李晉南 王 良 王連生*

(1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江省水生動(dòng)物病害與免疫重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱150070；2.濰坊加易加生物科技有限公司, 濰坊261100)

異亮氨酸是支鏈氨基酸(branch-chain amino acid，BCAA)中唯一的生糖兼生酮氨基酸[1-2]，與纈氨酸和亮氨酸一樣具有由甲基側(cè)鏈形成的分支結(jié)構(gòu)[3]，由Ehrlich發(fā)現(xiàn)并提取，其理化性質(zhì)與亮氨酸差別較大，但化學(xué)組成相同，結(jié)構(gòu)式為“α-氨基-β-甲基戊酸”，被認(rèn)為是有別于亮氨酸的一種氨基酸,故將其定名為異亮氨酸。異亮氨酸在機(jī)體的生命活動(dòng)中起重要的作用，其能夠促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成，并抑制蛋白質(zhì)的分解；促進(jìn)機(jī)體合成需要的激素或酶類，如胰島素和生長(zhǎng)激素等[4]；作為谷氨酰胺合成的底物，調(diào)節(jié)氨基酸代謝，為機(jī)體提供能量[5]。本文將對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物異亮氨酸營(yíng)養(yǎng)研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，包括水產(chǎn)動(dòng)物異亮氨酸需要量以及異亮氨酸在水產(chǎn)動(dòng)物蛋白質(zhì)代謝、免疫、抗氧化功能、腸道發(fā)育和肉質(zhì)等方面的作用，以期為異亮氨酸在水產(chǎn)動(dòng)物飼料中的應(yīng)用提供借鑒。

1 水產(chǎn)動(dòng)物異亮氨酸需要量

異亮氨酸作為必需氨基酸之一，飼料中異亮氨酸的缺乏會(huì)降低水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)性能和蛋白質(zhì)效率，增加飼料系數(shù)[6-7]?；谏L(zhǎng)試驗(yàn)得出的水產(chǎn)動(dòng)物異亮氨酸需要量見(jiàn)表1，由表可知，水產(chǎn)動(dòng)物異亮氨酸需要量因品種、規(guī)格以及評(píng)價(jià)指標(biāo)的不同而不同，魚類對(duì)異亮氨酸的需要量為0.62%～1.98%，蝦蟹類對(duì)異亮氨酸的需要量為1.01%～2.25%，而仿刺參對(duì)異亮氨酸的需要量為0.98%。不同品種的水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)異亮氨酸的需要量差別較大，斑點(diǎn)叉尾(Ictaluruspunctatus)對(duì)異亮氨酸的需要量?jī)H為0.62%[8]，而中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)對(duì)異亮氨酸的需要量則為2.25%[9]。而同一品種不同規(guī)格的水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)異亮氨酸的需要量也不同，體重為8.25和256.80 g的草魚(Ctenopharyngodonidellus)對(duì)異亮氨酸的需要量分別為1.46%[10]和1.21%[11]；體重為0.61和1.20 g的印度鯉魚(Catlacatla)對(duì)異亮氨酸的需要量分別為1.13%[12]和0.94%[13]；而小規(guī)格(0.087 g)的尼羅羅非魚(Oreochromisniloticus)對(duì)異亮氨酸的需要量低于大規(guī)格(1.24 g)的尼羅羅非魚[14-15]。評(píng)價(jià)指標(biāo)的不同對(duì)異亮氨酸的需要量也有一定的影響印度鯪(Cirrhinusmrigala)經(jīng)二次多項(xiàng)式模型分析后，評(píng)價(jià)指標(biāo)為增重率、蛋白質(zhì)效率和飼料系數(shù)時(shí)，得出異亮氨酸的需要量分別為1.32%、1.21%和1.23%[6]；大黃魚(Pseudosciaenacrocea)經(jīng)二次多項(xiàng)式模型分析后，以增重率和飼料系數(shù)為評(píng)價(jià)指標(biāo)，得出異亮氨酸的需要量分別為1.71%和1.59%[16]。

表1 水產(chǎn)動(dòng)物異亮氨酸需要量(生長(zhǎng)試驗(yàn))

續(xù)表1項(xiàng)目 Items體重Bodyweight/g模型 Model評(píng)價(jià)指標(biāo)Evaluation indicator需要量 Requirement占飼料干物質(zhì)的百分比 Percentage of dietary dry matter/%占飼料蛋白質(zhì)的百分比Percentage of dietary protein/%參考文獻(xiàn)Reference大黃魚 Large yellow croaker (Pseudosciaena crocea)6.00二次多項(xiàng)式模型特定生長(zhǎng)率1.713.98飼料效率1.593.70李燕[16]尼羅羅非魚 Nile tilapia (Oreochromis niloticus)0.087折線模型增重率0.873.11Santiago等[14]2.46折線模型增重率1.375.00Araújo等[15]18.09方差分析增重率0.702.50Neu等[24]吉富羅非魚 Nile tilapia (Oreochromis niloticus)49.12二次多項(xiàng)式模型增重率1.474.52特定生長(zhǎng)率1.474.52蛋白質(zhì)效率1.444.43蛋白質(zhì)沉積率1.444.43飼料系數(shù)1.434.40孫玉軒[25]遮目魚 Milkfish (Chanos chanos Forsskal)0.32折線模型增重率1.604.00Borlongan等[26]烏鱧 Snakehead (Channa punctatus)6.74二次多項(xiàng)式模型增重率1.814.01飼料系數(shù)1.824.04蛋白質(zhì)沉積率1.844.09異亮氨酸沉積率1.803.99Sharf等[27]美國(guó)紅魚 Red drum (Sciaenops ocellatus)3.68二次多項(xiàng)式模型增重率1.113.00Castillo等[28]紅鰭東方鲀 Tiger puffer (Takifugu rubripes)29.00二次多項(xiàng)式模型蛋白質(zhì)沉積率1.93魚體粗蛋白質(zhì)含量1.83—肌肉異亮氨酸含量1.96孫志遠(yuǎn)等[29]大鱗大麻哈魚 Chinook salmon (Oncorhynchus tschawytscha)0.98折線模型增重率0.90～1.102.20～2.70Chance等[30]雜交石斑魚 Hybrid grouper (Epi-nephelus fuscoguttatus ♀×Epinephelus lanceolatus)6.00二次多項(xiàng)式模型增重率1.983.99Zhou等[31]虹鱒 Rainbow trout (On-corhynchus mykiss)47.00二次多項(xiàng)式模型增重率1.404.00Rodehutscord等[32]湖鱒 Lack trout (Salveli-nus namaycush)3.20方差分析增重率0.722.06Hughes等[33]斑點(diǎn)叉尾 Channel cat-fish (Ictalurus punctatus)200.00折線模型增重率0.622.58Wilson等[8]

根據(jù)Kaushik等[38]的方法，將表1中列出的水產(chǎn)動(dòng)物異亮氨酸需要量進(jìn)行了Meta分析。如圖1所示，將增重率進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化響應(yīng)處理后與異亮氨酸需要量進(jìn)行回歸分析，得到二次多項(xiàng)式回歸分析模型：y=-43.131x2+130.21x+1.514 9，R2=0.974 6(占飼料干物質(zhì)的百分比，圖1-A)；y=-5.319 5x2+45.502x+0.516 4，R2=0.981 5(占飼料蛋白質(zhì)的百分比，圖1-B)。以增重率為評(píng)價(jià)指標(biāo)，經(jīng)計(jì)算得到水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)異亮氨酸的需要量為占飼料干物質(zhì)的1.51%，占飼料蛋白質(zhì)的4.28%。

圖1 水產(chǎn)動(dòng)物異亮氨酸需要量與增重率之間的關(guān)系分析

此外，關(guān)于氨基酸需要量的研究方法，除了比較常用的利用生長(zhǎng)試驗(yàn)測(cè)定以外，還有氨基酸氧化法、析因法、氮平衡法等[39]。在水產(chǎn)動(dòng)物上，近年來(lái)Hua等[40]利用析因法研究了大西洋鮭(Salmosalar)和虹鱒的異亮氨酸需要量。Walton等[41]利用氨基酸氧化法計(jì)算了虹鱒的賴氨酸需要量，而Kim等[42]認(rèn)為該方法不適合對(duì)虹鱒苯丙氨酸需要量進(jìn)行測(cè)定，而利用該方法檢測(cè)水產(chǎn)動(dòng)物異亮氨酸需要量的文獻(xiàn)還未見(jiàn)報(bào)道。研究者利用氮平衡方法研究得出吉富羅非魚的異亮氨酸需要量為占飼料蛋白質(zhì)的3.26%[43]。此外，利用全魚氨基酸組成或肌肉氨基酸組成來(lái)評(píng)估必需氨基酸需要量的方法具有節(jié)省時(shí)間和成本的優(yōu)勢(shì)，通常以A/E[A/E=(單一必需氨基酸量/必需氨基酸總量)×1 000]值作為評(píng)價(jià)指標(biāo)。通過(guò)該方法測(cè)定的不同品種魚對(duì)異亮氨酸的需要量為占飼料干物質(zhì)的0.47%～1.40%，占飼料蛋白質(zhì)的2.00%～3.44%(表2)。

表2 水產(chǎn)動(dòng)物異亮氨酸需要量(其他方法)

續(xù)表2項(xiàng)目 Items體重Bodyweight/g模型 Model評(píng)價(jià)指標(biāo)Evaluation indicator需要量 Requirement占飼料干物質(zhì)的百分比 Percentage of dietary dry matter/%占飼料蛋白質(zhì)的百分比Percentage of dietary protein/%參考文獻(xiàn)Reference銀鯧參魚 Plata pompano (Trachinotus marginatus)25.03全魚/肌肉氨基酸組成A/E值—1.61～1.78Tesser等[52]牙鲆 Japanese flounder(Paralichthys olivaceus)3.00全魚氨基酸組成A/E值1.002.00Forster等[53]亞馬遜石脂鯉 Matrinx?(Brycon amazonicus)—全魚氨基酸組成A/E值—3.08De Almeida Bicudo等[46]尼羅羅非魚 Nile tilapia (Oreochromis niloticus)4.31全魚氨基酸組成A/E值1.153.44Ogunji等[54]吉富羅非魚 GIFT (Oreochromis niloticus)20.40全魚氨基酸組成A/E值0.882.84Diógenes等[55]158.78氮平衡蛋白質(zhì)效率—3.26Do Nascimento等[43]鋸腹脂鯉 Pacu (Piaractus mesopotamicus)54.30822.501 562.80全魚氨基酸組成A/E值0.820.810.85—Khan等[56]貝爾鮭脂鯉 Pebbly fish(Alestes baremoze)—全魚氨基酸組成A/E值—2.40～2.45Kasozi等[57]虹鱒 Rainbow trout (Oncorhynchus mykiss)0.2～20.020～100100～500500～1 500析因法1.09～1.373.0～3.11.07～1.353.0～3.10.99～1.252.80.75～0.952.1～2.2Hua等[40]126全魚氨基酸組成A/E值0.92.4Ogino[48]美國(guó)紅魚 Red drum—肌肉氨基酸組成A/E值1.002.90Moon等[58]真鯛 Red sea bream (Pagrus major)1.70全魚氨基酸組成A/E值1.102.20Forster等[53]銀鯧魚 Sliver pomfret (Pampus argenteus)—全魚氨基酸組成A/E值—2.00Hossain等[59]條紋鱸 Striped bass (Morone saxatilis)111.00790.00全魚氨基酸組成A/E值0.902.50Small等[60]大鱗鲆 Turbot (Psetta maxima)—全魚氨基酸組成A/E值—2.60Kaushik[49]高首鱘 White sturgeon (Acipens-er transmontanus)66.70全魚氨基酸組成A/E值1.302.99Ng等[61]

2 異亮氨酸與其他支鏈氨基酸的相互作用

支鏈氨基酸在通過(guò)細(xì)胞膜時(shí)會(huì)競(jìng)爭(zhēng)載體，因而，飼料中支鏈氨基酸的失衡會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物生長(zhǎng)性能或免疫功能的下降[62]。關(guān)于支鏈氨基酸的拮抗作用在單胃和瘤胃陸生動(dòng)物中已經(jīng)進(jìn)行了報(bào)道[63]，但其在水產(chǎn)動(dòng)物中相互作用的結(jié)果卻沒(méi)有統(tǒng)一結(jié)論[64]。對(duì)斑點(diǎn)叉尾的研究表明，血清中纈氨酸和異亮氨酸含量在亮氨酸缺乏的試驗(yàn)組中顯著增加[8]。另外，飼料中異亮氨酸或纈氨酸含量的增加引起了血清中支鏈氨基酸含量的變化。對(duì)大鱗大麻哈魚的研究表明，其對(duì)異亮氨酸的需要量是隨著飼料中亮氨酸含量的增加而增加的[30]。在對(duì)牙鲆(Paralichthysolivaceus)的研究中發(fā)現(xiàn)，在高異亮氨酸試驗(yàn)組中，牙鲆的增重率隨纈氨酸含量的升高而顯著升高，而在低異亮氨酸組中則沒(méi)有該現(xiàn)象[65]；而在亮氨酸與異亮氨酸相互作用的中研究發(fā)現(xiàn)，以生長(zhǎng)為評(píng)價(jià)指標(biāo)，在低亮氨酸(2.58%)飼料中，牙鲆幼魚的生長(zhǎng)性能隨著異亮氨酸的添加量的增加而顯著提高，但在高亮氨酸(4.44%)飼料中添加異亮氨酸其生長(zhǎng)性能隨著異亮氨酸添加量的增加而顯著下降，產(chǎn)生了拮抗作用；生長(zhǎng)性能表現(xiàn)最佳的組為低亮氨酸-高異亮氨酸組和高亮氨酸-低異亮氨酸組[66]。在虹鱒[41]和湖鱒[33](Salvelinusnamaycush)的研究中發(fā)現(xiàn)，異亮氨酸和亮氨酸存在拮抗作用。但Choo等[67]認(rèn)為過(guò)量亮氨酸對(duì)虹鱒魚生長(zhǎng)的抑制和形態(tài)異常不是由于支鏈氨基酸的拮抗作用，而是由于過(guò)量亮氨酸本身的毒性作用。在斑點(diǎn)叉尾中，當(dāng)飼料中3種支鏈氨基酸滿足要求時(shí)，支鏈氨基酸之間沒(méi)有發(fā)生拮抗作用[68]，在尼羅羅非魚的研究中也發(fā)現(xiàn)同樣的現(xiàn)象[15]。目前研究表明，尼羅羅非魚的支鏈氨基酸最優(yōu)比值是異亮氨酸∶亮氨酸∶纈氨酸=1∶1.3∶0.9[15]，印度鯪[6]的支鏈氨基酸最優(yōu)比值是異亮氨酸∶亮氨酸∶纈氨酸=1∶1.2∶1.2，雜交石斑魚的支鏈氨基酸最優(yōu)比值是異亮氨酸∶亮氨酸∶纈氨酸= 1∶1.7∶1.4[31]。

3 異亮氨酸的生理功能

3.1 異亮氨酸對(duì)蛋白質(zhì)代謝的影響

3.2 異亮氨酸對(duì)機(jī)體免疫功能的影響

異亮氨酸在提高非特異性免疫細(xì)胞功能和免疫因子活性方面起到了重要的作用。非特異性免疫細(xì)胞包括樹突狀細(xì)胞、吞噬細(xì)胞和殺傷細(xì)胞等，免疫因子包括補(bǔ)體(complement，C)、酶類物質(zhì)、白細(xì)胞介素(interleukin，IL)等，它們?cè)诘謸跞肭值牟≡w中發(fā)揮著重要的作用[77]。異亮氨酸可以增強(qiáng)吞噬細(xì)胞的吞噬和殺菌能力，在建鯉(Cyprinuscarpiovar. Jian)的研究中表明，其能提高頭腎指數(shù)以及血清中白細(xì)胞數(shù)量、白細(xì)胞的吞噬能力和免疫球蛋白M的含量[20]；對(duì)牙鲆的研究表明，適宜水平的異亮氨酸可以提高頭腎的呼吸爆發(fā)活性[78]。研究表明，適宜水平的異亮氨酸能夠提高牙鲆[78]、吉富羅非魚[25]、卵形鯧鲹(Trachinotusovatus)[79]、建鯉[20]血清中溶菌酶、酸性磷酸酶活性以及C3和C4含量，從而提高機(jī)體非特異性免疫功能。目前關(guān)于異亮氨酸對(duì)魚類炎癥因子的影響僅有少量報(bào)道。在草魚的研究中發(fā)現(xiàn)，異亮氨酸顯著抑制了其鰓中由巨噬細(xì)胞分泌的促炎因子——腫瘤壞死因子-α(tumor necrosis factor-α，TNF-α)、白細(xì)胞介素-1β(interleukin-1β，IL-1β)、白細(xì)胞介素-8(interleukin-8，IL-8)的表達(dá)，顯著促進(jìn)了抗炎因子白細(xì)胞介素-10(interleukin-10，IL-10)和轉(zhuǎn)化生長(zhǎng)因子-β(transforming growth factor-β，TGF-β)的表達(dá)[17]。Zhao等[20-21]對(duì)建鯉的研究表明，飼料中添加適宜水平的異亮氨酸可以改善建鯉的免疫反應(yīng)，促進(jìn)腸道和頭腎TGF-β的表達(dá)，抑制TNF-α的表達(dá)，同時(shí)發(fā)現(xiàn)，異亮氨酸可以提高草魚鰓中mTOR和其下游效應(yīng)蛋白核糖體S6激酶(ribosomal protein S6 kinase，S6K1)mRNA的表達(dá)。研究表明mTOR活性的上調(diào)會(huì)抑制TNF-α含量的增加[17,80]，而S6K1則能激活I(lǐng)L-10和TGF-β[81]。由此推測(cè)，異亮氨酸很可能是通過(guò)上調(diào)mTOR和S6K1基因表達(dá)來(lái)調(diào)節(jié)促炎因子和抗炎因子的表達(dá)，從而調(diào)節(jié)機(jī)體的抗炎作用，但具體的調(diào)控機(jī)制還有待深入研究。

3.3 異亮氨酸對(duì)機(jī)體抗氧化功能的影響

機(jī)體在病理情況下產(chǎn)生過(guò)多的活性氧(reactive oxygen species，ROS)會(huì)導(dǎo)致氧化損傷[77]，而衡量氧化損傷程度高低的指標(biāo)包括一些氧化產(chǎn)物和上皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)的完整性[82]。在建鯉[21]、草魚[17]、卵形鯧鲹[79]和建鯉[82]腸道上皮細(xì)胞中均發(fā)現(xiàn)適宜水平的異亮氨酸能顯著下調(diào)腸道組織或腸細(xì)胞及血清中的蛋白質(zhì)氧化產(chǎn)物——蛋白質(zhì)羰基(protein carbonyl，PC)和脂肪的氧化產(chǎn)物——丙二醛(malondialdehyde，MDA)的含量，以及評(píng)價(jià)上皮細(xì)胞完整性的胞外乳酸脫氫酶(lactate dehydrogenase，LDH)的活性，從而抵御機(jī)體的氧化應(yīng)激。谷胱甘肽(glutathione，GSH)能有效地清除ROS，谷氨酸半胱氨酸連接酶(glutamate cysteine ligase，GCL)是GSH生物合成過(guò)程中的限速酶。在建鯉[21]和草魚[17]上的研究中發(fā)現(xiàn)，飼料中補(bǔ)充異亮氨酸可以顯著提高建鯉腸道和草魚鰓中GSH含量，同時(shí)提高草魚肌肉中GCL的基因表達(dá)水平。

一些抗氧化物酶可以清除機(jī)體內(nèi)的ROS。研究表明，添加適宜水平的異亮氨酸可以顯著增加牙鲆血清中超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性[78]，抑制肝臟中過(guò)氧化氫酶(catalase，CAT)活性[83]；提高吉富羅非魚[25]和卵形鯧鲹[79]血清中SOD活性；提高建鯉[21]腸道中谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(glutathione peroxidase，GPx)、SOD、谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶(glutathione S-transferase，GST)、CAT和谷胱甘肽還原酶(glutathione reductase，GR)活性，草魚鰓中SOD、CAT和GPx活性[17]。

此外，在草魚的研究中發(fā)現(xiàn)，異亮氨酸缺乏或過(guò)量會(huì)導(dǎo)致草魚肌肉中核因子E2相關(guān)因子2(nuclear factor E2-related factor 2，Nrf2)mRNA表達(dá)水平的下降，適宜的異亮氨酸可抑制其降低[17]，Nrf2作為重要的轉(zhuǎn)錄因子可調(diào)節(jié)抗氧化酶基因的表達(dá)[84]，這說(shuō)明異亮氨酸是通過(guò)Nrf2信號(hào)通路激活抗氧化防御系統(tǒng)。

3.4 異亮氨酸對(duì)腸道健康的影響

腸道消化酶活性是評(píng)價(jià)腸道對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收能力的重要指標(biāo)，除前面所述的異亮氨酸對(duì)腸道抗氧化和免疫指標(biāo)的影響外[21]，飼料中適宜的異亮氨酸含量可以顯著提高吉富羅非魚[25]、卵形鯧鲹[79]腸道消化酶活性。王莉蘋等[83]和王旭等[85]對(duì)牙鲆的研究發(fā)現(xiàn)異亮氨酸和亮氨酸或異亮氨酸和纈氨酸的相互作用均可顯著提高其腸道消化酶活性，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收。胞質(zhì)蛋白閉鎖小帶蛋白(zonula occludens，ZO)和閉合蛋白o(hù)ccludin、claudins組成的緊密連接蛋白(tight junctions，TJs)是保持細(xì)胞間結(jié)構(gòu)完整性的重要蛋白[86]。在體外試驗(yàn)中，異亮氨酸通過(guò)預(yù)防和修復(fù)途徑可以抑制銅誘導(dǎo)的建鯉原代腸上皮細(xì)胞的氧化損傷，從而保護(hù)腸上皮細(xì)胞的結(jié)構(gòu)完整性[82]。在建鯉上的研究表明，異亮氨酸的缺乏上調(diào)了腸道occludin、claudin-3和claudin-7 mRNA表達(dá)水平[21]。這個(gè)結(jié)果與在草魚[17]上的研究結(jié)果不一致，在草魚上的研究表明適宜水平的異亮氨酸可以提高銅應(yīng)激后草魚鰓中claudin-3、claudin-b、claudin-c、ZO-1和occludin mRNA表達(dá)水平[17]，從而提高細(xì)胞間的緊密連接。為了進(jìn)一步闡明異亮氨酸與緊密連接蛋白的關(guān)系，Zhao等[21]檢測(cè)了調(diào)節(jié)緊密連接蛋白的絲裂原活化蛋白激酶(mitogen activated protein kinases,MAPK)信號(hào)通路，發(fā)現(xiàn)異亮氨酸對(duì)緊密連接蛋白基因表達(dá)的調(diào)控可能與下調(diào)細(xì)胞外調(diào)節(jié)蛋白激酶1(extracellular regulated protein kinase 1，ERK1)和提高p38MAPK基因表達(dá)有關(guān)。關(guān)于異亮氨酸對(duì)緊密連接蛋白相關(guān)基因的調(diào)控機(jī)制還需要深入的研究。

腸道微生物群對(duì)宿主動(dòng)物的腸道健康起著重要作用。在建鯉上的研究發(fā)現(xiàn)，異亮氨酸促進(jìn)了乳酸菌和芽孢桿菌的生長(zhǎng)，抑制了嗜水氣單胞菌(Aeromonashydrophila)和大腸桿菌(Escherichiacoli)的生長(zhǎng)[21]。乳酸桿菌在抑制腸道內(nèi)有害菌生長(zhǎng)的同時(shí)，對(duì)緊密連接蛋白的分布與表達(dá)起到促進(jìn)作用[87]，從而對(duì)腸道起到保護(hù)作用。而嗜水氣單胞菌和大腸桿菌則會(huì)破壞動(dòng)物的腸道菌群結(jié)構(gòu)，這說(shuō)明異亮氨酸可以通過(guò)改善腸道菌群結(jié)構(gòu)促進(jìn)魚類腸道健康。

3.5 異亮氨酸對(duì)肉質(zhì)的影響

異亮氨酸作為支鏈氨基酸，不同于非支鏈氨基酸，其主要在肌肉中分解代謝產(chǎn)生谷氨酸[66]。飼料中補(bǔ)充谷氨酸可以增強(qiáng)大西洋鮭魚(SalmosalarL.)魚片的硬度[88]。基于此，Gan等[11]研究了異亮氨酸對(duì)草魚肌肉品質(zhì)的影響。肌肉硬度和保水率是魚肉質(zhì)量的2個(gè)重要參數(shù)，這些參數(shù)的下降通常被認(rèn)為是魚肉質(zhì)量損失的指標(biāo)[89]。研究表明，飼料中缺乏(3.8 g/kg)或添加過(guò)量(18.5 g/kg)的異亮氨酸會(huì)使草魚幼魚肌肉剪切力與9.3 g/kg異亮氨酸組相比分別下降20%和30%；同時(shí)，異亮氨酸缺乏和過(guò)量還會(huì)導(dǎo)致肌肉蒸煮損失與12.5 g/kg異亮氨酸組相比分別增加近24%和26%。組織蛋白酶B和L在魚類肌肉降解過(guò)程中起關(guān)鍵作用[90]。飼料中添加9.3～12.5 g/kg異亮氨酸可以降低因異亮氨酸缺乏和過(guò)量引起的蛋白酶B和L活性的增強(qiáng)。Ofstad等[91]證明，膠原將肌肉纖維和纖維束粘在一起，有助于魚類肌肉的持水。缺乏異亮氨酸會(huì)導(dǎo)致草魚幼魚肌肉乳酸濃度的升高，當(dāng)給予足夠水平的異亮氨酸時(shí)，可降低乳酸濃度。乳酸濃度與肌肉pH呈負(fù)相關(guān)[92]，而魚類肌肉pH下降通常伴隨著肌肉軟化和水分流失[93]。這表明，異亮氨酸可能通過(guò)降低魚體內(nèi)乳酸濃度提高肌肉的pH，從而適當(dāng)改善魚類的肉質(zhì)。

4 小結(jié)與展望

目前，研究人員已經(jīng)開(kāi)展了大量關(guān)于水產(chǎn)動(dòng)物異亮氨酸需要量的研究，魚類對(duì)異亮氨酸的需要量為0.47%～1.98%，蝦蟹類對(duì)異亮氨酸的需要量為1.01%～2.25%，而仿刺參對(duì)異亮氨酸的需要量為0.98%；同時(shí)，研究人員還研究了異亮氨酸與其他2個(gè)支鏈氨基酸之間的相互作用，開(kāi)展了大量的關(guān)于異亮氨酸提高機(jī)體蛋白質(zhì)代謝、免疫和抗氧化功能的研究。但是，關(guān)于異亮氨酸對(duì)腸道健康和肉質(zhì)影響的報(bào)道相對(duì)較少，對(duì)其調(diào)控機(jī)制值得深入研究。此外，異亮氨酸還具有促進(jìn)胰島素分泌的作用，暗示其可能具有調(diào)節(jié)機(jī)體糖、脂代謝的作用，未來(lái)有必要開(kāi)展異亮氨酸對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物糖、脂代謝影響的研究。