張曉慶 金艷梅 尹鳳旭 張繼澤 王梓凡 潘 強,5

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，呼和浩特010010；2.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院草業(yè)科學(xué)研究所，拉薩850000；3.山東大學(xué)(威海)海洋學(xué)院，威海264209；4.大理大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物科學(xué)學(xué)院，大理671003；5.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，青島266200)

蕁麻(UrticaL.)是被子植物門(Angiospermae)、蕁麻科(Urticaceae)多年生草本植物，全世界有50余種；我國有15種，3亞種，其中西藏有9種，2亞種[1]，占全國的60%，物種資源豐富。西藏蕁麻是蕁麻屬成員之一，為傳統(tǒng)藥食同源植物，既被地方居民作為營養(yǎng)美味的野菜直接食用，也常被曬制成干草用來補飼越冬家畜。蕁麻屬植物不僅富含維生素、礦物質(zhì)、次生代謝物等多種活性成分，而且葉量大，粗蛋白質(zhì)含量高達36.4%，在無人工管理條件下干草產(chǎn)量可達3.6～7.8 t/hm2[2]，能為家畜提供大量高蛋白質(zhì)優(yōu)質(zhì)牧草，發(fā)揮促生長、調(diào)肉質(zhì)、保健康的作用[3-4]。面對西藏草牧業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)長期缺乏飼草料的現(xiàn)實問題，挖掘利用類似西藏蕁麻的地方優(yōu)勢特色草資源，有助于提高優(yōu)質(zhì)飼草自給能力，加快突破家畜口糧卡脖子困境。然而，不同種類飼草能夠通過影響反芻家畜瘤胃微生物種類、數(shù)量和相互關(guān)系改變瘤胃發(fā)酵模式，從而影響動物生長性能[5-6]。Zhang等[7]體外研究表明，添加50%麻葉蕁麻可顯著增加瘤胃菌體蛋白含量，減少原蟲數(shù)量，從而促進瘤胃微生物菌群繁殖。Jin等[8]研究表明，含50%麻葉蕁麻的混合顆粒料對烏珠穆沁雜交羔羊瘤胃pH無顯著影響，可顯著提高瘤胃乙酸和揮發(fā)性脂肪酸(VFA)產(chǎn)量，并有效加快羔羊消化道發(fā)育。Kliem等[9]將異株蕁麻干草粉加入小麥粉(添加量為100 mg/g)經(jīng)人工瘤胃發(fā)酵48 h，發(fā)酵液氫離子(H+)濃度從7.0 μmol/L下降到5.1 μmol/L，pH升高了37%，有效防止了酸中毒。從上述體內(nèi)、體外試驗不難看出，蕁麻對瘤胃代謝具有積極作用。針對西藏地區(qū)豐富的蕁麻資源，將其加工成便于投喂的蕁麻草塊飼糧，對藏系綿羊瘤胃發(fā)酵及生長性能有何影響，尚不清楚。為此，本試驗以拉薩河谷著名的彭波半細毛羊為研究對象，采用開花期西藏蕁麻，制成不同精粗比的蕁麻草塊飼糧，研究其對藏系綿羊瘤胃細菌群落結(jié)構(gòu)、發(fā)酵參數(shù)及生長性能影響，以期為蕁麻在藏系綿羊生產(chǎn)中的科學(xué)應(yīng)用提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗時間與地點

試驗于2018年8—10月在西藏自治區(qū)拉薩市林周縣拉薩河谷腹地卡孜鄉(xiāng)進行。放牧草場以白草(PennisetumecentrasiaticumTzvel.)為建群種，放牧季干草產(chǎn)量為400 kg/hm2。彭波半細毛羊是當?shù)嘏嘤拿饧嬗眯筒叵稻d羊新品種，產(chǎn)毛和產(chǎn)肉性能較好。

1.2 動物設(shè)計與飼養(yǎng)管理

選用30只1歲左右、體重相近的彭波半細毛羊公羊，隨機分為3組(n=10)：自由放牧組(G組，作為對照組)、混合蕁麻草塊飼糧組(M組)和單一蕁麻草塊飼糧組(N組)。參照我國《肉羊飼養(yǎng)標準》(NY/T 816—2004)配制試驗飼糧，M、N組飼糧的精粗比分別為40∶60和8∶92，粗蛋白質(zhì)水平接近，分別為19.61%和19.48%，蕁麻草塊飼糧組成及營養(yǎng)水平見表1(需要說明的是，因西藏蕁麻鈣含量較高，為了平衡2組飼糧鈣水平及鈣磷比，飼糧的鈣和磷水平高于飼養(yǎng)標準)。飼糧均加工成草塊(橫截面直徑為35 mm，密度為540 kg/m3)。試驗開始前所有羊只自由放牧，無補飼。試驗開始后，G組羊只按照當?shù)貍鹘y(tǒng)方式隨大群羊放牧；M、N組羊只舍飼，每天分早、晚2次單欄飼喂，每天每只投喂量為1.5 kg。試驗期共57 d，其中預(yù)試期18 d，正試期39 d。試驗期間，每天記錄采食量，每2周稱取1次空腹體重。

續(xù)表1項目Items含量 Content混合蕁麻草塊飼糧 Mixed nettle cube diet單一蕁麻草塊飼糧 Single nettle cube diet西藏蕁麻Urtica tibetica3)天然混合牧草Natural mixed forage3)粗脂肪 EE2.121.791.951.64粗灰分 Ash15.2821.9323.846.47中性洗滌纖維 NDF17.1820.9722.7966.59酸性洗滌纖維 ADF12.1315.8817.2641.22非纖維碳水化合物 NFC45.8135.8330.2513.92木質(zhì)素 Lignin2.092.803.048.81鈣 Ca4.215.383.802.07總磷 TP2.022.120.700.19

1.2 瘤胃液采集與制備

正試期最后1 d，每組隨機選擇6只羊，采用鼻胃管法，收集每只羊的瘤胃液約50 mL。采集時，將羊側(cè)臥并保定，使瘤胃一側(cè)向外，然后將硅膠軟管(長1 m、直徑5 mm)從鼻腔插入瘤胃，隨著羊呼吸時肺擴張產(chǎn)生的負壓，瘤胃液自行流出，將其快速收入離心管。新鮮瘤胃液經(jīng)過4層紗布過濾，測定pH，然后分裝入2 mL凍存管并埋入干冰速凍，轉(zhuǎn)移到實驗室于-80 ℃冰箱保存，以備瘤胃發(fā)酵參數(shù)測定及瘤胃細菌測序。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 采食量

G組放牧采食量根據(jù)Mayes等[10]提出的飽和鏈烷法，參照金艷梅等[11]描述的方法進行測定。M、N組采食量按照日投喂量與剩余量之差計算。

1.3.2 瘤胃發(fā)酵參數(shù)

瘤胃液pH采用雷磁pHS-3C酸度計(上海儀電科學(xué)儀器股份有限公司)測定，瘤胃液VFA含量采用GC-14B氣相色譜儀(日本島津公司)測定。

1.3.3 瘤胃細菌測序及數(shù)據(jù)分析

提取瘤胃液樣本總DNA，根據(jù)保守區(qū)設(shè)計引物，在引物末端加上測序接頭，進行PCR擴增并對產(chǎn)物進行純化、定量和均一化形成測序文庫。文庫質(zhì)檢合格后利用Illumina HiSeq 2500測序平臺，對各組羊的瘤胃液樣本細菌16S rDNA的V3～V4區(qū)進行檢測。測序得到的原始圖像數(shù)據(jù)文件，經(jīng)堿基識別分析轉(zhuǎn)化為原始測序序列，使用Flash v1.2.7軟件，通過overlap對每個樣本的reads進行拼接，利用Trimmomatic v0.33對拼接得到的raw tags進行過濾，經(jīng)Uchime v4.2軟件鑒定并去除嵌合體序列，得到最終的有效數(shù)據(jù)。在97%相似度水平下，使用QIIME v1.8.0軟件Uclust程序?qū)ags聚類，獲得操作分類單元(OTU)，從而生成不同分類水平上的物種相對豐度表，再通過R語言工具繪制樣本在各分類學(xué)水平下的群落結(jié)構(gòu)圖。使用Mothur v1.30軟件對各樣本alpha多樣性指數(shù)進行評估，統(tǒng)計單個樣本每個OTU物種多樣性及物種相對豐度。使用QIIME軟件對各樣本進行beta多樣性分析，并比較3組瘤胃液樣本在物種多樣性方面存在的差異。最后運用R軟件對瘤胃發(fā)酵參數(shù)與相對豐度排名前10的瘤胃菌屬進行Spearman相關(guān)分析。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

瘤胃發(fā)酵參數(shù)、alpha多樣性指數(shù)和生長性能數(shù)據(jù)采用SAS 8.2軟件進行單因素方差分析(one-way ANOVA)，采用Duncan氏法進行多重比較，結(jié)果用平均值±標準誤表示，P<0.05為差異顯著。

2 結(jié) 果

2.1 蕁麻草塊飼糧對綿羊瘤胃細菌多樣性的影響

2.1.1 對alpha多樣性的影響

如表2所示，對18個瘤胃樣本進行測序共獲得850個OTU，其中M、N組的瘤胃細菌OTU數(shù)量分別為500和474個，顯著低于G組的627個(P<0.05)。M、N組的瘤胃細菌ACE指數(shù)、Chao1指數(shù)和Shannon指數(shù)顯著低于G組(P<0.05)，Simpson指數(shù)顯著高于G組(P<0.05)，但M、N組之間無顯著差異(P>0.05)。各組測序覆蓋率均大于0.995，表示本次測序結(jié)果可以代表樣本細菌數(shù)量的真實情況。

表2 蕁麻草塊飼糧對綿羊瘤胃細菌alpha多樣性的影響

2.1.2 對beta多樣性的影響

對瘤胃細菌群落進行主坐標分析(PCoA)，如圖1所示，3組在PCoA圖上的距離彼此間較遠，主成分1(PC1)貢獻率為33.84%，主成分2(PC2)貢獻率為22.08%，組間聚類較好。進一步進行的非度量多維分析(NMDS)模型更好地反映了生態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)的非線性結(jié)構(gòu)，當應(yīng)力系數(shù)(stress)<0.2時表示NMDS具有一定的可靠性。如圖2所示，3組樣本組內(nèi)聚集度較高而在組間明顯區(qū)分開來，說明瘤胃細菌種群結(jié)構(gòu)存在明顯的組間差異。

圖1 瘤胃細菌構(gòu)成的主坐標分析

圖2 瘤胃細菌構(gòu)成的非度量多維分析

2.2 蕁麻草塊飼糧對綿羊瘤胃細菌結(jié)構(gòu)組成的影響

如表3所示，在門水平，G、M和N組瘤胃均以擬桿菌門(Bacteroidetes)為第一大優(yōu)勢菌門，相對豐度依次為51.48%、66.94%和59.18%，M、N組瘤胃擬桿菌門相對豐度顯著高于G組(P<0.05)；G、M和N組瘤胃均以厚壁菌門(Firmicutes)為第二大優(yōu)勢菌門，相對豐度依次為31.20%、27.30%和27.29%，G組瘤胃厚壁菌門相對豐度顯著高于M、N組(P<0.05)。G組瘤胃藍細菌門(Cyanobacteria)相對豐度顯著高于M組(P<0.05)。

表3 蕁麻草塊飼糧對綿羊瘤胃細菌群落組成的影響(門水平)

如表4所示，在屬水平，各組瘤胃優(yōu)勢菌屬為普雷沃氏菌屬_1(Prevotella_1)、理研菌科_RC9腸道群(Rikenellaceae_RC9_gut_group)和未培養(yǎng)_瘤胃菌屬(uncultured_rumen_bacterium)。M、N組瘤胃普雷沃氏菌屬_1、普雷沃氏菌科_UCG-003(Prevotellaceae_UCG-003)相對豐度顯著高于G組(P<0.05)，而瘤胃瘤胃球菌科_NK4A214群(Ruminococcaceae_NK4A214_group)、瘤胃球菌屬_2(Ruminococcus_2)相對豐度顯著低于G組(P<0.05)；N組瘤胃未培養(yǎng)細菌_f_擬桿菌目_BS11腸道群(uncultured_bacterium_f_Bacteroidales_BS11_gut_group)相對豐度顯著高于G、M組(P<0.05)，而瘤胃丁酸弧菌屬_2(Butyrivibrio_2)相對豐度顯著低于G、M組(P<0.05)。

表4 蕁麻草塊飼糧對綿羊瘤胃細菌群落組成的影響(屬水平)

2.3 蕁麻草塊飼糧對綿羊瘤胃發(fā)酵參數(shù)的影響

如表5所示，N組瘤胃pH為6.07，顯著低于G、M組的6.83和6.75(P<0.05)。M組瘤胃總揮發(fā)性脂肪酸(TVFA)含量最高，顯著高于G、N組(P<0.05)，而G、N組之間無顯著差異(P>0.05)。

表5 蕁麻草塊飼糧對綿羊瘤胃發(fā)酵參數(shù)的影響

2.4 瘤胃發(fā)酵參數(shù)與相對豐度排名前10的瘤胃細菌群落之間的相關(guān)關(guān)系

如圖3所示，乙酸含量與丁酸弧菌屬_2(r=0.532，P=0.004)和假丁酸弧菌相對豐度(r=0.710，P<0.001)呈顯著正相關(guān)，而與普雷沃氏菌屬_1相對豐度呈顯著負相關(guān)(r=0.540，P=0.006)；pH與丁酸弧菌屬_2(r=0.527，P=0.008)和瘤胃球菌屬_2相對豐度(r=0.607，P=0.003)呈顯著正相關(guān)；丁酸含量與瘤胃球菌科_NK4A214群(r=0.650，P=0.004)和瘤胃球菌屬_2相對豐度(r=0.398，P=0.024)呈顯著正相關(guān)；丙酸含量與普雷沃氏菌屬_1相對豐度呈顯著正相關(guān)(r=0.659，P=0.006)，與丁酸弧菌屬_2相對豐度呈顯著負相關(guān)(r=0.385，P=0.031)。

Prevotellaceae_UCG-003：普雷沃氏菌科_UCG-003；Prevotella_1：普雷沃氏菌屬_1；Rikenellaceae_RC9_gut_group：理研菌科_RC9腸道群；Butyrivibrio_2：丁酸弧菌屬_2；uncultured_rumen_bacterium：未培養(yǎng)_瘤胃菌屬；Pseudobutyrivibrio：假丁酸弧菌屬；Ruminococcus_2：瘤胃球菌屬_2；uncultured_bacterium_f_Bacteroidales_BS11_gut_group：未培養(yǎng)細菌_f_擬桿菌目_BS11腸道群；Christensenellaceae_R-7_group：克里斯滕森菌科_R7群；Ruminococcaceae_NK4A214_group：瘤胃球菌科_NK4A214群。

2.5 蕁麻草塊飼糧對綿羊生長性能的影響

如表6所示，各組之間期末體重無顯著差異(P>0.05)。M、N組平均日增重顯著高于G組(P<0.05)，料重比顯著低于G組(P<0.05)。G、M組干物質(zhì)采食量顯著高于N組(P<0.05)，G、M組間無顯著差異(P>0.05)。

表6 蕁麻草塊飼糧對綿羊生長性能的影響

3 討 論

3.1 蕁麻草塊飼糧對綿羊瘤胃細菌群落結(jié)構(gòu)的影響

與單胃動物不同，反芻動物之所以能夠利用大量的植物性飼料(粗飼料)是因為它們瘤胃內(nèi)寄居著數(shù)量龐大、種類繁多的微生物區(qū)系。通常，反芻動物飼養(yǎng)體系提倡飼糧成分多樣化，以優(yōu)化瘤胃微生物組成及功能。

成分單一的飼糧影響瘤胃微生物群落數(shù)量、相對豐度和組成，本試驗中，M、N組瘤胃細菌OTU數(shù)量顯著減少的結(jié)果直觀地反映出這一點。與采食多種天然牧草的G組放牧羊相比較，M、N組放牧羊瘤胃細菌數(shù)量減少和多樣性降低，一方面是因為飼糧構(gòu)成比較簡單，粗飼料成分僅有蕁麻一種，另一方面主要是因為蕁麻的纖維組分含量較低，在瘤胃內(nèi)停留時間短，不利于微生物定植，從而造成瘤胃細菌數(shù)量和多樣性減少?；艨『甑萚6]研究證實，低纖維飼糧能顯著降低山羊瘤胃細菌OTU數(shù)量和多樣性。

瘤胃內(nèi)數(shù)量最多的微生物是細菌，主要由擬桿菌門和厚壁菌門組成。本試驗中，蕁麻草塊飼糧雖然減少了瘤胃細菌總數(shù)，但并沒有改變優(yōu)勢菌群組成，仍以擬桿菌門和厚壁菌門為優(yōu)勢菌門，分別占據(jù)第一和第二優(yōu)勢菌門。擬桿菌門內(nèi)數(shù)量最多的普雷沃氏菌屬主要負責降解和消化利用淀粉、植物細胞壁多糖，如木聚糖和果膠，但是不能降解纖維素[12]。低纖維飼糧加速普雷沃氏屬的增殖，使其在瘤胃微生物區(qū)系中快速占據(jù)有利生態(tài)位[13]。本試驗中，M、N組瘤胃擬桿菌門和普雷沃氏屬相對豐度均顯著增加，主要是由于蕁麻與天然混合牧草在纖維數(shù)量和結(jié)構(gòu)上的差異造成的。天然混合牧草的木質(zhì)素含量高達8.81%，是蕁麻木質(zhì)素含量(一般為35～45 g/kg[8,14-15])的2.9倍，木質(zhì)素結(jié)晶化程度很高，很難被家畜消化利用；相反，蕁麻的非纖維碳水化合物(NFC)含量遠高于天然混合牧草，能提供大量可發(fā)酵底物，加快擬桿菌門細菌增殖并定植優(yōu)勢生態(tài)位。G組放牧羊采食的天然混合牧草含有的大量植物纖維激發(fā)了厚壁菌門纖維素分解菌的活動和增殖，所以G組厚壁菌門的相對豐度較M和N組均上調(diào)了14.3%，其中瘤胃球菌屬_2和瘤胃球菌科_NK4A214群貢獻最大。在西藏相同地方、相同品種羊上開展的試驗表明，放牧彭波半細毛羊瘤胃厚壁菌相對豐度較以綠麥草為主的混合草塊舍飼羊提高18.0%，貢獻者主要為丁酸弧菌屬和未知菌屬[16]。丁酸弧菌在羊瘤胃內(nèi)主要負責降解纖維素(產(chǎn)生乙酸、丁酸等)。隨著飼糧纖維含量降低，溶纖維丁酸弧菌數(shù)量減少。本試驗中，N組丁酸弧菌屬_2相對豐度顯著降低，既與蕁麻草塊飼糧纖維含量低有關(guān)，也可能與蕁麻含有多酚有關(guān)。蕁麻多酚含量高達125 g/kg[3]，對瘤胃丁酸弧菌屬有強烈地抑制作用[17-18]。需要注意的是，M組同樣是低纖維草塊飼糧，但卻沒有這種作用，主要是二者來自蕁麻的多酚含量不同(75 g/kg vs. 116 g/kg)。

3.2 蕁麻草塊飼糧對綿羊瘤胃發(fā)酵參數(shù)的影響

pH是判斷反芻動物瘤胃發(fā)酵正常與否的決定性指標。通常瘤胃內(nèi)正常pH為5.50～7.50，當pH低于6.0時纖維素降解菌和原蟲的生長繁殖就會受到抑制。本試驗各組瘤胃pH為6.07～6.83，均在正常范圍內(nèi)。王珊等[19]和張振斌等[20]也得到一致結(jié)果。這說明飼糧中添加蕁麻能夠保持瘤胃內(nèi)環(huán)境相對平衡，符合反芻動物瘤胃發(fā)酵正常模式。但從瘤胃微生物活動角度講，微生物合成菌體蛋白要求的最適pH為6.3～7.4[21]。本試驗中，G、M組瘤胃pH能夠滿足此條件，而N組瘤胃pH較低，且低于最適值范圍下限。瘤胃pH降低與飼料粒徑小、食糜流速快、微生物活動時間短等因素有關(guān)[12]。本試驗中，M、N組在飼糧壓塊工藝相同、瘤胃丙酸含量相近的情況下，N組瘤胃pH顯著降低，一方面是因為飼料成分僅為蕁麻的單一飼糧在瘤胃內(nèi)停留時間短，造成微生物消化作用減少；另一方面仍然是因為蕁麻纖維含量較低。研究發(fā)現(xiàn)，在維持咀嚼和瘤胃pH方面，秸稈比苜蓿干草更有效[22]；低纖維飼糧可顯著降低瘤胃pH[23]。以上說明，含60%蕁麻的混合草塊飼糧不影響反芻動物瘤胃pH及微生物正常活動，但單一蕁麻草塊飼糧抑制瘤胃微生物合成菌體蛋白，不宜長期飼喂。

VFA是反芻動物瘤胃發(fā)酵的主要產(chǎn)物，為家畜提供70%～80%的能量需要。本試驗中，M組TVFA含量較G組提高了1.24倍(102.38 mmol/L vs. 82.41 mmol/L)，與Jin等[8]應(yīng)用混合麻葉蕁麻顆粒料得到的研究結(jié)果類似。蕁麻飼糧之所以有此效果，主要是因為蕁麻NFC含量高而木質(zhì)素含量低。Van Soest[24]指出，纖維素的可利用性與木質(zhì)素含量密切相關(guān)，大量木質(zhì)素直接降低纖維消化率。木質(zhì)素含量與NFC含量呈負相關(guān)[25]。研究表明，與低質(zhì)牧草相比較，高質(zhì)量牧草顯著增加瘤胃丙酸和乙酸含量，顯著降低瘤胃丁酸含量[26-28]。瘤胃VFA組分及其產(chǎn)量決定于瘤胃食糜附著的細菌種類。研究發(fā)現(xiàn)，瘤胃丙酸含量與普雷沃氏菌科_UCG-001相對豐度呈正相關(guān)關(guān)系，而丁酸含量與瘤胃球菌屬_2相對豐度呈正相關(guān)關(guān)系[29-30]。與之類似，本試驗中，M、N組飼糧較高含量的NFC促進普雷沃氏菌增殖，但卻無益于瘤胃球菌屬增殖，因此，M、N組瘤胃丙酸含量較高而丁酸含量及乙酸/丙酸較低。瘤胃丙酸含量與普雷沃氏菌屬_1、丁酸與瘤胃球菌科_NK4A214群和瘤胃球菌屬_2相對豐度之間存在的顯著正相關(guān)關(guān)系也支持此結(jié)果。瘤胃VFA中丙酸轉(zhuǎn)化效率最高，M、N組丙酸含量較G組分別提高了1.95和1.78倍，將有益于提高綿羊生長性能。

3.3 蕁麻草塊飼糧對綿羊生長性能的影響

本試驗中，N組干物質(zhì)采食量顯著降低，與單一成分蕁麻草塊飼糧的適口性相對較差有關(guān)。盡管如此，由于蕁麻的可消化養(yǎng)分含量遠高于天然混合牧草，經(jīng)瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生更多的高效能量，配合其高蛋白質(zhì)水平，能夠滿足試驗羊快速增重的需求，故而N組羊的平均日增重不減反增。Humphries等[31]用10%異株蕁麻替代黑麥草青貯后泌乳奶牛采食量有一定數(shù)量的減少，但能維持正常產(chǎn)奶量。Jin等[8]在飼糧能氮水平一致的條件下，混合蕁麻顆粒飼料對羔羊平均日采食量、平均日增重、飼料轉(zhuǎn)化效率都沒有顯著影響。本試驗中，G組料重比顯著高于M、N組，這主要與G組羊營養(yǎng)水平低且放牧過程中消耗能量高有關(guān)。綜上所述，蕁麻草塊飼糧之所以提高試驗羊的生長性能，可能的途徑在于通過優(yōu)化瘤胃微生物菌群結(jié)構(gòu)調(diào)控瘤胃發(fā)酵模式，產(chǎn)生更多的高效能VFA，從而提高飼料轉(zhuǎn)化利用效率，并加快動物體增重。

4 結(jié) 論

將西藏蕁麻應(yīng)用在藏系綿羊養(yǎng)殖中，綜合瘤胃細菌群落構(gòu)成、瘤胃發(fā)酵參數(shù)和生長性能，由60%西藏蕁麻+40%精飼料構(gòu)成的混合蕁麻草塊飼糧飼喂效果較好，更適合在當?shù)赝茝V應(yīng)用。