張曉瑋,蔣玉梅,畢 陽(yáng),劉祥林,李 星,孫 濤,陳浩宇,李 捷,*

1 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 蘭州 730070

2 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院, 蘭州 730070

中國(guó)沙棘(Hippophaerhamnoidessubsp.sinensisRousi)是胡頹子科沙棘屬沙棘的亞種,為落葉灌木或小喬木[1]。作為“生態(tài)保護(hù)的先鋒樹(shù)種”之一[2],中國(guó)沙棘廣泛分布于我國(guó)華北、西北、西南等環(huán)境惡劣、生態(tài)脆弱的森林—草原過(guò)渡地帶[3],是沙棘屬分布面積最大、數(shù)量最多的類群[4—6]。中國(guó)沙棘具有喜濕潤(rùn)、耐大氣干旱、耐寒、抗鹽堿等特征[7—9],且各器官含有豐富的營(yíng)養(yǎng)元素和活性成分,具有很高的利用價(jià)值,是一類開(kāi)發(fā)潛力巨大的生態(tài)經(jīng)濟(jì)樹(shù)種。因此,中國(guó)沙棘在我國(guó)“三北”防護(hù)林體系、退耕還林、生態(tài)修復(fù)以及生態(tài)經(jīng)濟(jì)林等生態(tài)工程中充當(dāng)著重要角色,是我國(guó)種植面積最大、利用最多的沙棘屬植物類群。然而近年來(lái),越來(lái)越多沙棘人工林出現(xiàn)大范圍早衰或死亡現(xiàn)象,對(duì)其生態(tài)、經(jīng)濟(jì)效益發(fā)揮造成了嚴(yán)重影響[10—13]。導(dǎo)致其早衰或死亡,除樹(shù)齡老化、病蟲(chóng)危害以及經(jīng)營(yíng)管理不善等因素外,還有早期造林設(shè)計(jì)時(shí)未充分考慮沙棘的生態(tài)地理分布和生境適應(yīng)性[14—15]。因此,科學(xué)預(yù)測(cè)和評(píng)價(jià)中國(guó)沙棘的潛在適生區(qū),在林業(yè)生態(tài)工程以及生態(tài)經(jīng)濟(jì)林建設(shè)中合理布局中國(guó)沙棘這一生態(tài)經(jīng)濟(jì)樹(shù)種具有十分重要理論和實(shí)踐意義。

影響植物地理分布的因素眾多,其中氣候是影響植物在地理區(qū)域尺度分布的關(guān)鍵因素[16—18]。目前,有關(guān)中國(guó)沙棘地理分布格局和區(qū)域適應(yīng)性的研究表明年降水量在影響中國(guó)沙棘分布中起到關(guān)鍵作用,中國(guó)沙棘一般適合生長(zhǎng)在年降水量400—800 mm[5,19—20]。然而,這些研究多是基于分布區(qū)與各氣候因子等量線相似性比較或?qū)嵺`經(jīng)驗(yàn)的總結(jié)[5,19—22],缺乏深入和系地的分析,且無(wú)可視化的適生范圍。目前,有許多關(guān)于物種空間分布模擬和可視化的模型[23—25],其中,基于因子相似性原理的最大熵模型(Maximum Entropy Modeling; MaxEnt)預(yù)測(cè)能力較高,已被廣泛應(yīng)用于許多物種的潛在分布區(qū)模擬[25—29]。因此,本研究基于氣候相似性原理,利用最大熵模型探討中國(guó)沙棘地理分布與氣候的關(guān)系,以期闡明影響中國(guó)沙棘分布的主導(dǎo)氣候因子,并結(jié)合適生等級(jí)對(duì)其潛在地理分布范圍進(jìn)行可視化處理,從而為中國(guó)沙棘在林業(yè)生態(tài)工程以及生態(tài)經(jīng)濟(jì)林建設(shè)中的合理布局提供理論支持和數(shù)據(jù)支撐。

1 材料方法

1.1 中國(guó)沙棘現(xiàn)有地理分布數(shù)據(jù)的收集

通過(guò)在線查閱中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(http://www.cvh.ac.cn/)中有關(guān)中國(guó)沙棘的標(biāo)本信息,并參考《中國(guó)植物志》[1]、《沙棘》[30]和相關(guān)文獻(xiàn)[6,8,19]中所述該物種的分布范圍,對(duì)分布點(diǎn)進(jìn)篩選,去除明確位于分布范圍外的樣點(diǎn)、不確定和重復(fù)樣點(diǎn),以及明確為非野生狀態(tài)下(如植物園、樹(shù)木園等)的樣點(diǎn),最終獲得中國(guó)沙棘分布區(qū)內(nèi)的328個(gè)樣點(diǎn)信息(圖1)。

圖1 中國(guó)沙棘分布樣點(diǎn)

1.2 氣候數(shù)據(jù)的獲取

氣候變量數(shù)據(jù)來(lái)源于WorldClim 網(wǎng)站(http://www.worldclim.org/)最新提供的氣候數(shù)據(jù)圖層。該網(wǎng)站于2020年1月更新了與降雨和溫度(1970—2000年)有關(guān)的19個(gè)氣候變量圖層(Version 2.1)。這19個(gè)氣候變量分別是年均溫(Bio01),月均溫度變幅(Bio02),等溫性(Bio03),溫度季節(jié)性變化(Bio04),最暖月最高溫(Bio05),最冷月最低溫(Bio06),溫度年變幅(Bio07),最濕季均溫(Bio08),最干季均溫(Bio09),最暖季均溫(Bio10),最冷季均溫(Bio11),年降雨(Bio12),最濕月降雨(Bio13),最干月降雨(Bio14),降雨季節(jié)性變化(Bio15),最濕季降雨(Bio16),最干季降雨(Bio17),最暖季降雨(Bio18),最冷季降雨(Bio19)。上述氣候因子圖層均采用30″(約1km)的空間分辨率。

1.3 潛在分布區(qū)模擬

物種潛在分布區(qū)的預(yù)測(cè)基于最大熵模型(MaxEnt)來(lái)完成。將以上收集的中國(guó)沙棘現(xiàn)有分布數(shù)據(jù)和利用ArcGIS 10.2.2軟件轉(zhuǎn)化為ASCII格式的氣候圖層導(dǎo)入MaxEnt 3.4.1軟件(http://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/)進(jìn)行運(yùn)算。運(yùn)算過(guò)程中,設(shè)置訓(xùn)練數(shù)據(jù)集為75%,測(cè)試驗(yàn)證數(shù)據(jù)集為25%,迭代次數(shù)為10000,重復(fù)訓(xùn)練為10,進(jìn)行數(shù)據(jù)模擬。利用MaxEnt3.4.1軟件中的Jackknife模塊,計(jì)算各氣候變量的貢獻(xiàn)率和置換重要值,檢驗(yàn)各氣候變量對(duì)中國(guó)沙棘地理分布的限制強(qiáng)度[25—26]。利用受試者工作特征曲線(Receiver operating characteristic curve,ROC)評(píng)估模擬結(jié)果的精確度,AUC值(曲線下面積, Area under the curve, AUC)介于0—1.0。AUC值越大,模型的精確度越高,可信度越好[25]。其值為0.5—0.7時(shí)表示模型預(yù)測(cè)精度較差,0.7—0.9時(shí)為一般,值高于0.9時(shí)說(shuō)明預(yù)測(cè)精度較好。模擬結(jié)果選擇Cloglog輸出方式,以.asc格式保存。其余參數(shù)使用MaxEnt 3.4.1軟件默認(rèn)設(shè)置。

利用ArcGIS 10.2.2軟件,對(duì)模擬結(jié)果進(jìn)行可視化處理和生境適生性劃分:根據(jù)模擬得到的中國(guó)沙棘適生度大小,結(jié)合收集的地理分布數(shù)據(jù),利用自然間斷點(diǎn)分級(jí)法(Jenks′natural breaks)將其劃分為4個(gè)等級(jí):非適生區(qū)(<0.09)、低適生區(qū)(0.09—0.33)、中適生區(qū)(0.33—0.62)和高適生區(qū)(>0.62)[28—29]。再利用ArcGIS 10.2.2軟件的Reclassfy工具統(tǒng)計(jì)和計(jì)算各等級(jí)對(duì)應(yīng)分布區(qū)面積。

圖2 基于MaxEnt 模型預(yù)測(cè)中國(guó)沙棘潛在分布的受試者工作特征曲線(ROC)曲線

2 結(jié)果

2.1 模型預(yù)測(cè)精度評(píng)價(jià)

中國(guó)沙棘共328個(gè)樣本,在構(gòu)建其最大熵模型中,隨機(jī)選取的訓(xùn)練樣本為246個(gè),驗(yàn)證樣本為82個(gè),結(jié)果顯示,模型的平均訓(xùn)練集AUC值為0.962±0.001,測(cè)試集AUC值為0.949±0.011,均大于0.9,且明顯大于隨機(jī)預(yù)測(cè)分布模型的AUC值。圖2展示的測(cè)試集AUC值最大的一次訓(xùn)練。這表明MaxEnt模型預(yù)測(cè)得到的中國(guó)沙棘潛在分布區(qū)具有很好的精度,其預(yù)測(cè)結(jié)果可靠度高,不具有隨機(jī)性。

2.2 制約中國(guó)沙棘分布的主導(dǎo)氣候因子

表1為通過(guò)運(yùn)行MaxEnt模型得到各氣候因子的貢獻(xiàn)率,貢獻(xiàn)率排名前5的氣候因子分別為年降雨(Bio12, (19.40±3.35)%)、最干季降雨(Bio17, (15.42±1.07)%)、最濕季均溫(Bio08, (10.80±2.38)%)、最冷月最低溫(Bio06, (9.90±3.08)%)和最暖季均溫(Bio10, (8.40±3.18)%),累積貢獻(xiàn)率為63.92%。進(jìn)一步基于刀切法分析的不同氣候因子的訓(xùn)練增益(圖3)。結(jié)果表明,訓(xùn)練增益得分排名前5的氣候因子依次為最濕月降雨(Bio13)、最冷月最低溫(Bio06)、最暖季降雨(Bio18)、最濕季降雨(Bio16)和年降雨(Bio12)。

表1 最大熵模型中各氣候因子對(duì)中國(guó)沙棘分布貢獻(xiàn)率

圖3 各氣候因子對(duì)中國(guó)沙棘潛在分布模型的Jackknife檢驗(yàn)得分

圖4為繪制的上述8個(gè)氣候因子對(duì)中國(guó)沙棘適生度的響應(yīng)曲線,由圖可知,各氣候因子對(duì)中國(guó)沙棘的生存概率的響應(yīng)曲線均表現(xiàn),隨著氣候因子值的增加,存在概率緩慢升高—快速增高—快速下降—緩慢降低的規(guī)律。但各氣候因子下的最大生存概率有所差異,其中年降雨(Bio12)的最低,僅為0.741,其余為:最濕季降雨(Bio16)<最干季降雨(Bio17)<最濕月降雨(Bio13)≈最暖季降雨(Bio18)<最濕季均溫(Bio08)<最暖季均溫(Bio10)<最冷月最低溫(Bio06)。

圖4 主要?dú)夂蛞蜃哟嬖诟怕薯憫?yīng)曲線

2.3 中國(guó)沙棘分布區(qū)的氣候特征

適生度>0.62的區(qū)域?yàn)槟M得到的中國(guó)沙棘的高適生區(qū),與現(xiàn)實(shí)分布區(qū)吻合度很高。因此,本研究利用存在概率大于0.62時(shí)應(yīng)對(duì)的氣候因子范圍表征中國(guó)沙棘分布區(qū)的該氣候因子特征。通過(guò)圖4分析,中國(guó)沙棘分布區(qū)的氣候特點(diǎn)為:最冷月最低溫(Bio06)-14.0—-6.3℃,最濕季均溫(Bio08)9.1—17.4℃,最暖季平均溫(Bio10)10.1—18.0℃,年降雨(Bio12)441—782mm,最濕月降雨(Bio13)91—134mm,最濕季降雨(Bio16)227—355mm,最干季降雨(Bio17)8—18mm,最暖季降雨(Bio18)224—326mm。

2.4 中國(guó)沙棘在我國(guó)的潛在分布區(qū)及適宜性評(píng)價(jià)

高適生區(qū):中國(guó)沙棘潛在分布的最適生區(qū)主要位于我國(guó)的河北西部、北部,山西中部、南部,陜西中北部,甘肅東部、南部,青海東部,四川西部以及西藏東部、中部等地區(qū)(圖5)?；贛axEnt模型預(yù)測(cè)中國(guó)沙棘潛在分布的最適宜區(qū)面積約為47.1萬(wàn)km2(表2)。

中適生區(qū):中國(guó)沙棘潛在分布的中適生區(qū)多位于最適生區(qū)周圍,主要位于河北北部,山西大部,陜西北部,甘肅東部、南部及祁連山區(qū),青海東部,四川西部以及西藏東部、中部等地區(qū)。此外,吉林東北部,內(nèi)蒙古中部、東部,河南西北部也存在小量中適生區(qū)分布。中國(guó)沙棘潛在分布的適生區(qū)較為狹窄(圖5),面積約為46.2萬(wàn)km2(表2)。

低適生區(qū):中國(guó)沙棘潛在分布的低適生區(qū)在我國(guó)東北、華北、西北和西南地區(qū)各省,主要有黑龍江東南部,吉林東部,遼寧南部、西北部,河北北部、西部,河南西部,內(nèi)蒙古中東部,陜西秦嶺及以北大部,寧夏南部,甘肅中部及祁連山區(qū),青海東部,四川西部、南部,西藏東部、南部等地。此外,在貴州北部也有少量低適生區(qū)(圖5),低適生區(qū)面積約為71.8萬(wàn)km2(表2)。

表2 中國(guó)沙棘的潛在分布適生區(qū)面積

非適生區(qū):除上述地區(qū)外,研究范圍內(nèi)的其他地區(qū)均不適宜中國(guó)沙棘生長(zhǎng)。這部分地區(qū)主要為東北大部、河北東南部、甘肅北部、青海南部、西藏北部、四川東部、新疆大部,以及我國(guó)南方(圖5)。

圖5 基于MaxEnt模型預(yù)測(cè)的中國(guó)沙棘在我國(guó)的潛在分布示意圖

3 討論

植物在區(qū)域尺度上的地理分布主要受氣候因子的制約,其中水熱條件起主導(dǎo)作用。本研究采用MaxEnt模型模擬了中國(guó)沙棘在我國(guó)的潛在分布區(qū),通過(guò)綜合各氣候因子貢獻(xiàn)率、訓(xùn)練增益和氣候因子—存在概率響應(yīng)曲線,表明影響中國(guó)沙棘分布的主要?dú)夂蛞蜃訛槟杲涤?Bio12)、生長(zhǎng)季溫度(最濕季均溫Bio08、最暖季均溫Bio10)和降雨(最濕季降雨Bio16、最暖季降雨Bio18)、最濕月降雨(Bio13)最干季降雨(Bio17)、以及最冷月最低溫(Bio06),其中,年降雨影響最大。由此可見(jiàn),水分條件是影響中國(guó)沙棘分布的主導(dǎo)氣候因子,其次為生長(zhǎng)季的熱量條件[20]。

廉永善[5]指出降雨量限制中國(guó)沙棘分布,當(dāng)年均降雨量<400mm會(huì)影響中國(guó)沙棘的正常生長(zhǎng)發(fā)育。如,中國(guó)沙棘從西南川西高原經(jīng)秦巴山區(qū)向西北黃土高原、毛烏素沙地和內(nèi)蒙古砒砂巖地區(qū)分布時(shí),隨著降雨量的降低,其個(gè)體由喬木狀向灌木狀轉(zhuǎn)變,且種群壽命明顯下降[22]。同時(shí),降雨量的減少還會(huì)導(dǎo)致中國(guó)沙棘將更多的生物量向地下分配[31],從而導(dǎo)致新枝生長(zhǎng)緩慢[32]、果實(shí)產(chǎn)量減少[33]。這些研究結(jié)果都表明降雨是影響中國(guó)沙棘分布的主要?dú)夂蛞蜃?。同時(shí),本研究通過(guò)量化了中國(guó)沙棘分布區(qū)的年均降雨量、最暖季降雨量、最干季降雨量等降雨相關(guān)的氣候因子,進(jìn)一步證實(shí)中國(guó)沙棘主要分布于年降雨量在400—800mm范圍。

由于中國(guó)沙棘分布區(qū)較為廣闊,其溫度適應(yīng)范圍則較寬,且其以夏季生長(zhǎng)為主,秋季結(jié)束生長(zhǎng)較早。因此,本研究發(fā)現(xiàn)年均溫對(duì)中國(guó)沙棘分布區(qū)模擬的貢獻(xiàn)僅為(2.10±2.14)%,這也證實(shí)年均溫對(duì)中國(guó)沙棘分布影響不大的說(shuō)法[34]。盡管如此,本研究表明生長(zhǎng)季溫度情況也是影響中國(guó)沙棘分布的重要?dú)夂蛞蜃?因?yàn)樯L(zhǎng)季溫度影響中國(guó)沙棘果實(shí)發(fā)育和種子成熟。生長(zhǎng)季溫度低的地區(qū)往往熱量不足,生長(zhǎng)期較短,果實(shí)豐產(chǎn)性較差。中國(guó)沙棘在中國(guó)亞熱帶低海拔地區(qū)的引種試驗(yàn)中成活率14%—25%[35],表明生長(zhǎng)季溫度過(guò)高也會(huì)限制中國(guó)沙棘的分布。此外,冬季低溫還會(huì)影響次年中國(guó)沙棘種子的萌發(fā)和花芽的發(fā)育[36]。孫坤等[37]研究表明盡管在較寬的溫度范圍(15—30℃)內(nèi)中國(guó)沙棘種子均有較高的發(fā)芽率,但溫度過(guò)低時(shí)則表現(xiàn)出明顯的“坐或等”的發(fā)芽對(duì)策[38],從而影響中國(guó)沙棘種群的分布。

將本研究模擬得到的潛在分布區(qū)域與關(guān)于中國(guó)沙棘人工林大范圍早衰或死亡報(bào)道的地區(qū)進(jìn)行對(duì)比分析,可知中國(guó)沙棘人工林出現(xiàn)大面積早衰或死亡的地區(qū)多位于本研究模擬出的低適生區(qū)或非適生地區(qū),如遼寧建平縣、內(nèi)蒙古鄂爾多斯東部、毛烏素沙地,以及大部分“三北”防護(hù)林帶[10—15]。這一現(xiàn)象表明中國(guó)沙棘種植于低適生區(qū)雖能存活,但容易發(fā)生早衰或死亡現(xiàn)象,這也從側(cè)面證實(shí)本研究對(duì)中國(guó)沙棘適生區(qū)等級(jí)劃分的可靠性。有研究表明存在概率在0.33以上的區(qū)域?yàn)槲锓N存在幾率較高,易于物種生長(zhǎng)[39—40]。因此,中國(guó)沙棘的核心適生區(qū)以模擬得到的高適生區(qū)和中適生區(qū)為主,預(yù)測(cè)結(jié)果顯示,中國(guó)沙棘的潛在的高適生分布區(qū)和中適生分布區(qū)主要集中于:河北西部及北部、山西全境、陜西北部及秦嶺山區(qū)、寧夏南部、甘肅東部、南部及祁連山區(qū)、青海東部、四川西部和西藏東部山區(qū)及西藏中部地區(qū),以及吉林東北部、內(nèi)蒙古中部和南部以及河南西北部地區(qū)有少量分布。由于上述地區(qū)中國(guó)沙棘的適生度較高,在未來(lái)可作為重點(diǎn)區(qū)域種植和推廣中國(guó)沙棘。

利用ArcGIS 10.2.2軟件對(duì)模擬結(jié)果重新分類,統(tǒng)計(jì)了中國(guó)沙棘不同適生區(qū)面積,結(jié)果表明中國(guó)沙棘的潛在分布區(qū)總面積為165.1萬(wàn)km2,其中核心分布區(qū)面積為93.3萬(wàn)km2,潛在分布的高適生區(qū)(存在概率>0.62)面積達(dá)47.1萬(wàn)km2。與其他物種研究結(jié)果一樣[25,28],本研究模擬的得到的中國(guó)沙棘適生分布區(qū)也存在面積遠(yuǎn)高于已知的中國(guó)沙棘林總面積(包括人工林在內(nèi)約1.36萬(wàn)km2),可能的原因有:1)本研究重點(diǎn)從氣候因子與物種分布關(guān)系的角度探討中國(guó)沙棘的分布,沒(méi)有考慮分布海拔、坡向、土壤、土地利用類型等其他因素的影響,；2)MaxEnt模型基于氣候相似性進(jìn)行模擬,未考慮到物種現(xiàn)實(shí)分布時(shí)受到的其他因素,如物種的生長(zhǎng)特性、擴(kuò)散和遷移能力、自然更新能力、生物間的相互作用等[25,28,41]；3)作為溫帶森林-草原過(guò)渡帶樹(shù)種,森林破壞后侵入生長(zhǎng),森林恢復(fù)后則迅速衰退,只是森林地帶演替階段上的一個(gè)暫時(shí)性植被[5]。隨著我國(guó)林業(yè)系統(tǒng)的天然林保護(hù),以及森林生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)和恢復(fù)工程的實(shí)施,縮短了演替階段的時(shí)間,壓縮了中國(guó)沙棘的生長(zhǎng)空間。這些可能的原因都會(huì)造成預(yù)測(cè)得到的潛在分布區(qū)大于實(shí)際已知區(qū)域的結(jié)果。盡管如此,利用MaxEnt模型得出的中國(guó)沙棘潛在分布區(qū)域均具有相似的氣候特點(diǎn),說(shuō)明中國(guó)沙棘具有很高的適應(yīng)性[5,42],可為上述地區(qū)進(jìn)行生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)和恢復(fù)樹(shù)種選擇提供一定的參考價(jià)值。

此外,本研究主要以中國(guó)沙棘野生分布樣點(diǎn)為基礎(chǔ)進(jìn)行的模擬,并未涉及以中國(guó)沙棘及其近緣類群為基礎(chǔ)人為選育推廣種植品種的分布。人為選育沙棘品種多以高產(chǎn)、少棘刺、長(zhǎng)果柄等栽培性狀為目的。如高產(chǎn)品種的選育一般通過(guò)優(yōu)良單株或親本雜交得到單一純化的發(fā)育節(jié)律整齊統(tǒng)一的類群,并且一般在集約化條件下栽培,往往犧牲了物種群體水平的適應(yīng)潛力[5]。因此,基于經(jīng)濟(jì)林樹(shù)種考慮時(shí),中國(guó)沙棘的潛在適宜分布區(qū)有待進(jìn)一步探討。

4 結(jié)論

1)本研究通過(guò)最大熵模型分析表明水分條件是影響中國(guó)沙棘分布的主導(dǎo)氣候因子,其次為生長(zhǎng)季的熱量條件。同時(shí),本研究明確了中國(guó)沙棘適生區(qū)的各主導(dǎo)氣候因子范圍。其中,適生區(qū)的年降雨量441—782 mm,生長(zhǎng)季降雨量占全年降雨的50%左右,最干季降雨量8—18mm,最濕季均溫9.1—17.4℃,最暖季平均溫10.1—18.0℃,最冷月最低溫-14.0—-6.3℃。

2)預(yù)測(cè)了中國(guó)沙棘在我國(guó)的潛在分布區(qū)面積為165.1萬(wàn)km2,核心分布區(qū)面積為93.3萬(wàn)km2,其中高適生區(qū)主要位于我國(guó)的河北西北部、山西中部、陜西北部、甘肅東部及南部、青海東北部、四川西部以及西藏東部和中部等地區(qū),面積約為47.1萬(wàn)km2。