陳 娟,張小晶,李巧玉,陶建平,*

1 三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 400715 2 重慶市三峽庫(kù)區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 400715 3 西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 重慶 400715

表型可塑性是指植物同一基因型在不同環(huán)境下產(chǎn)生不同表型的特性[1]。近年來(lái),關(guān)于葉片功能性狀表型可塑性變化研究得到廣泛關(guān)注[2—6]。由于與外界環(huán)境接觸面積最大,葉片對(duì)外界環(huán)境變化十分敏感,是聯(lián)系植物與環(huán)境的重要紐帶[7—9],因此也是功能性狀的重要構(gòu)成[10—13]。葉片性狀變化可以影響植物與生長(zhǎng)環(huán)境間的物質(zhì)能量交換,揭示植物對(duì)變化環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)[8],反映植物對(duì)資源獲取和利用策略的差異[14]。因此探索植物葉片性狀的表型可塑性對(duì)解釋植物對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

有研究認(rèn)為,競(jìng)爭(zhēng)對(duì)植物適應(yīng)性的影響作用大小隨著環(huán)境條件有利性的增加而增加[15—18]。接受這一假設(shè)相當(dāng)于將性狀引入生物量梯度上物種多樣性分布的駝背模型[17]。該模型認(rèn)為物種多樣性大小與環(huán)境壓力限制程度有關(guān)[17]。在環(huán)境條件利于植物生長(zhǎng)時(shí),具有高競(jìng)爭(zhēng)能力的物種獲得最大活力,抑制低競(jìng)爭(zhēng)能力的物種生長(zhǎng),此時(shí)物種多樣性較低。而隨著環(huán)境壓力增加,競(jìng)爭(zhēng)物種的活力下降,而競(jìng)爭(zhēng)能力較低的物種能夠生存,但是物種多樣性受到極端環(huán)境壓力限制而下降。因此認(rèn)為最大的物種多樣性發(fā)生在環(huán)境壓力梯度的中等范圍。因此,競(jìng)爭(zhēng)對(duì)性狀多樣性的影響作用大小很可能隨著環(huán)境壓力梯度的變化而變化。Erwin 等人通過(guò)模擬氮損失,發(fā)現(xiàn)在極端惡劣的環(huán)境中,兩種苔屬植物間的相互作用減弱,植物功能多樣性受到限制,此時(shí)植物表現(xiàn)出與環(huán)境逆境相關(guān)的性狀,葉片性狀表型相似,可塑性較低[19]。但是,在自然森林群落中,群落生物環(huán)境和非生物環(huán)境更為復(fù)雜,成熟的林木其葉片性狀變化可能更具有保守性[20—22]。而環(huán)境資源分布在自然森林群落中常常存在異質(zhì)性,尤其是坡向變化使得群落環(huán)境資源差異巨大[23]。不同坡向之間雖然距離較短,但是水、熱、光照的不同組合,影響不同坡向上群落資源條件[23]。周志強(qiáng)等人已經(jīng)發(fā)現(xiàn)坡向變化影響了林木的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度[24]。但是少有研究探討自然森林群落中,在不同環(huán)境資源條件下競(jìng)爭(zhēng)對(duì)植物葉片性狀表型可塑性影響作用大小是否變化。

川西地區(qū)是青藏高原向四川盆地的過(guò)渡區(qū)域,海拔變化劇烈,為典型的高山峽谷區(qū)。在不同坡向上,環(huán)境資源條件差異較大,植被差異十分明顯。因此川西地區(qū)豐富多樣的植被為研究不同坡向上環(huán)境因素和競(jìng)爭(zhēng)作用對(duì)葉片表型可塑性變化的影響提供了很好的條件。本研究以四川省阿壩藏族羌族自治州位于同一海拔梯度但坡向相反的天然次生林為研究對(duì)象,評(píng)估了不同坡向上資源條件和競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度,分析了不同坡向上競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度與葉片功能性狀表型可塑性的關(guān)系的差異以及葉片表型可塑性隨著個(gè)體大小增加的變化,以闡明不同坡向上葉片表型可塑性的驅(qū)動(dòng)因子,以及群落內(nèi)部的競(jìng)爭(zhēng)格局以及功能性狀的變異特征,為理解川西亞高山地區(qū)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性策略提供理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究地點(diǎn)位于四川省阿壩藏族羌族自治州理縣古爾溝(N31.51°,E102.90°),海拔大約2400 m。年平均氣溫約12℃,年平均降雨量584 mm。由于受到高山地形的影響,該地氣候?yàn)槎臎龅母呱綒夂?。該區(qū)域是典型的高山峽谷地貌,地形以石質(zhì)山地為主,坡度多在25°以上。植被以次生的落葉闊葉林為主,主要優(yōu)勢(shì)種有青榨槭(Acerdavidii),五裂槭(Aceroliverianum),橿子櫟(Quercusbaronii),黃櫨(Cotinuscoggygria),川梣(Fraxinussargentiana),華山松(Pinusarmandii)等。林下灌木主要有川桂(Cinnamomumwilsonii),菝葜(Smilaxchina),草本層主要有苔草(Carexspp.),唐松草(Thalictrumaquilegifolium)等。當(dāng)?shù)厣种饕寥李?lèi)型是山地暗棕壤,土層淺薄；成土母質(zhì)為白云巖、板巖等風(fēng)化物殘留,土壤中石礫含量較高。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取研究區(qū)域內(nèi)人為干擾最小,位于同一海拔梯度但坡向相反的天然次生林作為研究區(qū)域設(shè)置樣地。在位于不同坡向的林內(nèi)分別設(shè)置面積為2500 m2的樣方3個(gè),共6個(gè)。對(duì)于每個(gè)樣方內(nèi)總株數(shù)大于5的樹(shù)種選定為研究目標(biāo)物種,樹(shù)木胸徑 ≥ 2 cm 的設(shè)定為對(duì)象木,記錄對(duì)象木的胸徑、樹(shù)高以及冠幅,并且進(jìn)行掛牌編號(hào)。以樹(shù)冠接觸和林木的遮蔭狀況來(lái)確定競(jìng)爭(zhēng)范圍,競(jìng)爭(zhēng)范圍內(nèi)的個(gè)體為競(jìng)爭(zhēng)木,實(shí)測(cè)競(jìng)爭(zhēng)范圍內(nèi)對(duì)象木與競(jìng)爭(zhēng)木之間的距離。

記錄樣地中心海拔、坡度、坡向等環(huán)境指標(biāo),在每個(gè)樣地內(nèi)選取5個(gè)點(diǎn),2018年8月用HH2土壤濕度計(jì)測(cè)儀測(cè)量土壤溫度和土壤濕度,用Hyelec溫濕計(jì)測(cè)量大氣溫度和大氣濕度,基本信息見(jiàn)表1。

表1 樣地基本概況

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1植物葉片功能性狀測(cè)定

于生長(zhǎng)季(7月末8月初)收集陰坡和陽(yáng)坡樣方內(nèi)對(duì)象木的冠層中部外側(cè)成熟、完整、發(fā)育正常、無(wú)病蟲(chóng)害的葉片。為減少水分蒸發(fā)及葉形的變化,將剛采集的葉片立即裝入編號(hào)自封袋(其號(hào)碼與對(duì)象木編號(hào)對(duì)應(yīng))密封保鮮保存,進(jìn)行葉性狀的測(cè)量。

葉片功能性狀指標(biāo)包括比葉面積(SLA),葉干物質(zhì)含量(LDMC),葉片全碳含量(C),葉片全氮含量(N),葉片全磷含量(P),葉片全鉀含量(K),葉片全鎂含量(Mg),葉片碳氮比(CNR),葉片氮磷比(NPR),葉片碳磷比(CPR)共10種葉片功能性狀。測(cè)量方法按照功能性狀標(biāo)準(zhǔn)測(cè)量手冊(cè)測(cè)量[25],具體測(cè)定方法如下:

LDMC測(cè)定:LDMC是葉片干重(mg)與葉片飽和鮮重(g)的比值,單位mg/g。

SLA測(cè)定:計(jì)算公式如下:

(1)

LA指新鮮葉片單面面積(Leaf area),LDMC為葉片干物質(zhì)含量。葉片面積采用掃描儀(EPSON V19)掃描,得到掃描葉片照片,然后采用葉面積軟件得到單葉葉面積值。根據(jù)公式計(jì)算即得到SLA。

葉片元素含量測(cè)定:葉片元素含量包括葉片全碳、葉片全氮、葉片全磷、葉片全鉀、葉片全鎂。將80℃烘箱烘干48 h后的葉片,使用球磨儀研磨葉片,使葉片元素均一化,然后將葉片粉末過(guò)0.25 mm篩。使用元素分析儀(CHNO-Vario EL cube, Heraeus Elemental, Hanau, Germany)測(cè)定葉片全碳和葉片全氮,使用微波消解儀(SpeedWave MWS-4)消解葉片,采用電感耦合等離子體發(fā)射光譜法(ICP-OES, Thermp Fisher Icap 6300)測(cè)定研究所選葉片的其它元素。

1.3.2土壤元素測(cè)定

7月末收集陰坡和陽(yáng)坡樣地土壤樣品。使用環(huán)刀采用五點(diǎn)法取樣,取得土壤表層土(0—10 cm),每個(gè)樣方3個(gè)重復(fù),共30份土樣,帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定土壤元素。土壤元素含量包括土壤全碳、土壤全氮、土壤全磷、土壤全鉀、土壤全鎂。將土壤置于80℃烘箱持續(xù)烘干48 h,用球磨儀將土壤研磨成粉末,過(guò)0.25 mm篩,使土壤元素均一化,然后用于土壤元素含量的測(cè)定。使用元素分析儀(CHNO-Vario EL cube, Heraeus Elemental, Hanau, Germany)測(cè)定土壤全碳和全氮,用微波消解儀(Speed Wave MWS-4)進(jìn)行消解,然后采用電感耦合等離子體發(fā)射光譜法(ICP-OES,Thermp Fisher Icap 6300)測(cè)定。

樣地土壤元素含量信息如下:

1.4 數(shù)據(jù)處理

1.4.1競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度計(jì)算

本文采用張躍西(1993)改進(jìn)的Hegyi單木競(jìng)爭(zhēng)模型來(lái)計(jì)算競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)來(lái)評(píng)估林木間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。其計(jì)算公式為:

(2)

其中,CI為競(jìng)爭(zhēng)指數(shù),該值越大,競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度越大；Di為競(jìng)爭(zhēng)木胸徑；D為對(duì)象木胸徑；不同為對(duì)象木與競(jìng)爭(zhēng)木之間的距離；N為競(jìng)爭(zhēng)木的株數(shù)。當(dāng)競(jìng)爭(zhēng)木與對(duì)象木相同時(shí),其林木競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度定義為種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度,當(dāng)競(jìng)爭(zhēng)木與對(duì)象木不同時(shí),其競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度定義為種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度和種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度分開(kāi)計(jì)算。研究中先計(jì)算出每棵競(jìng)爭(zhēng)木對(duì)對(duì)象木的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù),然后將N棵競(jìng)爭(zhēng)木對(duì)該對(duì)象木的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)累加,其和為該對(duì)象木的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。通過(guò)計(jì)算樣方內(nèi)所有對(duì)象木的平均種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度、種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度以及總競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度綜合評(píng)價(jià)不同坡向上群落內(nèi)林木競(jìng)爭(zhēng)狀況。

1.4.2群落加權(quán)性狀均值計(jì)算

按照Gainier 等(2004)提出的計(jì)算樣地群落內(nèi)每個(gè)物種相對(duì)豐度加權(quán)后的性狀均值,也就是群落加權(quán)性狀均值(Community-weighted mean trait value,CWM),計(jì)算公式如下:

(3)

其中,CWM表示指定功能性狀的群落加權(quán)性狀均值,pi表示物種i的相對(duì)豐度(i= 1,2,3 ……S),xi是物種i的性狀均值。

1.4.3性狀變異性計(jì)算

利用收集的陰坡和陽(yáng)坡樣方內(nèi)所有對(duì)象木的葉片性狀值,計(jì)算陰坡與陽(yáng)坡上群落的性狀變異系數(shù)(Coefficient of variation,CV)值。使用自助法(Bootstrap)重復(fù)抽樣1000次,獲得陰坡和陽(yáng)坡群落葉片性狀變異系數(shù)(CV)分布以及95%置信區(qū)間,來(lái)比較陰坡和陽(yáng)坡群落葉片性狀變異系數(shù)是否具有差異。利用R中boot包中的boot函數(shù)完成抽樣[26]。CV值計(jì)算公式如下:

其中CV表示性狀數(shù)據(jù)的變異系數(shù),sd為標(biāo)準(zhǔn)偏差,Mean為性狀均值。

1.4.4數(shù)據(jù)分析

為了分析個(gè)體大小等級(jí)下的葉片性狀表型可塑性,將胸徑、樹(shù)高、冠幅、胸徑×樹(shù)高×冠幅分別作為個(gè)體大小指標(biāo),將胸徑、樹(shù)高、冠幅、胸徑×樹(shù)高×冠幅分別單位Z分?jǐn)?shù)標(biāo)準(zhǔn)化,按照每一等級(jí)下林木數(shù)量大致相等的原則劃分3個(gè)等級(jí),等級(jí)標(biāo)準(zhǔn)如下:

表3 林木個(gè)體大小等級(jí)

按照以上標(biāo)準(zhǔn)分別劃分個(gè)體大小等級(jí),共有胸徑、樹(shù)高、冠幅、胸徑×樹(shù)高×冠幅四個(gè)個(gè)體大小指標(biāo)。比如對(duì)于胸徑,將不同坡向上樣方內(nèi)的林木按照胸徑標(biāo)準(zhǔn)劃為1,2,3個(gè)等級(jí),針對(duì)每個(gè)等級(jí)內(nèi)的林木重復(fù)抽樣,每次抽樣完成計(jì)算葉片性狀在該等級(jí)下的所有的葉片性狀變異系數(shù)CV值,然后取其均值,重復(fù)抽樣次數(shù)100。然后用單因素方差分析比較不同等級(jí)下的性狀變異系數(shù)CV值是否具有顯著性差異。

利用線(xiàn)性混合模型分別分析競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度與林木個(gè)體的胸徑、樹(shù)高、冠幅和胸徑×樹(shù)高×冠幅的關(guān)系。在模型中,競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度為因變量,胸徑、樹(shù)高、冠幅或者胸徑×樹(shù)高×冠幅為固定效應(yīng),物種作為隨機(jī)效應(yīng)。R version 3.6.1[27]用來(lái)完成本實(shí)驗(yàn)中所有數(shù)據(jù)分析和作圖,其中線(xiàn)性混合模型用lme4 包來(lái)進(jìn)行擬合[28]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同坡向林木葉片性狀表型可塑性

結(jié)果顯示,研究所選的10種葉片性狀中有8種性狀(包括比葉面積、葉碳含量、葉氮含量、葉磷含量、葉鉀含量、碳磷比、碳氮比、氮磷比)顯示陰坡上葉片性狀表型可塑性(CV值)大于陽(yáng)坡,且置信區(qū)間不重疊或重疊較少。但是林木葉片葉干物質(zhì)含量、葉鎂含量的表型可塑性在陰坡和陽(yáng)坡上差異不大,樣地林木葉片CV值的置信區(qū)間重疊(圖1)。高可塑性反映了植物在干擾環(huán)境下的高生存能力,本文推測(cè)陰坡上植物更容易調(diào)節(jié)林木葉片比葉面積、碳、氮、磷、鉀含量來(lái)適應(yīng)群落中的變化環(huán)境,提高植物的生存能力。

圖1 陰坡和陽(yáng)坡上葉片性狀表型可塑性

2.2 不同坡向林木競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度

比較陰坡和陽(yáng)坡上林木平均種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度,種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度以及總競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度,結(jié)果顯示陰坡上林木平均種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度、種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度以及總競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度都大于陽(yáng)坡(表4),其值分別為79.41,63.29和132.19。這可能是因?yàn)殛幤律现参锕诜^大,植物生長(zhǎng)受到鄰近植物的影響較大,從而受到較大的競(jìng)爭(zhēng)壓力。

表4 陰坡和陽(yáng)坡上群落林木競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度(±標(biāo)準(zhǔn)偏差)

2.3 不同坡向林木個(gè)體大小與葉片表型可塑性的關(guān)系

研究中選擇了胸徑、樹(shù)高、冠幅、胸徑×樹(shù)高×冠幅共四種個(gè)體大小等級(jí)指標(biāo)。比較陰坡和陽(yáng)坡上不同個(gè)體大小等級(jí)下林木葉片性狀表型可塑性的變化,結(jié)果顯示陰坡上隨著林木胸徑、樹(shù)高、冠幅、胸徑×樹(shù)高×冠幅的增加,林木葉片性狀CV值增加,第1等級(jí)和第3等級(jí)組間具有顯著性。在陽(yáng)坡上隨著胸徑的增加,葉片性狀表型可塑性顯著增加,但是隨著林木樹(shù)高、冠幅、以及胸徑×樹(shù)高×冠幅的增加,葉片性狀表型可塑性降低,第1等級(jí)和第2等級(jí)組之間具有顯著性變化(圖2)。且整體上陰坡上林木葉片性狀表型可塑性CV值大于陽(yáng)坡。

圖2 不同坡向上個(gè)體大小等級(jí)下葉片性狀表型可塑性

2.4 不同坡向林木個(gè)體大小與競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的關(guān)系

采用混合線(xiàn)性模型分析林木個(gè)體大小和競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的關(guān)系,結(jié)果顯示在研究樣地中陰坡上林木種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨著林木胸徑、冠幅以及胸徑×樹(shù)高×冠幅的增加顯著性增加(表5)。陽(yáng)坡上林木種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨著林木樹(shù)高、冠幅以及胸徑×樹(shù)高×冠幅的增加而顯著增加,隨著胸徑的增加而顯著性減少(表5)。在陰坡上中內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨著胸徑、樹(shù)高的增加而顯著性減少。但是在陽(yáng)坡上林木種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨著樹(shù)高、冠幅以及胸徑×樹(shù)高×冠幅的增加而顯著性增加(表5),隨著胸徑的增加而顯著性減少。陰坡上林木中內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨著冠幅的增加而減少,但是模型擬合不具有顯著性,隨著胸徑×樹(shù)高×冠幅無(wú)顯著性變化(表5)。

表5 不同坡向上林木大小與競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的關(guān)系

3 討論

葉片性狀可塑性變化體現(xiàn)了植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境干擾的適應(yīng)和響應(yīng),環(huán)境因素和競(jìng)爭(zhēng)主要通過(guò)影響植物可利用資源條件影響植物表型可塑性[29—30]。研究中陰坡和陽(yáng)坡樣地是位于同一海拔梯度的兩片天然次生林,坡向的改變導(dǎo)致環(huán)境因素包括太陽(yáng)輻射強(qiáng)度、土壤理化性質(zhì)、氣溫等都隨之改變。在樣地群落環(huán)境因子調(diào)查以及土壤元素測(cè)定結(jié)果顯示,陰坡上其大氣濕度和土壤濕度都高于陽(yáng)坡,土壤養(yǎng)分條件優(yōu)于陽(yáng)坡,整體上陰坡群落環(huán)境資源條件優(yōu)于陽(yáng)坡(表1,表2)。研究結(jié)果顯示,在川西亞高山天然次生林群落中,樣地中陰坡上群落葉片比葉面積、碳含量、氮含量、磷含量、鉀含量、碳磷比、碳氮比、氮磷比其表型可塑性大于陽(yáng)坡(圖1)。葉片比葉面積、碳、氮、磷、鉀含量反映了林木其資源獲取和利用能力[31—32],碳氮比、碳磷比、氮磷比反映了林木其碳氮同化能力和養(yǎng)分吸收利用速率[31]。本研究推測(cè),在資源環(huán)境條件更好的陰坡上,植物更容易通過(guò)調(diào)節(jié)與養(yǎng)分利用與吸收相關(guān)的葉片表型來(lái)適應(yīng)群落中的變化環(huán)境,提高植物體在多變環(huán)境下的生存能力。同時(shí),這種高表型可塑性反映了植物在干擾環(huán)境下的高生存能力,該植物體往往具有高生態(tài)幅[33]。

表2 不同坡向的土壤元素參數(shù)值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)

進(jìn)一步比較陰坡和陽(yáng)坡上平均林木競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度發(fā)現(xiàn)陰坡其種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度、種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度都高于陽(yáng)坡(表4)。與陽(yáng)坡相比,在群落環(huán)境資源條件更優(yōu)的陰坡上,林木間的高競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度很可能是葉性狀高可塑性的主要原因。在陰坡上,當(dāng)林木間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度逐漸增加時(shí),林木能吸收和利用資源漸少,林木主要通過(guò)增加光照以及養(yǎng)分吸收和利用速率提高其生長(zhǎng)和適應(yīng)能力來(lái)響應(yīng)競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境變化,而且植物生長(zhǎng)受到資源環(huán)境壓力較少,林木很容易調(diào)節(jié)植物葉片性狀,此時(shí)群落內(nèi)葉性狀可塑性較高。

胸徑、樹(shù)高、冠幅、胸徑×樹(shù)高×冠幅都反映了林木個(gè)體大小。研究發(fā)現(xiàn)樣地中陰坡和陽(yáng)坡上林木個(gè)體大小與表型可塑性關(guān)系呈現(xiàn)相反的模式,結(jié)果顯示陰坡上隨著個(gè)體大小的增加,表型可塑性增加,陽(yáng)坡上隨著個(gè)體大小的增加,表型可塑性降低(圖2)。這可能也是不同坡向上環(huán)境條件和競(jìng)爭(zhēng)不同程度影響林木葉片表型可塑性的證據(jù)之一。研究樣地中的陰坡水分和養(yǎng)分資源條件優(yōu)于陽(yáng)坡,林木生長(zhǎng)環(huán)境主要受到競(jìng)爭(zhēng)作用影響。陰坡上隨著林木個(gè)體的增加,表型可塑性增加,說(shuō)明林木在整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中都能夠適應(yīng)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度變化。當(dāng)林木間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度較大時(shí),林木可吸收和利用資源有限,隨著個(gè)體的增加,植物受到競(jìng)爭(zhēng)干擾增加,波動(dòng)較大,葉性狀表型可塑性增加。反之,研究樣地中的陽(yáng)坡上林木生長(zhǎng)主要受到環(huán)境資源條件限制,植物在限制環(huán)境條件表現(xiàn)出性狀相似性,表型可塑性較小。隨著個(gè)體大小增加,需要獲取和利用資源增加,進(jìn)一步增加資源限制,植物生存壓力加劇,因此植物對(duì)競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境變化適應(yīng)性降低,葉性狀表型可塑性進(jìn)一步降低。

有趣的是,分析種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)林木個(gè)體生長(zhǎng)的關(guān)系發(fā)現(xiàn),陰坡上種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨著林木胸徑、樹(shù)高增加而顯著性減少,但在陽(yáng)坡上隨著樹(shù)高、冠幅以及胸徑×樹(shù)高×冠幅的增加而顯著性增加(表5)。本研究推測(cè),不同坡向之間的資源環(huán)境差異主要影響了林木間種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)作用與生長(zhǎng)的關(guān)系。因此林木的可吸收和利用資源變化可能主要由林木間種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度增加引起。因?yàn)榉N內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)主要由相同物種的資源利用普遍重疊而造成。研究樣地中陰坡環(huán)境資源條件優(yōu)于陽(yáng)坡,隨著林木不斷生長(zhǎng),胸徑、樹(shù)高的增加,資源利用重疊增加,植物間種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)愈激烈。在激烈的競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境條件條件下,種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)引起的自疏效應(yīng)增加,種群密度逐漸降低,種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)也隨之降低。但是由于陽(yáng)坡其生長(zhǎng)條件較為惡劣,林木生長(zhǎng)主要受到環(huán)境作用限制,種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)引起的自疏效應(yīng)不明顯,因此種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度反而隨著個(gè)體大小增加而增加。

綜上,研究發(fā)現(xiàn)樣地中陰坡和陽(yáng)坡上木本植物葉片性狀表型可塑性表達(dá)具有差異,不同坡向上的環(huán)境資源條件影響了林木間競(jìng)爭(zhēng)作用對(duì)葉片表型可塑性的影響作用大小。在陰坡上,其群落資源環(huán)境條件優(yōu)于陽(yáng)坡,林木生長(zhǎng)受到環(huán)境資源限制較小,在林木生長(zhǎng)過(guò)程中,競(jìng)爭(zhēng)引起的資源重疊加劇,尤其是種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的變化,此時(shí)植物通過(guò)調(diào)整葉片性狀增加其適應(yīng)能力,陰坡上林木葉片可塑性較高。但是干旱而且養(yǎng)分資源相對(duì)貧瘠的陽(yáng)坡,林木生長(zhǎng)受到環(huán)境資源條件限制,在林木生長(zhǎng)過(guò)程中,競(jìng)爭(zhēng)進(jìn)一步引起資源重疊加劇。但是受到生長(zhǎng)限制的林木很難通過(guò)調(diào)整葉片性狀來(lái)增加其適應(yīng)能力,葉片表現(xiàn)出與環(huán)境逆境適應(yīng)相關(guān)的性狀,此時(shí)葉片表型可塑性較低,最后陽(yáng)坡上葉性狀表型可塑性低于陰坡。因此,在陰坡上葉片表型可塑性主要受到競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的影響,而在陽(yáng)坡上主要受環(huán)境資源的限制。因此本研究認(rèn)為群落環(huán)境的資源條件會(huì)限制競(jìng)爭(zhēng)對(duì)葉片性狀的影響作用大小。當(dāng)林木生長(zhǎng)受到環(huán)境資源限制時(shí),競(jìng)爭(zhēng)對(duì)葉片性狀變化的影響作用會(huì)降低,此時(shí)對(duì)葉片性狀變化的影響上環(huán)境因素則起到主導(dǎo)作用。需要指出的是,由于受到川西地區(qū)高山地形險(xiǎn)峻的影響,研究樣地?cái)?shù)目的限制導(dǎo)致本文無(wú)法繼續(xù)探討坡向的轉(zhuǎn)變?nèi)绾尉唧w影響了林木資源環(huán)境條件,以及進(jìn)一步探究環(huán)境因素如何具體影響了競(jìng)爭(zhēng)作用對(duì)葉片表型可塑性影響作用的大小。因此,未來(lái)研究可能需要增加研究樣地,建立合適坡向梯度變化,或者建立長(zhǎng)期樣地觀(guān)測(cè),才能進(jìn)一步闡明環(huán)境因素是如何影響競(jìng)爭(zhēng)作用對(duì)葉片表型可塑性影響作用大小。