuǎn)換。

雌蟲百分率=[雌蟲數(shù)/（雌蟲數(shù)+雄蟲數(shù)）]×100%。

1.3 分布型測定

用Beall擴(kuò)散系數(shù)C、負(fù)二項(xiàng)分布的k值、Taylor冪回歸模型和Iwao的m*-m的回歸模型等4種常用的方法分析南亞實(shí)蠅的空間分布型[20，2223]。

1.3.1 Beall擴(kuò)散系數(shù)

Beall擴(kuò)散系數(shù)C=S2/m ，S2為方差，m為平均數(shù);當(dāng)C=1時(shí)為隨機(jī)分布;C>1時(shí)為聚集分布;C<1時(shí)為均勻分布。是否偏離隨機(jī)分布可通過計(jì)算離散度指數(shù)（ID）來判斷。ID=（n-1） S2/m，其中n表示樣本量。ID近似地遵循自由度為n-1 的卡方（χ2）分布，如計(jì)算的ID值偏離0.95置信區(qū)間外，表明分布不是隨機(jī)的。離散度指數(shù)（ID）可用Z值進(jìn)行檢驗(yàn)。Z=2ID-2v-1， v=n-1，當(dāng)-1.96≤Z≤1.96時(shí)為隨機(jī)分布;Z>1.96時(shí)為聚集分布;Z<-1.96時(shí)為均勻分布[20]。

1.3.2 負(fù)二項(xiàng)分布的k值

k=m2/（S2-m），當(dāng)08為隨機(jī)分布;k<0均勻分布。為檢驗(yàn)是否存在公共k值（kc），令k=c+dm，當(dāng)d>0時(shí)，表明k對平均密度m具依賴性，否則說明存在kc值。求y=S2-m對x=m2-（S2/n）的回歸方程，kc為回歸方程斜率的倒數(shù)，即kc=1/slope[23]。

1.3.3 Taylor冪回歸模型

Taylor[27]提出樣本平均數(shù)與方差的對數(shù)值之間存在回歸關(guān)系，即S2=amb或log S2=log a+blog m。a為取樣、統(tǒng)計(jì)因素，b為種群聚集的量度。當(dāng)b>1時(shí)為聚集分布;b=1時(shí)為隨機(jī)分布;b<1時(shí)為均勻分布。

1.3.4 Iwao的m*-m的回歸模型

Iwao的m*-m的回歸模型[28]為：m*=α+β m，其中截距α顯示個(gè)體間相互聚集或排斥的趨勢，即分布的基本成分;β為基本成分的空間分布圖式。當(dāng)α=0時(shí)，分布的基本成分為單個(gè)個(gè)體;當(dāng)α>0時(shí)，分布的基本成分為個(gè)體群，個(gè)體間相互吸引;當(dāng)α<0時(shí)，個(gè)體間相互排斥，分布的基本成分為單個(gè)個(gè)體。當(dāng)β=1時(shí)為隨機(jī)分布;β>1時(shí)為聚集分布;β<1時(shí)為均勻分布。

t測驗(yàn)（Student t-test）可用來判斷分布的基本成分是否是隨機(jī)的。檢驗(yàn)b=1： t=（b-1）/SEb和檢驗(yàn)β=1： t=（β-1）/SEβ，其中SEb和SEβ是回歸斜率的標(biāo)準(zhǔn)誤差。計(jì)算t值（tc）與t值表中n-2自由度t值（tt）進(jìn)行比較。當(dāng)tctt時(shí)，b>1（或β>1）為聚集分布;當(dāng)tc>tt時(shí)，b<1（或β<1） 為均勻分布[20，23]。

1.4 聚集原因檢驗(yàn)

用Blackith種群聚集均數(shù)λ=mγ/（2k）檢驗(yàn)聚集原因，式中，m為平均種群密度，k為負(fù)二項(xiàng)分布的k值，γ為自由度為 2k時(shí)0.5概率值對應(yīng)的χ2值[29]。當(dāng)λ<2 時(shí)，聚集可能是由某些環(huán)境因子引起的，當(dāng)λ≥2 時(shí)，聚集是由昆蟲本身聚集行為和環(huán)境因子共同作用引起的。

1. 5 確定最適抽樣數(shù)

依據(jù)Taylor冪法則最適理論抽樣公式Nopt=tα/2D2amb-2和Iwao回歸方程最適理論抽樣公式Nopt=tα/2D2α+1m+（β-1）分別計(jì)算最適理論抽樣數(shù)[2728， 30]。式中，D為允許誤差，a和b為Taylor 冪法則回歸系數(shù)，α和β為Iwao回歸方程參數(shù)，m為平均種群密度，tα/2=1. 96 （置信概率95%條件下的正態(tài)離差值）。

2 結(jié)果與分析

2.1 瓜菜類實(shí)蠅誘集概況

整個(gè)調(diào)查期間4樣地共誘集到實(shí)蠅成蟲3 542頭。湘江村苦瓜地547頭，桂花樹610頭，皆為南亞實(shí)蠅。學(xué)士村2塊絲瓜地共誘集到南亞實(shí)蠅、瓜實(shí)蠅Zeugodacus cucurbitae、具條實(shí)蠅Zeugodacus scutellata和橘小實(shí)蠅Bactrocera dorsalis 2 385頭（圖1）。其中，南亞實(shí)蠅2 319頭，占97.2%，為絕對優(yōu)勢種，其次為瓜實(shí)蠅，39頭，占1.6%，具條實(shí)蠅數(shù)量極少，雌雄各4頭，橘小實(shí)蠅則只誘捕到雄蟲。

對誘集的南亞實(shí)蠅蟲量進(jìn)行比較分析。結(jié)果表明，桂花樹平均每板雌蟲量（12.5±1.5）頭，極顯著高于苦瓜地的（6.7±1.1）頭（Z=-2.932， P=0.003），為后者的1.87倍;桂花樹每板雄蟲量亦極顯著高于苦瓜地（Z=-4.172， P<0.001），為后者的3.31倍（圖2）。但所誘雌蟲百分率桂花樹上為31.3%，極顯著低于苦瓜地的45.4%（t=2.923， P=0.005， 圖3）。絲瓜Ⅱ平均每板粘蟲量，無論雌、雄均高于絲瓜Ⅰ（雌蟲：Z=-7.160， P<0.001; 雄蟲：Z=-6.049， P<0.001），分別為后者的3.13倍和2.72倍（圖2），二者雌蟲百分率分別為44.3%和39.6%，無顯著差異（t=-0.627， P=0.533， 圖3）。

2.2 南亞實(shí)蠅空間分布格局

對苦瓜地和絲瓜地每次調(diào)查的南亞實(shí)蠅雌蟲、雄蟲和“雌蟲+雄蟲”分別進(jìn)行聚集度分析。結(jié)果表明（表1），苦瓜地每次調(diào)查，08，為隨機(jī)分布，其余為聚集分布。絲瓜地（絲瓜Ⅰ和絲瓜Ⅱ共8次調(diào)查）雌蟲負(fù)二項(xiàng)分布k值與種群密度m線性相關(guān)顯著（d=0.479， R2adj=0.441， P=0.043），表明k值對平均密度m具依賴性。雄蟲和“雌蟲+雄蟲”k值與m無相關(guān)性，其回歸斜率d分別為-0.018和0.032，并不顯著大于0 （雄蟲：R2adj=-0.162， P=0.886;雌蟲+雄蟲：R2adj=-0.134， P=0.692），說明k值對m不具依賴性，故存在公共k值（kc），0

通過對離散度指數(shù)ID進(jìn)行Z值檢驗(yàn)，苦瓜地和絲瓜Ⅱ各次調(diào)查Z值均>1.96，表明擴(kuò)散系數(shù)C>1，為聚集分布;絲瓜Ⅰ9月11日對雌蟲和“雌蟲+雄蟲”的調(diào)查，以及9月17日對雄蟲的調(diào)查，-1.96≤Z≤1.96，表明此3次調(diào)查C值接近1，屬隨機(jī)分布，其余調(diào)查Z值>1.96，為聚集分布。

對絲瓜地（絲瓜Ⅰ和絲瓜Ⅱ）共8次調(diào)查進(jìn)行回歸分析。Taylor冪法則分析表明，雌蟲、雄蟲和“雌蟲+雄蟲”的 log （S2）和log （m）均呈極顯著線性正相關(guān)（P<0.001， 表2）。比較tc 和tt 值，雌蟲tctt，且b>1，說明二者為聚集分布。Iwao回歸模型顯示，m*和m線性回歸關(guān)系亦極顯著（P<0.000 1， 表3）。比較tc 和tt 值，雌蟲tc0，說明南亞實(shí)蠅雌蟲個(gè)體間相互吸引，分布的基本成分為個(gè)體群，個(gè)體群呈隨機(jī)分布。雄蟲tc>tt，且β>1，說明是聚集分布，而α=0.018 ≈ 0，則揭示了其分布的基本成分為單個(gè)個(gè)體?！按葡x+雄蟲”是雌雄兩性個(gè)體復(fù)雜作用的結(jié)果，tc>tt，β>1且α>0，顯示其分布的基本成分為個(gè)體群，個(gè)體群呈聚集分布。Blackith種群聚集均數(shù)λ除7月17日對苦瓜地雌蟲的調(diào)查λ=1.403<2外，其余時(shí)間均顯示λ>2（表1），表明南亞實(shí)蠅雌蟲、雄蟲及“雌蟲+雄蟲”是由其取食、產(chǎn)卵行為與環(huán)境因子共同作用的結(jié)果。

2.3 南亞實(shí)蠅最適理論抽樣數(shù)

南亞實(shí)蠅成蟲以雌蟲產(chǎn)卵進(jìn)行為害，生產(chǎn)實(shí)踐中黃板誘集多調(diào)查雌蟲（區(qū)分雌雄）或成蟲（不分雌雄）種群密度，調(diào)查雄蟲相對而言意義不大，因此本文利用Taylor和 Iwao回歸系數(shù)，給出了雌蟲和“雌蟲+雄蟲”的最適抽樣數(shù)公式，并分別繪制了各自不同誤差允許水平（D=0.15，0.20和0.30;tα/2=1.96，95%置信概率）最適抽樣數(shù)隨種群密度變化的曲線（圖4）。比較表明，兩種回歸模型計(jì)算出的理論抽樣數(shù)變化趨勢基本一致。種群密度越低，抽樣數(shù)越大。誤差允許水平越高，抽樣數(shù)越小。Iwao模型較Taylor模型線性擬合優(yōu)度更高（前者R2adj≥0.985，表3;后者R2adj≤0.966，表2）。本研究繪制了3種不同誤差允許水平的曲線，可滿足南亞實(shí)蠅生態(tài)或行為研究的需要。為了獲得較高的抽樣精度，可采用0.15水平的抽樣精度，害蟲綜合防治中，0.20或0.30的誤差是可以接受的。

3 結(jié)論與討論

3.1 瓜菜實(shí)蠅種類及其適合寄主

瓜實(shí)蠅、橘小實(shí)蠅和南亞實(shí)蠅是我國南方的優(yōu)勢實(shí)蠅種類[31]。本試驗(yàn)在湘江村只調(diào)查到南亞實(shí)蠅，學(xué)士村調(diào)查到4種，即瓜實(shí)蠅、橘小實(shí)蠅、具條實(shí)蠅和南亞實(shí)蠅。南亞實(shí)蠅在上述兩地占比分別達(dá)100%和97.2%，為優(yōu)勢種。與海南、湖北、廣西桂林瓜菜地的調(diào)查結(jié)果類似[3234]。而廣州和貴州凱里地區(qū)的調(diào)查顯示，瓜菜地主要種類為瓜實(shí)蠅，南亞實(shí)蠅數(shù)量極少[1，35]。前人的調(diào)查多基于雄誘劑誘集，即使使用黃板，也未分雌雄進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。已知絲瓜為瓜實(shí)蠅和橘小實(shí)蠅的確定寄主，本試驗(yàn)在絲瓜地誘集的瓜實(shí)蠅雌雄均有，分別為21頭和18頭，符合試驗(yàn)預(yù)期。橘小實(shí)蠅未誘集到雌蟲，只誘集到雄蟲（19頭），說明絲瓜可能并非其嗜食寄主。關(guān)于具條實(shí)蠅的可能寄主，幾乎所有調(diào)查均基于雄誘劑誘集雄蟲而進(jìn)行的推斷，并無直接、充分的證據(jù)，以至于其寄主為瓜果抑或花卉尚無確切結(jié)論[3637]。2020年筆者用誘蠅酮（cue lure）在益陽農(nóng)村混合瓜菜地的監(jiān)測表明，7月中旬-9月中旬，具條實(shí)蠅種群數(shù)量高于南亞實(shí)蠅，但絲瓜、苦瓜上只見后者產(chǎn)卵，多次收集爛瓜落果，亦未育出前者成蟲（未發(fā)布數(shù)據(jù)）。本研究中僅誘粘到具條實(shí)蠅雌雄各4頭。這說明絲瓜、苦瓜并非其嗜好寄主。2020年7月-8月湖南省植保部門在辰溪、鶴城、南縣、瀏陽、零陵、邵東等近20個(gè)縣、市、區(qū)的瓜菜上用誘蠅酮和誘蠅醚（Me）進(jìn)行監(jiān)測，結(jié)果表明上述4種實(shí)蠅多有分布，以南亞實(shí)蠅為主（53.6%～94.4%），瓜實(shí)蠅（0～68.9%）或具條實(shí)蠅（0～60.9%）次之，橘小實(shí)蠅最少（0～6.8%）（未發(fā)表數(shù)據(jù)）。說明湖南瓜菜實(shí)蠅以南亞實(shí)蠅為主，瓜實(shí)蠅次之。監(jiān)測中具條實(shí)蠅在局部地區(qū)種群密度高，為優(yōu)勢種群，有必要確證其寄主植物。

3.2 回歸參數(shù)揭示的生物學(xué)意義

兩種聚集度指標(biāo)（k和C）和兩種回歸模型對雄蟲和“雌蟲+雄蟲”空間分布的研究結(jié)果基本一致，均為聚集分布。對雌蟲空間格局的判斷差異較大，對兩塊絲瓜地的調(diào)查結(jié)果顯示，擴(kuò)散系數(shù)C顯示其為聚集分布（僅在最低密度m=2.8頭每抽樣單位條件下為隨機(jī)分布），負(fù)二項(xiàng)分布k值有4次調(diào)查顯示其為聚集分布，另4次調(diào)查顯示其為隨機(jī)分布，而Taylor冪回歸模型和Iwao的m*-m的回歸模型則顯示為隨機(jī)分布，分布的基本成分為個(gè)體群。Sedaratian等[38]認(rèn)為，回歸模型由于每次調(diào)查的平均數(shù)m及其方差均參與了分析，因而較擴(kuò)散系數(shù)C等聚集度指標(biāo)更為精確。研究表明，橘小實(shí)蠅B.dorsalis和油橄欖實(shí)蠅Bactrocera oleae成蟲（即“雌蟲+雄蟲”）的空間格局亦呈聚集分布[3132]。

回歸模型揭示了南亞實(shí)蠅雌蟲和雄蟲不一樣的空間分布格局，前者呈隨機(jī)分布，分布的基本成分為個(gè)體群，后者呈聚集分布，分布的基本成分為單個(gè)個(gè)體。昆蟲聚集是由生境的異質(zhì)性引起的[39]，非生物因素有溫度、濕度、光照和風(fēng)等，生物因素如對食物的競爭、逃避捕食及性刺激等[2223， 40]。研究表明，很多實(shí)蠅具保衛(wèi)“求偶場”的行為，即驅(qū)趕其他雄蟲進(jìn)入，并通過嗅覺（如性信息素）、聽覺（如翅振動(dòng)）和視覺信號以吸引雌蟲[4142]。本研究中，對雄蟲而言，α=0.018 ≈ 0，表明分布的基本成分為單個(gè)個(gè)體，揭示了其交配行為。調(diào)查的絲瓜地為立架栽培，實(shí)蠅微生境在通光透氣、溫濕度等方面差異明顯，因此雄蟲呈適度的聚集分布（β=1.187>1，tc>tt，，kc=4.878）是可以理解的。對雌蟲而言，異質(zhì)生境中呈隨機(jī)分布必有原因。筆者田間觀察表明，南亞實(shí)蠅在黃瓜上常3～5頭雌蟲聚集產(chǎn)卵，這可能與黃瓜瓜皮較硬，雌蟲協(xié)作鉆孔或競爭產(chǎn)卵有關(guān)。絲瓜上亦能觀察到類似現(xiàn)象。Iwao回歸分析中顯示其分布的基本成分為個(gè)體群（α=0.996>0），與雄蟲對雌蟲具引誘作用（交配）及雌蟲聚集產(chǎn)卵相吻合。為避免重復(fù)或過度產(chǎn)卵，目前至少有23 種以果實(shí)為食的實(shí)蠅具寄主標(biāo)記行為[43]。因此雌蟲基本成分呈隨機(jī)分布可能是受雄蟲相互排斥（性成熟雄蟲對雌蟲具引誘作用）、雌蟲產(chǎn)卵標(biāo)記信息素（OMPs）和適合產(chǎn)卵的寄主果實(shí)多方面影響的結(jié)果。綜上所述，Taylor和Iwao的回歸參數(shù)不但明確了南亞實(shí)蠅雌、雄成蟲差異化的空間格局，而且精確揭示了交配、產(chǎn)卵行為對其各自空間格局的影響。這也證明了本次調(diào)查研究的準(zhǔn)確性和可靠性。

3.3 基于空間格局的綠色防控技術(shù)措施

當(dāng)前我國瓜菜實(shí)蠅害蟲綠色防控措施主要是清園、摘除蟲果和成蟲誘殺[如食誘、色誘和雄誘劑（副外激素）引誘]等。清園、摘除蟲果費(fèi)時(shí)費(fèi)力，成蟲誘殺成本較高。苦瓜周圍桂花樹雌、雄蟲密度均極顯著高于苦瓜地（雌蟲：Z=-2.932， P=0.003;雄蟲：Z=-4.172， P<0.001），分別為后者的1.87倍和3.31倍，但雌蟲百分率為31.3%，極顯著低于后者的45.4%（t=2.923， P=0.005）。這可能與南亞實(shí)蠅在異質(zhì)生境中的來回遷移有關(guān)。研究表明，南亞實(shí)蠅最適溫度為25～28℃[44]，34℃不能完成世代發(fā)育[45]。桂花樹既是外來實(shí)蠅的通道，也可能是瓜地實(shí)蠅為躲避夏季不良高溫及日照而休憩與交配的場所。因此在瓜菜周圍合理設(shè)置行道樹或蜜源植物，構(gòu)建既適合實(shí)蠅棲息又適合成蟲誘殺的農(nóng)田生態(tài)景觀，可以起到事半功倍的效果。

2個(gè)絲瓜樣地相鄰，品種、土壤肥力、栽培、管理措施基本相同。差異是絲瓜Ⅱ較絲瓜Ⅰ蔭蔽，因而粘蟲量無論雌、雄前者均顯著高于后者 （雌蟲：Z=-7.160， P<0.001; 雄蟲：Z=-6.049， P<0.001），分別為后者的3.13倍和2.72倍，雌蟲百分率（分別為44.3%和39.6%）則無顯著差異（t=-0.627， P=0.533），且整體上在兩樣地間呈隨機(jī)分布，說明同質(zhì)生境中（周圍較大范圍內(nèi)無灌叢或小喬木分布），成蟲偏向蔭蔽處以躲避不良環(huán)境。因此瓜菜生產(chǎn)中，合理整蔓打杈，摘除過密、老、黃、病葉，拔除雜草，不僅可以提高瓜果產(chǎn)量和品質(zhì)[46]，還可惡化成蟲的生活環(huán)境（對蛹及成蟲羽化也起作用），迫使其大范圍內(nèi)往返遷徙。采取誘殺措施時(shí)，外圍、蔭蔽處是重點(diǎn)，同時(shí)兼顧其他。

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（責(zé)任編輯：楊明麗）