張振威 朱明霞 王長法

(聊城大學(xué)毛驢高效繁育與生態(tài)飼養(yǎng)研究院，聊城252000)

異丁酸(isobutyrate)、2-甲基丁酸(2-methylbutyrate)、異戊酸(isovalerate)和戊酸(valerate)是含4～5個(gè)碳原子的短鏈揮發(fā)性脂肪酸，稱為異位酸(BCVFA)[1]。異位酸隸屬于有機(jī)酸，是反芻動物常見的瘤胃調(diào)控性飼料添加劑，能夠顯著促進(jìn)瘤胃纖維降解菌的生長[2]。反芻動物瘤胃內(nèi)的異位酸主要來源于微生物對飼料支鏈氨基酸的氧化脫氨基和脫羧基作用[3]。但在瘤胃微生物作用下，異位酸(異丁酸、異戊酸、2-甲基丁酸和戊酸)與相應(yīng)的支鏈氨基酸(纈氨酸、亮氨酸、異亮氨酸和脯氨酸)之間能夠相互轉(zhuǎn)化。

異位酸對于反芻動物的營養(yǎng)功能主要有：1)瘤胃內(nèi)纖維降解菌的生長繁殖需要異位酸，飼糧添加異位酸能夠顯著增加瘤胃內(nèi)纖維降解菌數(shù)量，進(jìn)而提高了瘤胃微生物對飼料細(xì)胞壁的降解率[4]。2)飼糧添加異位酸后，其前體氨基酸(纈氨酸、亮氨酸、異亮氨酸和脯氨酸)在乳腺組織的分解代謝降低，節(jié)省的支鏈氨基酸則能夠參與其他生物體合成反應(yīng)，如非必需氨基酸的生物合成，進(jìn)而促進(jìn)微生物蛋白的合成[5]。3)異位酸對于瘤胃微生物的生長速率具有促進(jìn)作用，能夠增加動物機(jī)體氮的循環(huán)(recycling)，進(jìn)而提高宿主體內(nèi)氮的存留[6]。4)異位酸可以促進(jìn)瘤胃內(nèi)乙酸的生成，乙酸是反芻動物機(jī)體內(nèi)乳脂合成的重要前體物質(zhì)，因此乙酸含量增加有利于提高奶牛產(chǎn)奶量及乳脂率[7]。5)異位酸對脲酶具有顯著的抑制作用，能夠促進(jìn)非蛋白氮類飼料(如尿素)的利用率，進(jìn)而提高反芻動物的生產(chǎn)性能[5]。此外，異位酸能夠刺激反芻動物瘤胃與小腸發(fā)育，對于瘤胃乳頭和小腸絨毛的生長發(fā)育具有明顯促進(jìn)作用[8-9]。

總之，異位酸不僅能夠正向調(diào)控反芻動物的瘤胃功能，促進(jìn)瘤胃內(nèi)消化代謝，還對于提高反芻動物的生產(chǎn)性能具有重要作用。目前，國內(nèi)外已深入開展了相關(guān)異位酸營養(yǎng)功能及應(yīng)用效果的研究。本文就異位酸對于反芻動物瘤胃代謝和生產(chǎn)性能的影響作一綜述，以期為異位酸在生產(chǎn)實(shí)踐中的合理利用提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 異位酸對反芻動物瘤胃代謝的影響

1.1 對瘤胃液pH及揮發(fā)性脂肪酸(VFA)含量的影響

瘤胃液pH是反映瘤胃食糜液與唾液緩沖鹽相互作用的綜合指標(biāo)。正常的瘤胃液pH變動范圍為5.5～7.5，較低的瘤胃液pH能夠抑制纖維降解菌[10]。劉中流等[11]研究表明，飼糧添加復(fù)合異位酸后，山羊瘤胃液pH沒有顯著降低，對瘤胃發(fā)酵環(huán)境的影響較小。

異位酸能夠提高瘤胃微生物的發(fā)酵速率，增加瘤胃內(nèi)VFA含量。Hemsley等[12]研究指出，在綿羊的基礎(chǔ)飼糧中添加異位酸(包括異丁酸、異戊酸和戊酸)，瘤胃內(nèi)總VFA含量顯著增加。張貴花[8]研究了飼糧添加異戊酸對斷奶前后犢牛瘤胃發(fā)育的影響，結(jié)果表明，異戊酸添加組的犢牛瘤胃液中的總VFA含量顯著高于對照組。此外，異戊酸還具有增加瘤胃內(nèi)乙酸含量的作用[8]。Felix等[6]指出，異位酸能夠增加泌乳奶牛瘤胃液中的乙酸含量。劉強(qiáng)等[13]研究表明，異戊酸均能夠顯著提高西門塔爾牛瘤胃內(nèi)乙酸、丁酸和總VFA含量，但丙酸含量下降，進(jìn)而導(dǎo)致乙酸/丙酸比例顯著提高，改變了瘤胃發(fā)酵模式趨向于乙酸型發(fā)酵轉(zhuǎn)變。邵廣[14]先后使用體外連續(xù)培養(yǎng)試驗(yàn)和瘤胃瘺管試驗(yàn)研究了異丁酸、異戊酸和2-甲基丁酸3種異位酸對瘤胃發(fā)酵的影響，結(jié)果表明，3種異位酸均能夠顯著增加瘤胃發(fā)酵過程中乙酸和總VFA的生成。照日格圖[15]探究不同品質(zhì)粗飼料飼糧中添加異位酸對荷斯坦奶牛瘤胃發(fā)酵的研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，添加單一或混合異位酸均能夠顯著增加瘤胃培養(yǎng)液中的VFA含量和產(chǎn)氣量。劉永嘉等[16]研究了飼糧補(bǔ)充異丁酸對犢牛生長性能、瘤胃發(fā)酵和纖維降解菌菌群的影響，結(jié)果表明異丁酸增加了犢牛瘤胃內(nèi)的總VFA和乙酸含量。綜上表明，異位酸能有效促進(jìn)反芻動物的瘤胃發(fā)酵，增加瘤胃內(nèi)的乙酸和總VFA含量。

1.2 對瘤胃微生物蛋白合成的影響

反芻動物瘤胃內(nèi)棲息著數(shù)量龐大、種類繁多的微生物。微生物厭氧發(fā)酵合成的微生物蛋白可為動物機(jī)體提供40%～60%的蛋白質(zhì)需要量。異位酸對瘤胃細(xì)菌的生長繁殖和微生物蛋白的合成均有促進(jìn)作用[17-18]。

照日格圖[15]利用體外批次培養(yǎng)法，研究了奶牛不同品質(zhì)粗飼料飼糧中添加異位酸對飼糧體外發(fā)酵的影響，結(jié)果表明，添加單一和混合異位酸時(shí)，瘤胃發(fā)酵液中的菌體蛋白含量顯著提高。任瑩等[19]利用體外產(chǎn)氣法研究異戊酸對山羊瘤胃發(fā)酵的影響時(shí)指出，異戊酸能夠極顯著提高山羊瘤胃發(fā)酵液的細(xì)菌氮含量。瘤胃氨態(tài)氮(NH3-N)含量是衡量飼糧蛋白質(zhì)降解與微生物蛋白合成之間平衡的重要指標(biāo)。Allison[20]指出，異丁酸能夠促進(jìn)瘤胃細(xì)菌對NH3-N的攝取利用，進(jìn)而降低瘤胃內(nèi)NH3-N含量而增加微生物蛋白合成。Felix等[6]在泌乳奶牛的飼糧中添加異位酸，結(jié)果發(fā)現(xiàn)異位酸可以增加瘤胃微生物的生長速度，提高泌乳奶牛機(jī)體內(nèi)氮的存留。張貴花[8]測定了飼糧添加異戊酸對不同日齡荷斯坦?fàn)倥Ａ鑫赴l(fā)酵的影響，結(jié)果表明，異戊酸能夠降低犢牛瘤胃NH3-N含量。這同樣說明，異位酸可以降低瘤胃NH3-N含量，增加動物機(jī)體內(nèi)源氮的沉積，使瘤胃內(nèi)大量的NH3-N轉(zhuǎn)化為微生物蛋白。此外，反芻動物瘤胃微生物蛋白的含量與其尿嘌呤衍生物含量高度相關(guān)，因此，尿嘌呤衍生物在一定程度上也能夠反映瘤胃微生物蛋白的多少[21]。劉強(qiáng)等[13]分析了飼糧添加異戊酸對西門塔爾牛尿嘌呤衍生物排放的影響，結(jié)果表明，異戊酸能夠顯著增加西門塔爾牛尿嘌呤衍生物的含量。同樣印證了異位酸能夠促進(jìn)反芻動物瘤胃微生物蛋白的合成。

1.3 對瘤胃纖維降解的影響

反芻動物機(jī)體本身并不能直接降解飼糧纖維，而是依賴于棲息在反芻動物瘤胃內(nèi)的大量微生物及其分泌的纖維降解酶。很早以前，Bryant等[22]就發(fā)現(xiàn)異位酸是反芻動物瘤胃內(nèi)某些纖維降解菌的必需營養(yǎng)物質(zhì)。Bryant等[22]利用體外連續(xù)培養(yǎng)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，異丁酸、異戊酸和2-甲基丁酸均可以促進(jìn)瘤胃厭氧產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌(Fibrobactersuccinogenes)的生長。產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌是反芻動物瘤胃內(nèi)主要的纖維降解菌之一，對飼料纖維的降解能力較強(qiáng)[23]。隨后，Allison等[4]和Dehority等[24]也相繼發(fā)現(xiàn)異位酸能夠促進(jìn)瘤胃內(nèi)纖維降解菌的生長繁殖。Allison等[25]發(fā)現(xiàn)，瘤胃黃色瘤胃球菌(Ruminococcusflavefaciens)能夠利用異戊酸為營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化生成亮氨酸。Van Gijlswijk[26]在綿羊的干草飼糧中添加異位酸，結(jié)果發(fā)現(xiàn)異位酸能夠顯著增加每克綿羊瘤胃食糜中的纖維降解菌數(shù)量。Bryant[27]也指出，異位酸是瘤胃優(yōu)勢纖維降解菌的重要營養(yǎng)物質(zhì)。馮仰廉[23]的研究進(jìn)一步表明，反芻動物瘤胃黃色瘤胃球菌和白色瘤胃球菌的生長繁殖需要異丁酸、異戊酸以及生物素，而且白色瘤胃球菌還需要2-甲基丁酸。張貴花[8]研究了飼糧添加異戊酸對荷斯坦?fàn)倥Ａ鑫竷?nèi)主要纖維降解菌的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，異戊酸增加了犢牛瘤胃液中白色瘤胃球菌、黃色瘤胃球菌、產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌和溶纖維丁酸弧菌的相對表達(dá)豐度。而最近的研究也同樣表明，飼糧添加異丁酸也能夠促進(jìn)荷斯坦?fàn)倥Ａ鑫敢旱娜芾w維丁酸弧菌、黃色瘤胃球菌和產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌的數(shù)量[16]。

飼糧纖維的降解還需要纖維素酶的參與，異位酸能夠促進(jìn)反芻動物瘤胃內(nèi)纖維降解酶的活性。張貴花[8]發(fā)現(xiàn)，異戊酸能夠提高荷斯坦?fàn)倥Ａ鑫敢旱聂燃谆w維素酶、果膠酶、纖維二糖酶和木聚糖酶的活性。劉永嘉等[16]研究則指出，異丁酸能夠顯著增加荷斯坦?fàn)倥Ａ鑫敢旱聂燃谆w維素酶、纖維二糖酶、濾紙酶以及木聚糖酶的活性。

此外，異位酸還能夠提高飼糧纖維的消化率。Bentley等[28]在早期的體外試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，異丁酸、異戊酸和戊酸均能夠有效提高發(fā)酵底物的纖維降解率。Gorsoito等[29]測定了異位酸對小麥秸稈、苜蓿干草、梯牧草、燕麥干草、百慕達(dá)草、蘆葦干草、玉米青貯以及小麥秸稈細(xì)胞壁體外降解率的影響，結(jié)果表明，異位酸能夠顯著提高上述粗飼料的體外纖維降解率和半纖維體外降解率。Soofi等[30]的研究也指出，異丁酸、異戊酸和2-甲基丁酸均能夠提高豆秸的體外干物質(zhì)消失率。Stern[31]研究表明，發(fā)酵飼糧中添加0.8%的異位酸和n-戊酸的氨鹽(AS-VFA)能夠顯著提高中性洗滌纖維(NDF)、酸性洗滌纖維(ADF)、半纖維素和纖維素的體外降解率。而且最近的一項(xiàng)體外研究指出，4 mmol/L異丁酸、異戊酸和2-甲基丁酸能夠顯著提高飼糧底物NDF的體外降解率[1]。此外Roman-Garcia等[32]還指出，各2 mmol/L的異丁酸、異戊酸和2-甲基丁酸混合物能夠提高飼糧底物中性洗滌纖維的體外降解率。而且體內(nèi)試驗(yàn)同樣發(fā)現(xiàn)異位酸能夠促進(jìn)反芻動物的纖維消化率。Papas等[33]在給泌乳奶牛飼喂65%干草的基礎(chǔ)飼糧中添加異丁酸、異戊酸、2-甲基丁酸和戊酸，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，異位酸提高了奶牛對半纖維素和中性洗滌可溶物的消化率。劉強(qiáng)等[13]先后測定了異戊酸對西門塔爾牛營養(yǎng)物質(zhì)有效降解率的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，異戊酸(0.04 g/kg BW)均能夠顯著提高西門塔爾牛的干物質(zhì)、有機(jī)物、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維的消化率。此外，張振威等[34]和高愛琴[35]的研究也同樣發(fā)現(xiàn)，異丁酸和異戊酸能夠提高反芻動物的飼糧干物質(zhì)、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維消化率。

以上國內(nèi)外研究可以明確，異位酸對于反芻動物瘤胃的纖維降解菌、纖維降解酶活性均具有促進(jìn)作用，進(jìn)而使得異位酸能夠提高反芻動物對飼糧纖維的消化降解率。

2 異位酸對反芻動物生產(chǎn)性能的影響

2.1 對泌乳性能的影響

異位酸能夠顯著提高奶牛的產(chǎn)奶量、乳脂率和飼料轉(zhuǎn)化利用率。早在1985年，異位酸就已經(jīng)成為奶牛生產(chǎn)中的商品化FDA-飼料添加劑[36]。Felix等[6]給飼喂玉米青貯的泌乳奶牛(n=70)補(bǔ)飼異位酸，泌乳奶牛的產(chǎn)奶量提高了7%，產(chǎn)奶量的下降速度則減少4%。Papas等[33]以荷斯坦奶牛(n=161)為研究對象，研究了異位酸對荷斯坦奶牛整個(gè)泌乳期產(chǎn)奶量和乳成分的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，異丁酸、異戊酸、2-甲基丁酸和戊酸的混合異位酸組合顯著提高了荷斯坦奶牛泌乳高峰的產(chǎn)奶量，而且提高了泌乳奶牛的305 d產(chǎn)奶量。Rosener等[36]總結(jié)了3個(gè)有關(guān)異位酸對泌乳奶牛產(chǎn)奶量的試驗(yàn)，結(jié)果指出，飼糧添加異位酸能夠顯著增加泌乳奶牛105 d、106～210 d以及305 d產(chǎn)奶量，分別達(dá)到10.3%、9.0%和12.2%，雖然異位酸沒有提高乳脂率和乳蛋白率，但由于產(chǎn)奶量的提高，異位酸顯著增加了乳中的乳脂產(chǎn)量與乳蛋白產(chǎn)量。此外，Rosener等[36]還綜合了34個(gè)商業(yè)農(nóng)場的異位酸飼養(yǎng)試驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)隨著異位酸飼喂天數(shù)的增加，泌乳奶牛產(chǎn)奶量也逐漸增加，其中初產(chǎn)奶牛的產(chǎn)奶量能夠增加1.9 kg/(d·頭)。Otterby等[37]研究了不同劑量的異位酸胺鹽對泌乳奶牛產(chǎn)奶量的影響，結(jié)果表明異位酸胺鹽只對泌乳中、后期(113～305 d)的產(chǎn)奶量具有顯著促進(jìn)作用。作者對此的解釋是，泌乳早期(1～112 d)精粗比例為50∶50的飼糧能夠滿足奶牛的營養(yǎng)需要，但在中、后期隨著精料比例增加到70%，可降解生成VFA的氮源減少，瘤胃微生物合成支鏈脂肪酸的機(jī)會減少，所以補(bǔ)充異位酸能夠滿足微生物對氮源的需求，進(jìn)而提高產(chǎn)奶量。

國內(nèi)也早就開展了有關(guān)異位酸對泌乳奶牛產(chǎn)奶量的研究。王振權(quán)等[38]研究了異位酸對荷斯坦奶牛(n=50)泌乳性能的影響，結(jié)果表明異位酸能夠提高泌乳奶牛的產(chǎn)奶量，增加了乳脂、乳蛋白和乳中干物質(zhì)含量。王加啟等[39]以成年泌乳奶牛為試驗(yàn)動物(n=35)，在基礎(chǔ)飼糧中添加混合型異位酸，結(jié)果發(fā)現(xiàn)試驗(yàn)組奶牛的產(chǎn)奶量提高了15.4%，而且改善了奶牛的能量負(fù)平衡，延長了奶牛的泌乳高峰期。張平等[40]給荷斯坦奶牛飼糧中添加了30、60和90 g/d的異位酸，其中60和90 g/d的異位酸顯著增加了荷斯坦奶牛的產(chǎn)奶量、乳脂率和乳蛋白率。龍際飛[41]采用配對試驗(yàn)設(shè)計(jì)探究了異位酸(51 g/d)對荷斯坦奶牛(n=40)泌乳性能的影響，試驗(yàn)期間測定乳產(chǎn)量和常規(guī)乳品成分，結(jié)果表明，異位酸提高了每頭奶牛的產(chǎn)奶量(1.45 kg)。

異位酸能夠促進(jìn)泌乳奶牛產(chǎn)奶量的原因有以下幾點(diǎn)：1)異位酸能夠提高反芻動物瘤胃內(nèi)的纖維降解，進(jìn)而增加了飼料利用率，促進(jìn)飼糧中更多的能量用于產(chǎn)奶；2)異位酸增加了瘤胃微生物蛋白的合成，通過給瘤胃微生物提供C-骨架，使得瘤胃微生物能夠轉(zhuǎn)化非蛋白氮生成更多的微生物蛋白；3)異位酸能夠促進(jìn)肝臟對生長激素的釋放，而降低胰島素含量，其中生長激素對于反芻動物的奶產(chǎn)量具有促進(jìn)作用，而胰島素的降低說明動物機(jī)體對乳腺營養(yǎng)物質(zhì)的競爭減少[37]。

2.2 對增重性能的影響

異位酸對于反芻動物瘤胃內(nèi)的纖維降解菌具有促進(jìn)作用，能夠降解飼糧纖維生成更多的乙酸，而乙酸對于動物機(jī)體體脂的合成具有重要作用，因此，異位酸能夠促進(jìn)反芻動物的增重性能。此外，異位酸還可以通過提高動物機(jī)體對飼糧纖維的消化率而增加飼料轉(zhuǎn)化效率，表現(xiàn)為反芻動物的增重性能提高。Felix等[6]在早期的研究表明，異丁酸、異戊酸、2-甲基丁酸和n-戊酸能夠促進(jìn)犢牛機(jī)體氮的留存與利用，進(jìn)而促進(jìn)其生長速度。Deetz等[42]給安格斯和海福特雜交肉牛的飼糧中分別添加0.14%、0.28%和0.42%的異位酸和n-戊酸的氨鹽(AS-VFA)，分2次試驗(yàn)研究其對肉牛(n1=1 192，n2=2 240)增重性能和飼料轉(zhuǎn)化率的影響，結(jié)果表明，在公牛生長結(jié)束階段，肉牛的飼料轉(zhuǎn)化效率隨飼糧AS-VFA的增加而增加。其中，0.28%的AS-VFA提高了肉牛的增重，飼料轉(zhuǎn)化效率提高5.9%。這說明在以玉米和尿素為基礎(chǔ)飼糧時(shí)，添加異位酸能夠有效促進(jìn)瘤胃微生物的生長繁殖，提高動物機(jī)體對氮和能量的利用，進(jìn)而促進(jìn)動物生長，改善飼料轉(zhuǎn)化率[42]。王文奇等[43]研究表明，異丁酸在一定程度上能夠促進(jìn)荷斯坦?fàn)倥俎８刹莸牟墒沉亢腿赵鲋?，改善飼料轉(zhuǎn)化率。張振威等[34]也發(fā)現(xiàn)，異丁酸對于西門塔爾牛的飼糧養(yǎng)分消化和增重性能均有促進(jìn)作用，其中肉牛的平均日增重提高了16.9%，飼料轉(zhuǎn)化效率提高了25.8%。最近，劉永嘉等[16]的研究同樣表明，異丁酸提高了荷斯坦奶公犢的干物質(zhì)采食量(+19.6%)和日增重(+27.6%)。此外，異丁酸、異戊酸和2-甲基丁酸的混合物(20 g/d)能夠增加荷斯坦奶公犢的采食氮、沉積氮和消化氮，進(jìn)而提高了犢牛的日增重和飼料轉(zhuǎn)化效率[44]。

3 異位酸的作用機(jī)制總結(jié)

由圖1可知，異位酸對反芻動物瘤胃發(fā)酵及其生產(chǎn)性能的作用機(jī)制是：異位酸是瘤胃纖維降解菌的營養(yǎng)因子，能夠增加纖維降解菌的數(shù)量，進(jìn)而提高纖維消化率，促進(jìn)乙酸和總VFA生成；異位酸還可以增加瘤胃微生物對NH3-N的吸收利用，進(jìn)而提高瘤胃微生物蛋白的合成；異位酸還會促進(jìn)非蛋白氮的利用，提高反芻動物體內(nèi)氮的留存，增加動物體內(nèi)氮循環(huán)，進(jìn)而提高了反芻動物的增重性能；此外，異位酸增加了瘤胃內(nèi)乙酸的合成，而乙酸是反芻動物體脂與乳脂合成的前體物質(zhì)，因此，異位酸能夠促進(jìn)反芻動物的產(chǎn)奶量、乳脂率以及體增重。

圖1 異位酸影響反芻動物瘤胃代謝及生產(chǎn)性能的作用機(jī)制

4 小 結(jié)

異位酸是異丁酸、異戊酸、2-甲基丁酸和戊酸的總稱。異位酸能夠促進(jìn)瘤胃纖維降解菌的生長繁殖，進(jìn)而提高飼料纖維的消化率；促進(jìn)瘤胃微生物對NH3-N的攝取利用，進(jìn)而提高瘤胃微生物蛋白的合成；而且異位酸能夠促進(jìn)瘤胃內(nèi)非蛋白氮的利用和機(jī)體內(nèi)氮的留存，提高動物的增重性能。異位酸對于反芻動物瘤胃發(fā)酵的影響是：可以促進(jìn)瘤胃內(nèi)乙酸的生成，改變瘤胃發(fā)酵模式向乙酸型發(fā)酵轉(zhuǎn)變，進(jìn)而提高反芻動物的產(chǎn)奶量及乳脂率。目前國內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)廣泛開展了相關(guān)異位酸對于反芻動物瘤胃發(fā)酵與生長性能的研究，但仍存在一些未解決和值得進(jìn)一步研究的問題，如異位酸對反芻動物屠宰性能、胴體品質(zhì)的探究，對不同精粗比飼糧消化率的影響，以及異位酸對蛋白質(zhì)和氨基酸代謝的影響等。此外，異位酸對于反芻動物瘤胃形態(tài)和小腸發(fā)育的應(yīng)答機(jī)制研究應(yīng)該更加深入。