楊鎰如,張茗珊,張凌楠,*,路強(qiáng)強(qiáng),2,洪藝雪,劉曉宏,3

1 陜西師范大學(xué)地理科學(xué)與旅游學(xué)院,西安 710119

2 陜西省西安植物園(陜西省植物研究所),西安 710061

3 中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院冰凍圈科學(xué)國家重點實驗室,蘭州 730000

自20世紀(jì)80年代以來,全球變暖已成不爭的事實[1]。有研究表明,全球氣候變暖會導(dǎo)致干旱事件頻發(fā)[2—3],威脅樹木的生長,甚至直接或間接引發(fā)森林死亡[4]。目前不僅在干旱、半干旱區(qū),在溫帶甚至是熱帶地區(qū)也出現(xiàn)了干旱加劇導(dǎo)致森林樹木生長衰退和死亡的現(xiàn)象[5—7]。因此,分析氣候變化背景下樹木徑向生長對氣候因子及干旱事件的響應(yīng)機(jī)制,對準(zhǔn)確預(yù)測未來氣候變暖進(jìn)一步加劇對樹木生長的影響至關(guān)重要。秦嶺是我國重要的南北地理分界線和氣候分界線[8],也是樹木生長對氣候變化響應(yīng)的敏感區(qū)和脆弱區(qū)[9]。在氣候暖干化背景下,秦嶺地區(qū)的氣候要素變化及其可能產(chǎn)生的影響備受學(xué)者關(guān)注[10—11]。樹木年輪因其連續(xù)性好、定年準(zhǔn)確、分辨率高、容易獲取等特點,已被廣泛用于指示樹木的徑向生長[12]。油松(Pinustabuliformis)作為一種在秦嶺中低海拔地區(qū)分布廣泛的針葉樹,因其對氣候因子響應(yīng)敏感,其年輪數(shù)據(jù)已被廣泛用于樹木年輪學(xué)的研究中。例如華亞偉等利用秦嶺中部油松樹輪樣芯重建了陜西省鎮(zhèn)安縣過去近165年3—4 月平均最高氣溫[13],宋慧明等利用油松樹輪樣芯重建了秦嶺北坡石門山地區(qū)過去近400年5—7月平均溫度[14]。

秦嶺地區(qū)地形復(fù)雜,南北氣候特征差異明顯,在該地區(qū)已開展的樹輪生態(tài)學(xué)研究中發(fā)現(xiàn),限制樹木徑向生長的關(guān)鍵氣候因子具有明顯的空間差異性。例如Shi等在秦嶺東部伏牛山的研究發(fā)現(xiàn),油松徑向生長與當(dāng)年5—6月平均最高氣溫顯著負(fù)相關(guān),與當(dāng)年5月的降水顯著正相關(guān)[15]；Sun等在秦嶺石門山和華山對油松及華山松(Pinusarmandii)的研究發(fā)現(xiàn),油松生長主要受生長季平均最高氣溫的限制,華山松主要受4—6月降水的限制[16]。Qin等在秦嶺中部太白山對太白紅杉(Larixchinensis)的研究發(fā)現(xiàn),樹木徑向生長與當(dāng)年6月平均氣溫以及前一年6月和當(dāng)年4月降水顯著相關(guān),且與降水的相關(guān)性強(qiáng)于與溫度的相關(guān)性[17]。有研究在綜述秦嶺地區(qū)已有的樹木年輪學(xué)研究后認(rèn)為,在秦嶺以北的地區(qū)氣候偏干旱,水分是限制樹木徑向生長的主要因子,同時高溫引起的土壤水分脅迫也對樹木生長有顯著抑制作用,因此樹木多表現(xiàn)為與降水因子顯著正相關(guān),與氣溫因子顯著負(fù)相關(guān)；而在秦嶺分水嶺和南坡地區(qū),由于東亞夏季風(fēng)能夠帶來充沛的降水,因而樹木徑向生長多與氣溫因子相關(guān)性顯著,而與降水因子關(guān)系不明顯[18]。

人們在關(guān)注氣候變暖導(dǎo)致氣溫升高對樹木生長產(chǎn)生影響的同時,也更加關(guān)注干旱事件對樹木生長的影響,因為相較于氣溫逐漸升高帶來的影響,干旱事件的發(fā)生對陸地植被光合作用和生長狀況的影響更加明顯[19]。干旱事件不僅使林冠光合作用減弱,并且會對樹木的生長造成長期、滯后的影響[20]。抵抗力、恢復(fù)力等指標(biāo)已被廣泛用于評估樹木應(yīng)對干旱事件能力的研究當(dāng)中,并且這些指標(biāo)會隨分布區(qū)域、氣候環(huán)境的差異而有所不同[21]。例如Antonio等對地中海白松(Pinushalepensis)的研究發(fā)現(xiàn),在西班牙東部干旱地區(qū)的樹木比在濕潤地區(qū)的樹木具有更差的抵抗力,且該研究區(qū)樹木的抵抗力隨干旱程度的增加而下降[22]； 而Cavin等對歐洲山毛櫸(Fagussylvatica)的研究發(fā)現(xiàn),生長在該物種分布區(qū)干旱邊緣的樹木表現(xiàn)出更強(qiáng)的抵抗力[23]。在全球氣候變化背景下,確定不同干濕區(qū)域樹木對干旱事件的抵抗力和恢復(fù)力,明晰其對干旱事件的響應(yīng)策略,對于制定正確的森林經(jīng)營方法以進(jìn)行森林管理和保護(hù)具有重要意義。

本研究以秦嶺中西部南北坡的油松年輪樣品為研究對象,基于樹輪寬度,建立標(biāo)準(zhǔn)年表(STD),計算樹木徑向生長抵抗力、恢復(fù)力、生長減少量等指標(biāo),并結(jié)合氣溫、降水及帕默爾干旱指數(shù)(PDSI)等氣候資料,旨在:(1)分析秦嶺中西部南北坡油松徑向生長對氣候因子的響應(yīng)差異；(2)探究在不同干濕環(huán)境下油松應(yīng)對干旱事件能力的差異,為評估全球氣候變化背景下秦嶺地區(qū)油松群落動態(tài)變化提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

秦嶺位于中國東部季風(fēng)區(qū),海拔大致在1500—3000 m之間,北坡山勢陡峻,南坡較緩,是暖溫帶和北亞熱帶的分界線[24],夏季溫暖濕潤,冬季寒冷干旱。由于秦嶺山脈對氣流的阻隔效應(yīng)明顯,致使其南北氣候差異較大,年降水量整體表現(xiàn)為南坡多于北坡,年均溫呈現(xiàn)由東南向西北遞減、南麓明顯高于北麓的特征[24]。本文涉及的4個采樣點分別位于秦嶺中部和西部的南北坡兩側(cè)(圖1),石門山(SMS)位于秦嶺西部北坡,張家莊(ZJZ)位于秦嶺西部南坡,南五臺(NWT)位于秦嶺中部北坡,木王山(MWS)位于秦嶺中部南坡。秦嶺具有明顯的植被垂直更替,以MWS為例,海拔1500 m左右的植被林以油松、櫟類為優(yōu)勢樹種,海拔1500 m以上以秦嶺冷杉(Abieschensiensis)、高山杜鵑(Rhododendronlapponicum)、鐵杉(Tsugachinensis)為主要優(yōu)勢樹種,混交有華山松、山楊(Populusdavidiana)、漆樹(Toxicodendronvernicifluum)、云杉(Piceaasperata)、白樺(Betulaplatyphylla)等樹種。油松是秦嶺地區(qū)分布廣泛的優(yōu)勢針葉樹種,且年輪樣芯具有分辨率高、對主控因子響應(yīng)積極等特點,因此選其作為本文的研究對象。

圖1 樹輪采樣點示意圖

研究區(qū)氣候受到我國東南季風(fēng)和西南季風(fēng)的影響。4個采樣點附近氣象站數(shù)據(jù)顯示年平均降水量在521—839 mm之間,季節(jié)分布不均,且主要集中在7—9月。天水、鳳縣、長安以及鎮(zhèn)安氣象站數(shù)據(jù)顯示,在1960—2017年間,4個氣象站點最熱月(7月)平均氣溫在21—26.7℃之間,最冷月(1月)平均氣溫在-4.2—3℃之間(圖2)。通過對4個站點1991—2000年氣溫數(shù)據(jù)的趨勢檢驗發(fā)現(xiàn),鳳縣年平均氣溫和5—7月均溫呈顯著上升趨勢,天水和鎮(zhèn)安年平均氣溫呈顯著上升趨勢(圖3)。

圖2 研究區(qū)1960—2017月平均最高氣溫、平均氣溫、平均最低氣溫及總降水

1.2 樣品采集與年表建立

2017及2018年7月分別在秦嶺中西部南北坡的石門山(SMS)、張家莊(ZJZ)、南五臺(NWT)、木王山(MWS)共4處設(shè)立采樣點開展油松樹芯樣品采集工作(表1)。樣點選取在具有一定傾角的坡地或崖邊地帶,以保證樹木生長對氣候變化的響應(yīng)較為敏感。使用生長錐在每棵樹胸徑(距地面1.3 m)處相互垂直的兩個方向上鉆取2根樣芯,編號后放入紙管封存。

將樣品帶回實驗室進(jìn)行固定、風(fēng)干、打磨等預(yù)處理,利用顯微鏡進(jìn)行目視交叉定年,利用精度為0.01 mm的LINTAB 6.0年輪寬度測量儀測量輪寬,而后利用COFFECHA程序?qū)Χ昙皽y量結(jié)果進(jìn)行檢驗,剔除質(zhì)量較差、無法正常交叉定年的樣品序列,最終保留SMS處27棵油松53根樣芯、ZJZ處23棵油松46根樣芯、NWT處37棵油松73根樣芯以及MWS處36棵油松72根樣芯進(jìn)入主序列(表1)。

運用ARSTAN程序里的負(fù)指數(shù)函數(shù),對樹輪寬度數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢和標(biāo)準(zhǔn)化,建立標(biāo)準(zhǔn)年表、差值年表及自回歸年表,通過比較,最終確定采用標(biāo)準(zhǔn)年表(STD)進(jìn)行后續(xù)研究。采用子樣本信號強(qiáng)度SSS>0.85的年份作為年表的起始年,最終得到4個樣點處年表的可靠區(qū)間分別為1863—2017年、1929—2017年、1844—2018年和1874—2017年(圖4)。

1.3 樹木徑向生長與氣候因子關(guān)系分析

從中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http://data.cma.cn/)分別獲取4個采樣點附近的天水氣象站(34.35°N,105.45°E,海拔1141.6 m)、鳳縣氣象站(33.56°N,106.33°E,海拔984 m)、長安氣象站(34.05°N,108.53°E,海拔445 m)、鎮(zhèn)安氣象站(33.26°N,109.09°E,海拔693.7 m)1962—2017年的氣象數(shù)據(jù),包括月降水量、月平均氣溫、月平均最高氣溫、月平均最低氣溫(圖2、圖3)。從荷蘭皇家氣象研究所數(shù)據(jù)共享網(wǎng)(http://climexp.knmi.nl)獲取各樣點所在0.5°×0.5°網(wǎng)格的帕默爾干旱指數(shù)(PDSI)。

圖3 研究區(qū)1960—2017年平均最高氣溫、平均氣溫、平均最低氣溫及總降水

采用1962—2017年4個樣點油松STD年表與所獲氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。考慮到樹木徑向生長對氣候的響應(yīng)存在“滯后效應(yīng)”,即樹木徑向生長狀況不僅與當(dāng)年的氣候因子有關(guān),也受前一年氣候的影響[25],且秦嶺樹木的生長季通常在4—9月[26],因此采用各樣點前一年6月到當(dāng)年9月的月平均氣溫、月平均最高氣溫、月平均最低氣溫、月降水量以及PDSI數(shù)據(jù),分別與該樣點油松STD年表做Pearson相關(guān)分析,以此描述樹木徑向生長狀況對氣候因子的響應(yīng)。

1.4 干旱發(fā)生年及其前后樹木徑向生長變化

各樣點STD年表與該地PDSI做Pearson相關(guān)分析結(jié)果表明,在SMS、ZJZ、NWT樹木徑向生長與各月PDSI均呈顯著正相關(guān),但MWS樹木與PDSI相關(guān)性極弱(圖5),因此選取前三個樣點開展樹木徑向生長對干旱事件響應(yīng)的進(jìn)一步分析。

為分析干旱事件對樹木徑向生長的影響,將PDSI小于-3的年份定義為干旱年[27]。計算STD年表在1963—2017的平均值與標(biāo)準(zhǔn)差,求得平均值與1.5倍標(biāo)準(zhǔn)差的差值,定義STD年表中小于這一差值的值為生長極低值。通過比較發(fā)現(xiàn)5月PDSI與STD年表兩序列同步性較高,且2000年的PDSI極低值與樹木徑向生長極低值相對應(yīng)。因此選擇2000年為目標(biāo)干旱年,進(jìn)一步分析樹木應(yīng)對此干旱事件的能力。

計算樹木徑向生長對干旱事件響應(yīng)的兩個基礎(chǔ)指標(biāo):抵抗力(Resistance)和恢復(fù)力(Recovery),分別表征樹木在干旱事件發(fā)生后保持生長的能力以及恢復(fù)生長的能力。此外根據(jù)Schwarz等[28]提出的新評估方法計算恢復(fù)期(Recovery period)、總生長減少量(Total growth reduction)、平均生長減少量(Average growth reduction)以及平均恢復(fù)速率(Average recovery rate)4個指標(biāo)。其中,恢復(fù)期為樹木生長在干旱發(fā)生后達(dá)到干旱前生長水平所需的時間；總生長減少量為在恢復(fù)期內(nèi)的每一年生長降低的累積值,即因干旱造成的增量總損失；平均生長減少量為總生長減少量除以恢復(fù)期,量化了恢復(fù)期內(nèi)平均每年樹木生長受干旱影響的程度；平均恢復(fù)速率為干旱年生長減少的速率(等于1減抵抗力)除以恢復(fù)期,表示恢復(fù)期內(nèi)平均每年生長減少的速率。假設(shè)在任意抵抗力下樹木的恢復(fù)彈力(Resilience)均等于1,將其定義為完全恢復(fù)彈力標(biāo)準(zhǔn)線,表示在干旱事件發(fā)生前后樹木的生長可以完全恢復(fù)；通過比較樹木生長的實際抵抗力、恢復(fù)力關(guān)系與完全恢復(fù)彈力標(biāo)準(zhǔn)線,以探究樹木實際恢復(fù)彈力。上述計算公式如下:

Resistance=Gd/Gprev

(1)

Recovery=Gpost/Gd

(2)

Resilience=Gpost/Gprev

(3)

Average recovery rate=(1-Resistance)/Recovery period

(4)

式中,Gd表示干旱年的STD年表值,Gprev和Gpost分別表示干旱事件發(fā)生前5年和后5年STD年表的算術(shù)平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 樹輪年表及參數(shù)

由表1 可知,4個樣地標(biāo)準(zhǔn)年表統(tǒng)計特征值之間差異較為明顯。信噪比(SNR)在ZJZ最高為39.485,其次為MWS(25.1)、NWT(16.962)、SMS(13.091),各年表SNR均處于較高水平,說明樣本包含豐富的環(huán)境信息；樣本總體代表性(EPS)均大于0.85,表明樣本所含信號基本能代表總體特征；ZJZ處樹間平均相關(guān)系數(shù)(r3)最大,其次是SMS、MWS、NWT,表明在ZJZ、SMS樹木徑向生長能夠更好地反映氣候變化的一致性。西部SMS、ZJZ的標(biāo)準(zhǔn)差(SD)和平均敏感度(MS)均大于中部NWT、MWS,總體而言,西部地區(qū)樹木包含更多氣候信息且徑向生長對氣候變化的敏感度更高[29]。

表1 樣地信息及樹輪寬度特征

對4個樣地的一階差年表進(jìn)行Pearson相關(guān),結(jié)果發(fā)現(xiàn)SMS和ZJZ、SMS和NWT、NWT和MWS的一階差年表之間均呈現(xiàn)0.01水平上的極顯著相關(guān)；ZJZ與NWT、MWS的一階差年表之間也具有0.05水平上的顯著相關(guān)(表2),表明樣點間樹木生長的年際高頻變化有較高的一致性(圖4)。

圖4 各采樣點標(biāo)準(zhǔn)年表(虛線),單根樹芯的標(biāo)準(zhǔn)年表(灰線)及樣本量(點線),SSS為子樣本信號強(qiáng)度

表2 STD年表一階差序列的Pearson相關(guān)系數(shù)

2.2 樹木徑向生長對氣候因子的響應(yīng)

各樣地STD年表與氣候因子的相關(guān)關(guān)系分析結(jié)果表明(圖5),SMS樹木徑向生長與前一年7月的平均氣溫、平均最高氣溫、平均最低氣溫均顯著負(fù)相關(guān)(r介于-0.396—-0.286),與前一年9月的平均最高氣溫顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.294),與當(dāng)年5—7月的平均氣溫和平均最高氣溫顯著負(fù)相關(guān)(r介于-0.471—-0.412)；ZJZ樹木徑向生長與前一年7—9月平均氣溫和平均最高氣溫顯著負(fù)相關(guān)(r介于-0.439—-0.291),與當(dāng)年4月的平均最高氣溫、當(dāng)年5—7月的平均氣溫和平均最高氣溫顯著負(fù)相關(guān)(r介于-0.468—-0.280)；NWT樹木徑向生長與前一年7—9月的平均氣溫、前一年7—8月的平均最低氣溫、前一年8—9月的平均最高氣溫均呈顯著負(fù)相關(guān)(r介于-0.395—-0.278),與當(dāng)年5月的平均氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.402)；MWS樹木徑向生長與前一年8月的平均氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.370),與當(dāng)年2月的平均最高氣溫和平均最低氣溫、當(dāng)年3—4月的平均氣溫呈顯著正相關(guān) (r介于0.295—0.351)。

圖5 各采樣點標(biāo)準(zhǔn)年表與月氣候因子在1962—2017年間的相關(guān)系數(shù)

SMS樹木徑向生長與當(dāng)年5月和7月降水呈顯著正相關(guān)(r介于0.314—0.369),ZJZ樹木徑向生長與前一年9月和當(dāng)年5月降水呈顯著正相關(guān)(r介于0.316—0.372),SMS、ZJZ年表與全年各月PDSI均呈正相關(guān)(r介于0.206—0.572),尤其以當(dāng)年5—7月最為顯著(r介于0.468—0.526)；NWT樹木徑向生長與前一年9月和當(dāng)年5月降水顯著負(fù)相關(guān)(r介于0.276—0.348),與各月PDSI均呈正相關(guān)(r介于0.248—0.469),尤其以前一年9月和當(dāng)年5—6月最為顯著(r介于0.422—0.469)；MWS年表與當(dāng)年4月降水顯著正相關(guān)(r=0.32),與PDSI未呈現(xiàn)顯著相關(guān)關(guān)系。

2.3 樹木徑向生長對干旱事件的響應(yīng)

研究結(jié)果表明3個樣地樹木對干旱的抵抗力表現(xiàn)為在NWT最強(qiáng),在SMS最弱(即NWT>ZJZ>SMS)；總生長減少量表現(xiàn)為在SMS最高,在NWT最低(即SMS>ZJZ>NWT)；平均減少量在SMS和ZJZ處較為一致且均高于NWT；3個指標(biāo)綜合表明NWT樹木徑向生長對干旱的抵抗能力最強(qiáng),其次為ZJZ和SMS(圖6)。樹木對干旱事件的恢復(fù)力在SMS與ZJZ較為一致,均小于NWT；平均恢復(fù)速率則表現(xiàn)為ZJZ和NWT較為一致,均高于SMS,因此樹木對干旱事件的恢復(fù)能力總體表現(xiàn)為SMS弱于NWT和ZJZ(圖6)。

圖6 SMS、ZJZ、NWT單根STD年表的抵抗力、總生長減少量、平均生長減少量、恢復(fù)力以及平均恢復(fù)速率

通過比較干旱年(2000年)樹木徑向生長的實際恢復(fù)彈力與完全恢復(fù)彈力標(biāo)準(zhǔn)線發(fā)現(xiàn)(圖7),在SMS對于抵抗力低于0.54的樣芯年表,其實際恢復(fù)彈力低于完全恢復(fù)彈力標(biāo)準(zhǔn)線,并且隨著抵抗力減弱,實際恢復(fù)彈力逐漸遠(yuǎn)離完全恢復(fù)彈力標(biāo)準(zhǔn)線；在ZJZ和NWT,年表的實際恢復(fù)彈力在完全恢復(fù)彈力標(biāo)準(zhǔn)線上方,表明這兩點的樹木恢復(fù)彈力均強(qiáng)于1,即干旱后樹木能完全恢復(fù)到干旱發(fā)生之前的狀態(tài),甚至比之前的狀態(tài)更好；因此樹木對干旱事件的恢復(fù)彈力同樣表現(xiàn)為SMS弱于NWT和ZJZ。

圖7 SMS、ZJZ、NWT 樹木對2000年干旱事件完全恢復(fù)彈力標(biāo)準(zhǔn)線和實際恢復(fù)彈力

3 討論

3.1 秦嶺中西部南北坡油松徑向生長與氣候因子的關(guān)系差異

秦嶺地區(qū)由于地勢復(fù)雜,氣候差異大,年降水量整體表現(xiàn)為南坡多于北坡,年均溫由東南向西北遞減,因此勢必會造成限制其南北樹木徑向生長的關(guān)鍵氣候因子有所差異。在秦嶺北部為暖溫帶季風(fēng)區(qū),較南部更加干旱,升溫容易引起土壤水分脅迫,從而對樹木生長產(chǎn)生不利影響。研究結(jié)果表明在SMS、ZJZ及NWT 3個位于西部及北坡的樣點,樹木徑向生長與前一年生長季中后期、當(dāng)年生長季早期及中期的氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。這可能是由于生長季中后期溫度升高導(dǎo)致油松為減少水分蒸騰而關(guān)閉氣孔,光合速率下降,有機(jī)物的合成及儲存減少,不利于當(dāng)年樹木的生長,甚至影響下一年樹木的生長[30]。同時夏季氣溫升高通常會引起干旱事件,使木質(zhì)部導(dǎo)水管道栓塞,降低樹木對水分的獲取能力,造成樹木生長下降[31—33]。此現(xiàn)象在我國西北干旱區(qū)也較為普遍,例如侯迎等在崆峒山對油松的研究表明徑向生長與夏季均溫呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[34],在青藏高原東緣的研究中也發(fā)現(xiàn)冷杉的徑向生長與前一年8月溫度顯著負(fù)相關(guān)[35]。生長季初期平均最高氣溫升高可能導(dǎo)致土壤水分蒸發(fā)加劇,同時樹木蒸騰作用增強(qiáng)會進(jìn)一步加快土壤水分的消耗,春季高溫導(dǎo)致的干旱加劇會對樹木生長產(chǎn)生明顯的抑制作用,故表現(xiàn)為樹木徑向生長與生長季早期溫度呈顯著負(fù)相關(guān)[36]。Shi等在東秦嶺的研究發(fā)現(xiàn)油松徑向生長與當(dāng)年5—6月平均最高氣溫顯著負(fù)相關(guān)[15]。Sun等在秦嶺北部的研究同樣表明油松生長受5月平均最高氣溫的限制[16]。秦嶺西部及北部3個樣點STD年表均與當(dāng)年生長季初期降水顯著正相關(guān),這是由于在較干旱的樣點,生長季初期氣溫開始上升,若降水不足則容易造成嚴(yán)重的水分脅迫[37],此時充足的降水能夠提高土壤的含水量,為樹木形成層啟動提供必要的水分條件。在秦嶺伏牛山的研究中也表現(xiàn)出當(dāng)年5月降水對油松生長有顯著促進(jìn)作用[15]。ZJZ、NWT年表與前一年生長季中后期降水顯著正相關(guān),這是由于前一年降水量充沛,土壤含水量較高,有利于土壤水源的涵養(yǎng),甚至可以延長生長季從而使樹木積累更多的營養(yǎng)物質(zhì),為來年樹木形成層活動提供良好條件[37—39]。

秦嶺南坡受東亞季風(fēng)的影響,氣候相對北坡更加濕潤,樹木生長的主要限制因子為溫度[18],降水對樹木生長的限制作用不顯著,故而秦嶺中部南坡樣點(MWS)樹木徑向生長與當(dāng)年初春休眠期的氣溫表現(xiàn)為顯著正相關(guān)。休眠期較高的溫度能夠減輕凍害,促進(jìn)積雪融化,為生長季開始時樹木生長提供充足的水分,甚至能夠提前生長季開始時間[40—41]。這與劉洪濱等在秦嶺南坡的研究結(jié)論一致[42]。Dang 等人的研究也表明早春溫度是控制大陸氣候區(qū)亞高山環(huán)境的主要限制因子[43]。MWS油松與生長季末期平均最低氣溫及平均氣溫表現(xiàn)為顯著正相關(guān),這可能是因為在油松生長季末期平均氣溫升高能夠有效延長生長季的結(jié)束時間[44]。MWS年表與生長季早期降水顯著負(fù)相關(guān),初春積雪融化,土壤含水量充足,過多的降水會造成云量過多,阻礙光合作用,這也印證了4月氣溫與徑向生長的顯著正相關(guān)關(guān)系。Chen等在秦嶺西部舟曲縣對岷江冷杉的研究也得出了相似的結(jié)論[45]。

3.2 秦嶺中西部南北坡油松徑向生長對干旱事件響應(yīng)差異

研究通過分析2000年干旱事件前后樹木徑向生長狀況變化發(fā)現(xiàn),與秦嶺南坡較為濕潤的ZJZ相比,北坡SMS樹木對干旱的抵抗能力較差,且恢復(fù)能力和恢復(fù)彈力也更差；而相較位于中部北坡的NWT,西部北坡較干旱的SMS樹木同樣表現(xiàn)出應(yīng)對干旱事件抵抗能力、恢復(fù)能力及恢復(fù)彈力更差的特點。這可能是因為NWT位于秦嶺中部,氣溫和降水條件均優(yōu)于西部,更利于樹木生長。同時,NWT樹木對氣候變化的敏感度低于SMS、ZJZ樹木,因此受干旱事件產(chǎn)生的影響也相對較小,具有較強(qiáng)的抵抗力。NWT樹木在干旱發(fā)生后的生長減少量低,且氣候條件適宜,更利于樹木的生長,因此該處樹木對干旱的恢復(fù)能力同樣強(qiáng)于其它兩樣點,甚至很快可以恢復(fù)至干旱前的生長水平。傳統(tǒng)研究發(fā)現(xiàn),抵抗力較高的樹木通?；謴?fù)力較低,兩者之間通常呈現(xiàn)相反的關(guān)系,反映了樹木應(yīng)對干旱事件時抵抗能力和恢復(fù)能力之間的一種權(quán)衡,例如在對北美和歐洲100多個樹種樹木的年輪研究發(fā)現(xiàn),干旱環(huán)境下樹木徑向生長對干旱的抵抗力和恢復(fù)力之間通常呈顯著負(fù)相關(guān)[24]。但有學(xué)者提出,這種抵抗力與恢復(fù)力的權(quán)衡可能是由于傳統(tǒng)的計算方法所導(dǎo)致的,并不具有顯著的實際意義[28],因此本研究引用新的參數(shù)評估樹木對干旱的抵抗能力和恢復(fù)能力,結(jié)果發(fā)現(xiàn)這種權(quán)衡現(xiàn)象并非在所有地區(qū)都存在。

樹木應(yīng)對干旱事件的能力會因區(qū)域干濕差異而有所不同,此現(xiàn)象在其他地區(qū)的研究中也有相應(yīng)發(fā)現(xiàn)。例如有研究發(fā)現(xiàn),西班牙東部干旱地區(qū)的地中海白松(Aleppopine)比濕潤地區(qū)樹木的抵抗力更差[22]；在對祁連山青海云杉的研究中發(fā)現(xiàn),西部較干旱地區(qū)樹木的抵抗力同樣比東部較濕潤地區(qū)更差,且樹木從干旱中恢復(fù)的能力主要取決于該地的降水量[46],均與本文研究結(jié)果一致。Gazol等對北美和歐洲2000多個樣點的100多種樹木的研究中發(fā)現(xiàn),濕潤區(qū)域的溫帶闊葉林對干旱有更強(qiáng)的抵抗力,而干旱半干旱區(qū)域的針葉林的抵抗力則更差[21],同樣印證了這一結(jié)論。然而,也有研究得出相反的結(jié)論,對歐洲山毛櫸的研究發(fā)現(xiàn),生長在該物種分布區(qū)干旱邊緣的樹木抵抗力更強(qiáng)[23],這說明并非所有樹木的抵抗力都表現(xiàn)為在濕潤地區(qū)更強(qiáng),因此在不同環(huán)境下分析樹木徑向生長應(yīng)對干旱事件的能力和策略需要更深入的分析。抵抗力與恢復(fù)彈力的指標(biāo)對樹木徑向生長應(yīng)對干旱事件時樹木的長期存活非常重要,有研究表明,對于恢復(fù)彈力較差的樹木,在干旱發(fā)生后常會出現(xiàn)生長嚴(yán)重下降乃至死亡的現(xiàn)象。DeSoto等利用超過3500棵樹的存活和已死亡樹木的樹輪數(shù)據(jù)庫分析發(fā)現(xiàn),與存活樹木相比,在缺水期間死亡的同樹種樹木對干旱事件的抵抗力較弱；對于被子植物,較低的抵抗力往往使得樹木在干旱事件中有較高的死亡風(fēng)險[47]。因此在未來對研究區(qū)樹木的管理與保護(hù)工作中,應(yīng)更加關(guān)注西部北坡樹木生長狀況,中部樹木則無需進(jìn)行過多的人工干預(yù)。

4 結(jié)論

秦嶺西部及北坡油松徑向生長均受到前一年生長季中后期及當(dāng)年生長季早中期高溫的制約,且會受到生長季初期降水不足的影響。中部南坡樣點的油松則與休眠期和當(dāng)年生長季末期氣溫顯著正相關(guān),并受當(dāng)年生長季早期降水不足的制約?？偠灾?生長季氣溫升高所引發(fā)的水分匱缺,是研究區(qū)西部和北坡油松徑向生長受限制的主要原因；且中部南坡樹木受溫度因子和水分的制約要明顯弱于其他3個樣點。西部及北坡的3個樣點樹木徑向生長均受到2000年干旱事件的影響,通過對干旱事件發(fā)生前后各樣點油松生長狀況的分析發(fā)現(xiàn),秦嶺西部北坡的油松相比西部南坡及中部北坡對干旱具有更差的抵抗力及恢復(fù)力,這體現(xiàn)了干旱地區(qū)樹木生長對氣候變化的響應(yīng)更為敏感的特征。本研究比較了秦嶺中西部不同干濕環(huán)境下油松對氣候因子響應(yīng)及應(yīng)對干旱事件能力的差異,可為氣候變暖背景下該區(qū)域油松生長的管理及森林生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)提供理論依據(jù)。

致謝：感謝張家莊林場工作人員在樹輪樣品采集中給予的幫助。