陳 斌,劉筱瑋,賈 琳,楊 揚,何 淼,*

1 東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院, 哈爾濱 150040

2 東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 哈爾濱 150040

光是自然界中一切植物進(jìn)行各項生命活動的物質(zhì)基礎(chǔ)[1],主要通過光強、光質(zhì)、光周期等因素影響植物的地理分布和生長發(fā)育,光強作為其中一個重要因素,對植物的生長發(fā)育、形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理代謝、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)以及光合生理等方面均產(chǎn)生重要影響[2—6]。當(dāng)外界光強發(fā)生變化時,植株體的生長狀態(tài)必然會發(fā)生一定程度的改變,這主要是由于植物對光的主動捕獲能力以及光合產(chǎn)物的合成能力受到了影響造成的[7],研究發(fā)現(xiàn),植物在弱光環(huán)境會通過增加葉面積、總生物量、比葉面積、葉面積比、葉綠素含量的策略,使葉片變大變薄,增大對光的截獲面積,提高對有限光資源的利用效率,增加氣孔導(dǎo)度,維持較高的光合速率,以此來確保植株體在弱光環(huán)境中進(jìn)行正常的生命活動[8—9],而在強光環(huán)境中,植物則通過增加葉片厚度,縮小葉片面積,降低葉綠素含量的方式減少對過剩光源的捕獲,又可通過關(guān)閉氣孔的方式減少葉片水分的蒸騰,達(dá)到減輕強光對植物體傷害的目的[10—11]。

隨著強調(diào)生態(tài)平衡又兼具注重人類健康和文化發(fā)展的“綠色城市”理念的提出以及黨的十八大“美麗中國”戰(zhàn)略的實施,城市生態(tài)環(huán)境的保護(hù)和改善受到了前所未有的關(guān)注,城市居民對生活環(huán)境提升改善的需求也日益增加,這在很大程度上促進(jìn)了城市園林建設(shè)事業(yè)的發(fā)展。但當(dāng)前城市建設(shè)缺乏科學(xué)合理的統(tǒng)籌規(guī)劃,使得許多建筑物布局不合理,間距狹小,導(dǎo)致大量建筑物間的園林綠化用地光照不足。此外,日益發(fā)達(dá)的立體交通也導(dǎo)致了大量極端陰蔽空間的出現(xiàn),有研究表明,當(dāng)前城市中有一半以上的園林綠地常年接受不到充足的光照[12],這使得城市中發(fā)揮“綠肺”功能的園林植物生長受阻,無法發(fā)揮最佳的生態(tài)環(huán)境效益,同時這也給廣大園林建設(shè)者帶來了巨大的挑戰(zhàn)。因此,選育觀賞價值高且對光環(huán)境要求低的園林植物對陰蔽空間進(jìn)行科學(xué)有效的綠化,對發(fā)揮城市綠地最佳的生態(tài)環(huán)境效益具有深遠(yuǎn)意義。鴨跖草科(Commelinaceae)植物有40屬500余種,其中有許多種為彩葉植物,顏色豐富觀賞效果極佳。該科植物不僅對生長環(huán)境要求不高,具有一定的耐陰能力,且繁殖簡單,生長迅速,能在短時間內(nèi)呈現(xiàn)良好的景觀效果,目前在我國廣東、福建等地已有部分種類作為觀葉地被植物應(yīng)用于濱水駁岸、林下綠地等多種形式的城市園林中,在東北地區(qū)也作為地被植物被用于觀光溫室中的林下或苗床下空間,起到美化裸露地表的作用。其中,紫鴨跖草(Commelinapurpurea)、花葉水竹草(Tradescantiaflurnuensis‘Variegata’)、吊竹梅(Tradescantiazebrina)、綠葉水竹草(Tradescantiaflurnuensis‘Vairidia’)是目前最常用于城市園林綠化中的4種鴨跖草科植物,雖然在實際應(yīng)用中發(fā)現(xiàn)它們具有較好的耐陰性,但每種植物生長所需的最適光強以及適光策略目前尚不明晰,因此,本試驗欲通過不同密度的遮光網(wǎng)模擬5種不同光強的立地環(huán)境,對紫鴨跖草、花葉水竹草、吊竹梅和綠葉水竹草進(jìn)行光處理,測定不同光強下4種植物的形態(tài)特征、葉片解剖結(jié)構(gòu)以及光合生理等指標(biāo),探究4種植物生長的適宜光強以及適光策略,為在園林中更加科學(xué)地栽培應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 試驗材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2019年3—7月在黑龍江省哈爾濱市東北林業(yè)大學(xué)花卉研究所苗圃進(jìn)行。以紫鴨跖草(Commelinapurpurea, CP)、花葉水竹草(Tradescantiaflurnuensis‘Variegata’, TF)、吊竹梅(Tradescantiazebrina, TZ)、綠葉水竹草(Tradescantiaflurnuensis‘Vairidia’, TV)為試驗材料,于3月初剪取當(dāng)年生健壯枝條頂部約5 cm的莖段,用濕潤的報紙包裹好后放置在陰涼處備用。將腐殖土和蛭石(體積比為3:1)充分混勻,120 ℃高溫高壓滅菌后裝入直徑12 cm,高18 cm的花盆中,將盆中的栽培基質(zhì)充分浸濕,待多余水分控出后進(jìn)行扦插。每盆扦插2個莖段,每種植物材料扦插60盆。將扦插苗放置在溫度為24—26 ℃,相對濕度為60%—70%,光強為480 μmol m-2s-1,光照時長12 h的育苗室內(nèi)緩苗。扦插苗生長1個月后,選取生長良好,無病蟲害的植株進(jìn)行后續(xù)的試驗[13—14]。

1.2 試驗方法

于2019年4月30用木方搭設(shè)遮光架,每個遮光架間隔50 cm,頂部距離植株體頂端大于30 cm,然后使用不同密度的黑色遮光網(wǎng)罩在遮光架上,設(shè)置5種光強環(huán)境(分別為自然光強的100%、75%、50%、25%、5%,記作L0、L1、L2、L3、L4),每個光強環(huán)境每種植物材料處理12盆,3個重復(fù)。每5 d澆一次水,處理45 d后,進(jìn)行各項指標(biāo)的測定[13—14]。

1.3 形態(tài)指標(biāo)的測定

株高的測定:用直尺測量植株根莖部至莖尖的高度,將此高度定義為株高。

葉片夾角測定:用量角器測定植株第5片完全展開葉片的主脈與莖之間所形成的夾角,將此夾角定義為葉片夾角。

葉面積的測定:取植株莖頂部第3—5片成熟的葉片,每盆取10片,每個處理3個重復(fù),用Li- 3000A葉面積儀測定葉面積。葉面積測定后,將葉片用報紙包好后放入60℃的烘箱中烘干至恒重,計算比葉面積(比葉面積=單葉面積/單葉干重)。

1.4 葉片顯微結(jié)構(gòu)的觀察

葉片解剖結(jié)構(gòu)的測定:摘取植株頂端第3片完好無病蟲害的葉片,在葉片上切取0.3 cm×0.1 cm的組織塊迅速放入用福爾馬林-乙酸-乙醇(Formalin- acetic acid-alcohol,FAA)固定液中固定,每盆取3片,每組處理3個重復(fù)。采用常規(guī)石蠟法制片[15],用Leica DM2500顯微鏡拍照,并用顯微鏡自帶的標(biāo)尺測量葉片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度,并計算柵欄組織和海綿組織比。所得數(shù)據(jù)為9個視野的平均值。

葉片氣孔開度的測定:于晴天10:00選取植株莖頂部第3—5片成熟完整的葉片用去離子水擦除葉面灰塵,并用吸水紙吸附葉表殘余的水分,摘取預(yù)處理好的葉片,迅速將無色指甲油均勻涂抹在葉片正面遠(yuǎn)軸面中部,采用指甲油印跡法對植物材料進(jìn)行取樣[16—18],待指甲油自然晾干后,用尖嘴鑷子從一側(cè)輕輕撕下葉表透明的指甲油膜,放到載玻片上制作臨時裝片,用Leica DM2500顯微鏡觀察并拍照,隨機選取每個視野上3個完整清晰的氣孔,測量氣孔開度(保衛(wèi)細(xì)胞之間形成的孔隙的最大值),所得數(shù)據(jù)為9個視野的平均值。

1.5 葉綠素含量的測定

葉綠素含量的測定:摘取莖頂部第3—5片成熟葉片,參照劉萍等[19]的丙酮和乙醇混合液浸提法提取并測定葉綠素a(Chlorophyll a,Chl a)、葉綠素b(Chlorophyll b,Chl b)和總?cè)~綠素(Chl (a+b))的含量并計算葉綠素a/b (Chl a/b)的值；

1.6 光合生理指標(biāo)的測定

選擇晴朗無風(fēng)的9:00—11:30進(jìn)行光合生理指標(biāo)的測定,選取植株頂部第4片完全展開且完整無病害的葉片為測定葉片,將 Li- 6400光合儀設(shè)置為開放氣路,葉室空氣流量為500 mL/min,然后利用儀器自帶的紅藍(lán)光源葉室(PAR=800)測定凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr),每個處理重復(fù)3次。

1.7 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2016對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和作圖,利用SPSS 22.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析,用Duncan 法進(jìn)行多重比較(P<0.05),并對結(jié)果進(jìn)行雙因素(ANOVAs)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光強對形態(tài)指標(biāo)的影響

不同光強對4種植物的株形產(chǎn)生了顯著的影響(P<0.05)(圖1和圖2)。CP、TF、TZ、TV的株高隨光強的降低而顯著降低(P<0.05),與L0相比,在L4條件下分別升高了1.07倍、0.81倍、0.87倍、1.35倍。相同的是,葉片夾角也隨光強的降低而顯著增加(P<0.05),與L0相比,在L4條件下分別增加了0.81倍、0.98倍、1.43倍、1.08倍。

圖1 不同光強對株形的影響

圖2 不同光強對形態(tài)指標(biāo)的影響

4種植物的葉面積在不同光強下呈現(xiàn)不同的變化規(guī)律,CP的葉面積在L0—L3條件下顯著增加(P<0.05),并在L3條件下達(dá)到峰值32.88,而在L4條件下顯著降低(P<0.05),這表明CP的葉面積指標(biāo)在適應(yīng)光強變化時存在一定的局限性；TF葉面積在L1—L4光強下無顯著差異,但在L3條件下達(dá)到峰值,與L0條件下的最低值相比顯著(P<0.05)增加了24.26%；而隨光強的降低,TZ和TV的葉面積顯著升高(P<0.05),均在L4條件下達(dá)到最大值,與L0相比分別顯著增加了0.46倍和0.64倍(P<0.05)。

比葉面積是評價植物耐陰能力的重要指標(biāo)之一[20], CP、TF、TZ、TV的比葉面積均隨光強的降低而顯著升高(P<0.05),在L4下達(dá)到峰值,與L0下的最小值相比,分別增加了0.75倍、0.53倍、1.75倍、1.08倍。

2.2 不同光強對葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

由圖3可知,4種植物的葉片解剖結(jié)構(gòu)從上至下依次為上表皮、柵欄組織、海綿組織和下表皮,上表皮由1—2層長橢圓形的細(xì)胞組成,切面面積較大；下表皮由一層形狀不規(guī)則的細(xì)胞構(gòu)成,細(xì)胞排列緊密,橫截面面積相對較小。CP、TF、TZ、TV的葉片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度均與光強正相關(guān)(圖4),且均在L0下達(dá)到最大值,在L4條件下降到最低值。

圖3 不同光強對葉片解剖結(jié)構(gòu)特征的影響

4種植物的葉肉解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)在不同光強下產(chǎn)生了明顯的變化(圖3和圖4):即隨光強降低,CP的柵欄組織厚度顯著下降了0.29倍(P<0.05),且3層?xùn)艡诮M織也變?yōu)?層,構(gòu)成柵欄組織的細(xì)胞縱橫軸比減小,由長橢圓形變?yōu)槎虣E圓形。不同的光強雖然沒有導(dǎo)致海綿組織厚度產(chǎn)生顯著變化,但海綿組織細(xì)胞排列逐漸松散,組織細(xì)胞間隙變大；TF的柵欄組織和海綿組織厚度均與光強正相關(guān),與L0下的最大值相比,L4條件下的柵欄組織和海綿組織厚度分別顯著降低了0.46倍、0.37倍(P<0.05),2層?xùn)艡诮M織細(xì)胞減少為1層,且組織細(xì)胞松散,縱橫軸比減小,但海綿組織細(xì)胞形態(tài)與分布沒有明顯的變化；TZ的柵欄組織和海綿組織厚度沒有隨光強的降低而發(fā)生顯著的變化,但柵欄組織形態(tài)發(fā)生了明顯的變化,組織細(xì)胞排列逐漸松散；TV的柵欄組織和海綿組織厚度與光強正相關(guān),與L0相比,L4下柵欄組織和海綿組織厚度分別顯著降低了0.35倍、0.37倍(P<0.05),柵欄組織也由2層變?yōu)?層,但組織細(xì)胞在不同光強下始終排列緊密,與其余3種植物相同的是,TV的海綿組織也隨光強的降低而變得松散。值得注意的是,在不同的光強下,4種植物的柵欄組織和海綿組織的比值均沒有發(fā)生顯著變化,這表明4種植物的葉肉解剖結(jié)構(gòu)具有較強的穩(wěn)定性。

圖4 不同光強對葉肉結(jié)構(gòu)指標(biāo)的影響

2.3 不同光強對葉片氣孔開度的影響

隨光強的降低,4種植物氣孔開度的變化趨勢較為一致(圖5和圖6),呈先增后減的變化趨勢且均在L0下最小,但達(dá)到峰值時的光強不同,CP、TF、TZ和TV分別在L3、L2、L3和L1下達(dá)到峰值,與各自在L0下的最低值相比,分別顯著增加了1.25倍、0.83倍、0.34倍、0.34倍(P<0.05),可見CP的氣孔開度對光強的變化最為敏感。

圖5 不同光強下氣孔的變化

圖6 不同光強對氣孔開度的影響

2.4 不同光強對葉綠素含量的影響

4種植物在不同光強下的葉綠素含量均有顯著的變化(圖7)(P<0.05)。CP和TF的Chl a、Chl b和Chl (a+b)含量隨光強的降低呈先增后減趨勢,但2種植物的Chl a、Chl b和Chl (a+b)在L4下的含量均大于L0。不同的是CP的Chl a、Chl b和Chl (a+b)的含量在L3下達(dá)到最大值,分別比L0下的最小值顯著增加了0.68倍、0.26倍、0.56倍(P<0.05),而TF的Chl a、Chl b和Chl (a+b)的含量在L2下最大,分別比L0下的最小值顯著增加了1.19倍、0.70倍、1.08倍(P<0.05)；而TZ和TV的Chl a、Chl b和Chl (a+b)含量與光強負(fù)相關(guān),TZ在L4下的Chl a、Chl b和Chl (a+b)含量與L0下的最低值相比分別顯著增加了1.95倍、1.60倍、1.72倍(P<0.05),TV在L4下的Chl a、Chl b和Chl (a+b)含量與L0下的最低值相比分別顯著增加了3.20倍、2.67倍、3.03倍(P<0.05)； CP、TF、TZ 和TV的Chl a/b與光強正相關(guān),雖然在隨光強的降低過程中有小范圍的降低趨勢,但未達(dá)到顯著水平。

圖7 不同光強對葉綠素含量的影響

2.5 不同光強對光合生理的影響

不同光強下,CP、TF、TZ和TV的Pn和Tr的變化規(guī)律基本一致,均先升高后降低(圖8),且4種植物的Pn和Tr均在L4下降到最低。不同的是4種植物的Pn分別在L1、L1、L2和L2下達(dá)到峰值,與L4的最低值相比,CP、TF、TZ和TV的Pn分別顯著升高了0.65倍、1.40倍、0.73倍、1.25倍(P<0.05),而4種植物的Tr分別在L2、L1、L2、L3下達(dá)到峰值,與L4下的最低值相比,分別顯著降低了0.27倍、0.31倍、0.36倍、0.27倍(P<0.05)。

圖8 不同光強對光合指標(biāo)的影響

隨著光強的降低,CP、TF、TZ和TV的Gs均先升高后降低,分別在L1、L1、L2和L2下達(dá)到峰值,其中CP、TF和TZ的Gs在L4下降到最小值,與峰值相比分別顯著降低了0.42倍、0.57倍、0.54倍(P<0.05),而TV在L2—L4下有降低的趨勢,但差異不顯著,且在L0下降到最低值。

隨光強的降低,TZ和TV的Ci無顯著變化,而CP和TF的Ci則呈先升高后降低的趨勢,且分別在L2、L1下達(dá)到峰值,與L4下的最小值相比分別顯著降低了0.27倍、0.15倍(P<0.05)。

2.6 物種和光強對不同指標(biāo)的雙因素方差分析

方差分析表明(表1),物種因素對株高、葉片夾角、葉面積、葉片厚度、比葉面積、上表皮厚度、下表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、氣孔開度、Chl a、Chl b、Chl (a+b)、Chl a/b、Pn、Gs、Ci和Tr具有極顯著影響(P<0.01),對柵欄組織和海綿組織比具有顯著影響(0.01株高>葉片厚度>上表皮厚度>比葉面積>Chl a>Chl a/b>海綿組織厚度>Pn>Chl b>柵欄組織厚度>Gs>下表皮厚度>葉片夾角>Chl (a+b)>氣孔開度>Ci>Tr>柵欄組織和海綿組織比；光強對株高、葉片夾角、葉面積、葉片厚度、比葉面積、上表皮厚度、下表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、柵欄組織和海綿組織比、氣孔開度、Chl a、Chl b、Chl (a+b)、Chl a/b、Pn、Gs和Tr具有極顯著影響(P<0.01),對Ci具有顯著影響(0.01Chl a>Chl a/b>葉片厚度>葉面積>葉片夾角>上表皮厚度>株高>Chl b>Pn>Chl (a+b)>Tr>下表皮厚度>Gs>氣孔開度>柵欄組織厚度>海綿組織厚度>Ci>柵欄組織和海綿組織比；物種和光強的交互作用因素對株高、葉片夾角、葉面積、葉片厚度、比葉面積、上表皮厚度、氣孔開度、Chl a、Chl b、Chl (a+b)、Chl a/b、Gs和Tr具有極顯著影響(P<0.01),對下表皮厚度和Pn具有顯著影響(0.01Chl a/b>Chl b>比葉面積>Gs>Tr>氣孔開度>株高>Chl (a+b)>葉片夾角>Pn>上表皮厚度>葉片厚度>下表皮厚度>Ci>柵欄組織厚度>海綿組織厚度>柵欄組織和海綿組織比。

表1 物種和光強對不同指標(biāo)的雙因素方差分析

3 討論

光強是重要的環(huán)境因子,與植物的生長發(fā)育息息相關(guān)。葉片作為植物的六大器官之一,是進(jìn)行光合作用的主要場所。由于葉片是植物體感受外界環(huán)境的最大的器官,其形態(tài)結(jié)構(gòu)對于生態(tài)環(huán)境的改變非常敏感,因此形態(tài)結(jié)構(gòu)特征和生理特性的變化最能反應(yīng)光環(huán)境對植物的影響以及植物對光環(huán)境的適應(yīng)能力。相關(guān)研究表明:大多數(shù)植物在弱光環(huán)境中能夠改變?nèi)~片形態(tài),如通過增加葉長、葉寬、葉面積、葉片數(shù)量和株高的方式適應(yīng)光強不足的環(huán)境[21—24],而在強光下則會通過增加葉片厚度、分泌蠟質(zhì)層和減小葉面積的方式應(yīng)對強光抑制[10—11, 25]。本研究發(fā)現(xiàn)4種植物的株高、葉片夾角、葉面積、比葉面積，花葉水竹草、吊竹梅和綠葉水竹草的葉面積隨光強的降低而顯著增加,紫鴨跖草的葉面積在L0—L3下顯著升高,而L4下葉面積則顯著降低。這表明當(dāng)外界自然光強減弱時,為了捕獲更多有限的光能,4種植物增加了植株高度、擴(kuò)大了葉片面積、增大了葉片夾角,與此同時為了降低植株體營養(yǎng)物質(zhì)的消耗,4種植物通過增加比葉面積,在有限的范圍內(nèi)犧牲葉片厚度擴(kuò)大葉面積以增強自身對光能的捕獲效率,補償較低光量子通量密度造成的光合速率下降的現(xiàn)象,從而達(dá)到在弱光環(huán)境中生存的目的,這與Moreira[26]的觀點一致。而紫鴨跖草的葉面積在L4條件下顯著降低,這表明其葉片形態(tài)可塑性在弱光環(huán)境存在明顯的閾值。

葉肉是進(jìn)行光合作用的主要場所,葉肉解剖結(jié)構(gòu)的變化必然會影響植物的光合效率[27]。研究發(fā)現(xiàn),較薄的上下表皮和柵欄組織厚度、具有較低縱橫軸比的柵欄組織細(xì)胞以及排列松散的海綿組織細(xì)胞能提高光的透射率,增加葉綠體對光的捕獲能力[28—29]。在對4種鴨跖草科植物的研究中,進(jìn)一步印證了這一結(jié)論,即隨著光強的降低,4種植物的葉片厚度,上下表皮厚度,紫鴨跖草、花葉水竹草和綠葉水竹草的柵欄組織厚度、花葉水竹草和綠葉水竹草的海綿組織厚度均顯著降低,且上下表皮細(xì)胞以及柵欄組織細(xì)胞的縱橫軸比降低,海綿組織細(xì)胞間的排列逐漸松散,間隙逐漸變大。與這3種植物不同的是,不同光強下吊竹梅的柵欄組織和海綿組織厚度未發(fā)生顯著的變化,這表明不同的植物在適應(yīng)不同的光環(huán)境時葉肉結(jié)構(gòu)的適應(yīng)策略存在明顯的差異。值得注意的是,在不同的光強下4種植物的柵欄組織和海綿組織比沒有發(fā)生顯著的變化,這表明減弱的光強雖然使得4種植物的葉片厚度顯著降低,但柵欄組織和海綿組織結(jié)構(gòu)能保持較高的穩(wěn)定性,從而維持葉片正常的生理機能。

Chl a、Chl b是主要的光合色素,其含量的高低和比例是植物應(yīng)對環(huán)境脅迫的重要指標(biāo)[30]。在本研究中,紫鴨跖草和花葉水竹草在L0—L3下Chl a、Chl b和Chl (a+b)含量顯著增加,雖然在L4下有降低的趨勢,但其含量仍大于L0條件,吊竹梅和綠葉水竹草的Chl a、Chl b和Chl (a+b)含量則隨著光強的降低而顯著升高,這表明這4種植物在各種弱光環(huán)境下均能夠通過增加葉綠素含量的方式提高捕獲光輻射的效率,以適應(yīng)不同的弱光環(huán)境。CP、TF、TZ 和TV的Chl a/b則與光強正相關(guān),雖然Chl a/b在隨光強的降低過程中有小幅度的降低趨勢,但未達(dá)到顯著水平,且4種植物的Chl a/b均一直小于3.2,這表明它們都屬于典型的陰生植物[31],對生長環(huán)境中光強的要求不高。

通常植物在逆境脅迫下,光合速率的下降主要是由于氣孔限制和非氣孔限制導(dǎo)致的[32]。氣孔限制是由于氣孔導(dǎo)度下降,外界環(huán)境中的CO2被限制通過葉片氣孔進(jìn)入植株體內(nèi),從而導(dǎo)致光合速率降低。而非氣孔限制導(dǎo)致光合速率降低的情況主要是由于脅迫導(dǎo)致光合相關(guān)酶活性降低,光合器官受損造成的,此時氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳可能仍保持較高水平。在本研究中,隨著光強的降低,4種植物Pn的變化趨勢與氣孔開度、Gs和Ci的變化趨勢基本保持一致,即呈先升高后降低趨勢,且在100%自然光強或5%自然光強下降到最低值,這表明4種植物的光合速率的變化主要是由于氣孔限制所導(dǎo)致,在100%自然光強下,植株體產(chǎn)生了光抑制現(xiàn)象,為了減少水分的散失,葉片氣孔關(guān)閉,降低了蒸騰速率,與此同時也限制了植物對CO2的吸收,從而減少了對植物光合作用時底物的供應(yīng),最終導(dǎo)致光合速率的下降[7],而隨著光強的減弱,氣孔逐漸開放,外界的CO2通過氣孔進(jìn)入植株體內(nèi),不斷供給光合作用所需的原料,從而促進(jìn)光合速率的提高,當(dāng)光強只有5%自然光強時,由于過度陰蔽,植株體產(chǎn)生了光虧缺,無法獲得生命活動的所必須的光能源,導(dǎo)致光合速率降到了最低。

4 結(jié)論

本研究表明,4種鴨跖草科植物的光合速率主要受“氣孔因素”影響,能在25%—75%自然光強下保持較高的凈光合速率,并且還通過能增加葉面積、植株高度、葉片夾角度數(shù)、比葉面積、葉綠素含量,降低上表皮厚度、下表皮厚度、柵欄組織厚度以及整個葉片的厚度的方式來獲取和利用有限的光資源,提高光的利用率,降低養(yǎng)分消耗,以維持自身良好的生長狀態(tài),而在100%自然光強和5%自然光強時分別產(chǎn)生了光抑制和光虧缺現(xiàn)象,不利于植株體的正常生長。