朱秀雯,郭子豪,楊雙娜,鞏合德

(1.西南林業(yè)大學,昆明 650224；2.開遠市林業(yè)和草原局,云南 開遠 661600)

森林在自然環(huán)境保護、維持生態(tài)健康以及實現(xiàn)碳中和等方面發(fā)揮著不可替代的作用[1]。土壤水分作為森林生態(tài)系統(tǒng)水文循環(huán)的核心,關系著生態(tài)系統(tǒng)內、外部物質和能量的分配與傳輸,對生態(tài)系統(tǒng)的生產力形成與維持、生態(tài)系統(tǒng)服務功能的發(fā)揮等起到關鍵性作用[2-3]。凋落物是森林系統(tǒng)中的重要結構和單元之一,其輸入是生態(tài)系統(tǒng)內物質循環(huán)的重要組分[4]。已有研究指出,凋落物覆蓋在林地土壤表面,具有吸附水分等方面的作用,它可使地表免受雨水直接性的擊濺,也可截留降雨,延緩徑流產生,減小徑流沖刷土壤,增加水分向土壤滲透輸入,保持水土穩(wěn)定[5-7]。土壤含水量的高低關系著土壤抑制水分蒸發(fā)能力的強弱[8-9],覆蓋凋落物的土壤表面與裸地相比較,可大大減少水分日平均蒸發(fā)量,簡而言之,土壤含水量與凋落物之間存在緊密的聯(lián)系。但目前關于二者的研究,土壤含水量主要側重于時空變化和計量特征[10-12],凋落物大部分偏重于天然林凋落物在養(yǎng)分循環(huán)中的作用[13-16]。關于植被類型間的土壤水分變化特征,部分學者關注點是植被組成與結構的差異,其通過調配大氣降雨的輸入量與時空分配而影響土壤水分來源和蒸散過程,或影響土壤孔隙度、容重和有機質含量等一系列理化特征間接作用于土壤水分儲量[17],或從土壤持水性能角度作為切入點,探討植被類型間的水分差異化特征[18-19],而關于凋落物的輸入及組成對于土壤水分影響的文獻可查閱的不多。已有的研究文獻共同表明,凋落物于土壤水分穩(wěn)定具有重要意義,對植被類型的土壤含水量及凋落物效應開展研究,對研究區(qū)域開展植被建設、管理及其相關生態(tài)服務功能評估與決策具有重要意義。

本文選取哀牢山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站站區(qū)內嚴格保護下的中山濕性常綠闊葉林、滇山楊次生林和山頂苔蘚矮林為研究對象,依托哀牢山生態(tài)系統(tǒng)研究網絡,對3種植被類型樣地的土壤水分進行定位監(jiān)測,并收集凋落物,探究該區(qū)域植被類型的土壤水分和凋落物的規(guī)律表征及二者之間的關系,以期為區(qū)域植被建設、管理及其相關生態(tài)服務功能評估與決策提供支撐,豐富森林土壤水分和凋落物的研究資料。

1 研究地概況

研究地位于云南省普洱市景東彝族自治縣徐家壩哀牢山生態(tài)站,處在哀牢山山脈中北段,地處云貴高原和橫斷山區(qū)結合部,呈西北東南走向,地理坐標在23°36′～24°44′N,100°54′～100°30′E之間,南北長約102km,東西寬在4～20km之間,總面積67 700hm2,海拔范圍800～3 157m,垂直高差2 357m,年平均氣溫11℃,平均降水量由谷地 1 162mm到山頂提高至1 860mm以上,太陽總輻射量則從山麓127.78kcal/(cm2·a)到山頂降至89.70kcal/(cm2·a)[20]。土壤類型主要為磚紅壤化紅壤、山地黃紅壤、山地黃棕壤和山地棕壤等,保護區(qū)具有中亞熱帶向南亞熱帶氣候過渡特點,山地垂直氣候帶譜明顯,保存有國內面積最大的原始中山濕性常綠闊葉林,主要分布著截頭石櫟(Lithocarpustruncatus)、高山栲(Castanopsisdelavayi)、南亞枇杷(Eriobotryaben-galensis)、思茅松(Pinuskesiyavar.langbianensis)、清香木(Pistaciaweinmannifo-lia)和木姜子(Litseamollispungens)等樹種[21-23]。選擇該地區(qū)具有代表性的常綠闊葉林、滇山楊次生林與山頂苔蘚矮林群落,設立總面積為2 000m2(100m×20m)固定樣地開展研究。

2 研究方法

依托哀牢山生態(tài)系統(tǒng)研究網絡森林樣地長期定位觀測的統(tǒng)一標準,森林標準樣地分別設立在哀牢山3種不同植被類型中,包括中山濕性常綠闊葉林、滇山楊次生林、山頂苔蘚矮林,上述3種不同植被類型觀測樣地所處海拔、坡度等基本因子接近,各植被類型的基本信息如表1所示。

表1 植被類型信息表

應用儀器TDR時域反射儀(TRIM-FM,德國IMKO),定期測量各樣地10～50,70,90,110,130cm和150cm共10個土層厚度的土壤含水量,每個樣地內設置3～6個土壤水分觀測點,樣地設置與具體觀測方法參考劉佩伶等[24]。土壤體積含水量VWC(%)的計算公式為:

VWC=m(R/RW)+c

(1)

式中:VWC為土壤體積含水量(%)；R是土壤中的中子計數(shù)率；RW是水體中的中子計數(shù)率；m和c均為常數(shù),取值分別為12.272和-1.268 3[25]。當土壤含水量變異系數(shù)10%

土壤水分變異系數(shù)和標準差的計算公式如下:

(2)

(3)

凋落物的收集,在每種植被類型中設置5個20m×20m的樣地,每個樣地中分別隨機布設5個1m×1m的樣方,凋落物收集后帶回實驗室進行分類,并烘干稱其干重。

研究的土壤水分和凋落物數(shù)據,均通過哀牢山觀測站的監(jiān)測獲得,本文研究涉及的指標有樣本平均值、標準差和土壤水分變異系數(shù),所有數(shù)據處理采用Excel 2010和GraphPad Prism 8進行數(shù)據整理和繪圖,運用SPSS 25.0軟件進行方差分析,采用Duncan′s法進行多重比較[27]。相關性分析采用Person相關系數(shù),運用Canoco 5進行冗余分析。

3 結果與分析

3.1 不同植被類型土壤含水量

中山濕性常綠闊葉林、山頂苔蘚矮林和滇山楊次生林,3種植被類型的土壤含水量的平均值為0.401%～0.439%,3種植被類型間的土壤含水量未呈現(xiàn)顯著的差異(P=0.108>0.01),但其中土壤含水量最高的植被類型是中山濕性常綠闊葉林的,最低的則是山頂苔蘚矮林的(圖1)。土壤含水量統(tǒng)計分析結果,揭示中山濕性常綠闊葉林對于哀牢山地區(qū)的水源涵養(yǎng)具有重要的作用。

3.2 不同植被類型的凋落物特征

3.2.1凋落物的差異

中山濕性常綠闊葉林、山頂苔蘚矮林和滇山楊次生林,3種植被類型的葉、枝和花果的干重分別為34.701～43.596g,8.126～10.677g和1.817～3.504g,植被類型間,中山濕性常綠闊葉林的葉干重顯著地高于山頂苔蘚矮林的(P=0.046<0.05)；花果干重與葉干重的情況類似,但其顯著性不同,具有極顯著的差異影響(P=0.005<0.01),中山濕性常綠闊葉林的最高且極顯著地高于山頂苔蘚矮林的；枝干重的則未呈現(xiàn)顯著的差異(P=0.606>0.05),滇山楊次生林的最高,中山濕性常綠闊葉林的最低(圖2(a))。3種植被類型的葉和花果的干重差異大于枝干重的。

注:“MHF”為中山濕性常綠闊葉林(Mid-montane humid evergreen broad-leaved forest),“SFPY”為滇山楊次生林(Secondary forest of Populus Yunnanensis),“DMW”為山頂苔蘚矮林(Dwarf mountainous woodland)。

3種植被類型的樹皮、苔蘚地衣和其它種類凋落物的干重分別為0.459～0.826g,0.571～2.982g和5.206～8.199g,植被類型間,山頂苔蘚矮林的苔蘚地衣干重極顯著地高于中山濕性常綠闊葉林的(P≈0.000<0.01)；其它凋落物的則是中山濕性常綠闊葉林的極顯著地高于剩余2種植被類型的(P≈0.000<0.01),山頂苔蘚矮林的達最低值；植被類型間的樹皮干重則未呈現(xiàn)顯著的差異(P=0.086>0.05)且表現(xiàn)為中山濕性常綠闊葉林大于滇山楊次生林,高于山頂苔蘚矮林的(圖2(b))。樹皮的干重對3種植被類型的響應小于苔蘚地衣干重和其它類型凋落物的。

注:大寫字母為0.01水平的差異顯著,小寫字母為0.05水平的差異顯著。

3.2.2凋落物的構成

中山濕性常綠闊葉林中,葉、花果、樹皮、苔蘚地衣、枝和其它類型凋落物的干重分別為,43.596,3.504,0.828,0.571,8.130,8.199g,分別占總凋落物量的67.253%,5.405%,1.277%,0.881%,12.536%和12.648%(圖3(a))。哀牢山地區(qū)中山濕性常綠闊葉林的凋落物主要由葉和枝構成。山頂苔蘚矮林中,葉、花果、樹皮、苔蘚地衣、枝和其它類型凋落物的干重分別為34.701,1.817,0.459,2.982,10.510和5.206g,分別占總凋落物量的62.333%,3.264%,0.824%,5.356%,18.871%和9.352%(圖3(b))。山頂苔蘚矮林中凋落物亦主要由葉和枝構成,但與中山濕性常綠闊葉林相比,其苔蘚地衣干重占比上升,樹皮和其它凋落物占比則下降。

圖3 中山濕性常綠闊葉林和山頂苔蘚矮林凋落物構成

滇山楊次生林中,葉、花果、樹皮、苔蘚地衣、枝和其它類型凋落物的干重分別為36.203,2.001,0.692,2.018,10.677和5.214g,分別占總凋落物量的63.732%,3.523%,1.217%,3.553%,18.796%和9.179%(圖4)。滇山楊次生林凋落物組成與前2種植被類型的相同,主要由葉和枝構成。但不同的是,其葉、花果和樹皮干重占比比常綠闊葉林的低，但高于山頂苔蘚矮林的；苔蘚地衣的占比則從山頂苔蘚矮林、滇山楊次生林到中山濕性常綠闊葉林呈現(xiàn)遞減的趨勢；枝條干重的占比則是滇山楊次生林、山頂苔蘚矮林到中山濕性常綠闊葉林呈現(xiàn)遞減的趨勢。

圖4 滇山楊次生林凋落物構成

3.3 土壤含水量和凋落物的關系

應用Person相關性對土壤的含水量與凋落物進行相關分析(圖5),結果表明,中山濕性常綠闊葉林中,土壤含水量僅與葉干重呈現(xiàn)極顯著的正相關關系(P=0.007<0.01),其余指標均未呈現(xiàn)顯著性,其中與花果和樹皮干重呈正相關,與枝、苔蘚地衣和其它凋落物干重負相關,正相關關系中R葉>R樹皮>R花果,負相關關系中R枝>R苔蘚地衣>R其它；山頂苔蘚矮林中,土壤含水量除了與苔蘚地衣干重負相關外,與其余指標均是正相關,與其它凋落物極顯著的正相關(P=0.002<0.01),其余指標未呈現(xiàn)顯著性,正相關關系中R其它>R葉>R枝>R花果>R樹皮；滇山楊次生林中,土壤含水量除與葉和苔蘚地衣干重負相關外,與其余指標正相關。

注:“DBW”為枯枝干重(Dead branch dry weight),“DLW”為枯葉干重(Dead leave dry weight),“FFW”為花果干重(Flower and fruit dry weight),“BDW”為樹皮干重(Bark dry weight),“MLDW”為苔蘚地衣干重(Moss and lichen Dry weight),“OLDW”為其它凋落物干重(Other litters dry weight)；“MHF”為中山濕性常綠闊葉林(Mid-montane humid evergreen broad-leaved forest),“SFPY”為滇山楊次生林(Secondary forest of Populus Yunnanensis),“DMW”為山頂苔蘚矮林(Dwarf mountainous woodland)；圖中的值是Person相關系數(shù)值,“**”表示P<0.01極顯著的相關。

應用3種植被類型的土壤平均含水量和6種凋落物的干重進行冗余分析(RDA),結果顯示,苔蘚地衣、葉干重和其它凋落物干重對此3種植被的土壤含水量的影響大于花果、樹皮和枯枝干重的(圖6(a))。應用土壤含水量分別和3種植被類型的凋落物總量進行擬合,由圖6(b)—(d)可知,中山濕性常綠闊葉林的土壤含水量與凋落物總量之間的關系為y=78.601x+35.374(R2=0.0285),山頂苔蘚矮林的則是y=-2.5781x+27.567(R2=0.00009)；滇山楊次生林為y=109.84x-0.8505(R2=0.0217)。

注:圖(a)中,“DBW”為枯枝干重(Dead branch dry weight),“DLW”為枯葉干重(Dead leave dry weight),“FFW”為花果干重(Flower and fruit dry weight),“BDW”為樹皮干重(Bark dry weight),“MLDW”為苔蘚地衣干重(Moss and lichen Dry weight),“OLDW”為其它凋落物干重(Other litters dry weight)；“MHFSMC”為中山濕性常綠闊葉林土壤含水率(Mid-montane humid evergreen broad-leaved forest soil water content),“SFPYSMC”為滇山楊次生林的土壤含水率(Secondary forest of Populus Yunnanensis soil water content),“DMWSMC”為山頂苔蘚矮林土壤含水率(Dwarf mountainous woodland soil water content)。

4 討論與結論

4.1 討論

土壤水分作為森林生態(tài)系統(tǒng)水分的蓄庫主體,降雨是土壤水分的主要補給來源,不同植被類型降雨入滲量、入滲深度以及土壤層水分含量存在差異,其原因可能是氣候、立地條件、植被中的物種多樣性等因素導致的[28-29]。本研究中,中山濕性常綠闊葉林、山頂苔蘚矮林和滇山楊次生林,3種植被類型的土壤含水量存在差異,這與已有的研究結果類似,也與趙傳普[30]等對土丘陵區(qū)不同植被類型下土壤水分動態(tài)研究的結果相似。

結構疏松是凋落物層的特征之一,凋落物覆蓋在土壤表面,可防止穿透雨滴對土壤的滴濺,防止雨水對土壤的侵蝕[31],同時,可阻擋陽光對土壤的直接曝曬,抑制土壤水分蒸發(fā),調節(jié)土壤的水分平衡,提高土壤含水量。土壤表面5cm厚的凋落物就能比裸地減少27.1%的日平均蒸發(fā)量,因此,森林凋落物在森林生態(tài)系統(tǒng)的水土保持和水分循環(huán)過程中發(fā)揮著重要作用[32-33]。本研究中常綠闊葉林凋落物總干重與土壤含水量顯著的正相關(R=0.169,P=0.048<0.05)；山頂矮林凋落物總干重與土壤含水量負相關；滇山楊次生林凋落物總干重與其林分的土壤含水量正相關(表2)。常綠闊葉林與滇山楊次生林的結果與已有研究中結果凋落物能提高土壤含水量相似[34-35],但山頂苔蘚矮林的研究結果則不同,其原因可能是山頂苔蘚矮林中,立地條件下土層相比前2種林分薄,且其坡度相比較而言更大,從而蓄水能力和凋落物持水性下降,且其主要優(yōu)勢樹種矮,導致對雨水的阻隔能力弱于前2種植被類型。

表2 凋落物總干重與土壤含水量的相關關系

本研究中,Person相關性分析,中山濕性常綠闊葉林中,土壤含水量僅與葉干重呈現(xiàn)極顯著的正相關關系(P=0.007<0.01),其余指標均未呈現(xiàn)顯著性,其中與花果和樹皮干重呈正相關,與枝、苔蘚地衣和其它凋落物干重負相關；山頂苔蘚矮林中,土壤含水量除了與苔蘚地衣干重負相關外,與其余指標均是正相關,與其它凋落物極顯著的正相關(P=0.002<0.01),其余指標未呈現(xiàn)顯著性；滇山楊次生林中,土壤含水量除與葉和苔蘚地衣干重負相關外,與其余指標正相關(圖5)。是否其它氣候區(qū)域的此3種林分的凋落物干重和土壤含水量的關系也相同,苔蘚地衣對土壤含水量的具體影響,以及落葉占比大的植被類型是否對土壤水分涵養(yǎng)具有普遍的積極影響,有待于更多的科學研究證實。

4.2 結論

中山濕性常綠闊葉林、山頂苔蘚矮林和滇山楊次生林,3種植被類型的土壤含水量的平均值為0.401%～0.439%,三種植被類型間的土壤含水量未呈現(xiàn)顯著的差異(P>0.01)；3種植被類型的葉、枝、花果、樹皮、苔蘚地衣和其它種類凋落物的干重分別為34.701～43.596g,8.126～10.677g,1.817～3.504g,0.459～0.828g,0.571～2.982g和5.206～8.199g,且植被類型間顯著性不完全相同；苔蘚地衣干重均與土壤含水量呈現(xiàn)負相關,土壤含水量僅與葉干重呈現(xiàn)極顯著的正相關關系(P<0.01)。

3種植被類型的凋落物主要由葉和枝構成,苔蘚地衣干重的占比從山頂苔蘚矮林、滇山楊次生林到中山濕性常綠闊葉林呈現(xiàn)遞減的趨勢,枝條干重的占比則是滇山楊次生林、山頂苔蘚矮林到中山濕性常綠闊葉林呈現(xiàn)遞減的趨勢。Person相關性相關分析,中山濕性常綠闊葉林中,土壤含水量與葉干重呈現(xiàn)極顯著的正相關關系(P<0.01),山頂苔蘚矮林中,土壤含水量與其它凋落物極顯著的正相關(P<0.01),滇山楊次生林中,土壤含水量除與葉和苔蘚地衣干重負相關外,與其余指標正相關；RDA分析結果顯示苔蘚地衣、葉干重對此3種植被的土壤含水量的影響大于花果、樹皮和枯枝干重的；植物類型的差異導致植物凋落物量、凋落物組成及對土壤含水量的影響程度不同。3種植被類型土壤含水量和凋落物總量擬合關系,中山濕性常綠闊葉林的土壤含水量與凋落物總量之間擬合度最佳,其方程為y=78.601x+35.374。以上結果揭示中山濕性常綠闊葉林對于哀牢山地區(qū)的水源涵養(yǎng)具有重要意義。