陳小翔 劉化冰 江智敏 徐志強(qiáng) 李波

摘 要：目的：對7個(gè)烤煙品種成熟期葉片的光合性能進(jìn)行評價(jià)。方法：采用CIRAS-3光合系統(tǒng)測定不同烤煙品種成熟期葉片的光合參數(shù)并進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。結(jié)果：因子分析提取的3個(gè)因子可以概括95.74%的光合參數(shù)信息，因子1主要受蒸騰速率（Tr）、水分利用效率（WUE）、水蒸氣壓虧缺（VPD）的影響;因子2主要受凈光合速率（Pn）、1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）的影響;因子3主要受胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）的影響。供試品種均表現(xiàn)出較高的因子1得分和較低的因子2得分，云煙87光合因子綜合得分最高，貴煙2號光合因子綜合得分最低?？焖倬垲惡投嘀乇容^將所有材料分為3類，其中云煙87、湘煙6號和NX211受因子1影響較大，水分散失作用較明顯，而貴煙2號、云煙116、RY21受因子2影響較大，2個(gè)因子對云煙121的作用均比較明顯。結(jié)論：成熟期南陽7個(gè)烤煙品種對于水分利用率不同，在栽培措施的制定過程中需注意不同品種成熟期的水分管理。

關(guān)鍵詞：烤煙;品種;光合作用;聚類分析;抗逆酶活性

中圖分類號 S572 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-7731（2022）05-0045-06

Abstract： Objective： The photosynthetic performance of the leaves of 7 flue-cured tobacco cultivars at the mature stage was evaluated. Method： The CIRAS-3 photosynthetic system was used to determine the photosynthetic parameters of the leaves of different flue-cured tobacco varieties at maturity stage and statistically analyzed. Result： The three factors extracted by factor analysis can summarize 95.74% of the photosynthetic parameter information， factor 1 is mainly affected by transpiration rate（Tr）; water use efficiency（WUE）; water vapor pressure deficit（VPD）; factor 2 is mainly affected by net photosynthetic rate（Pn）; 1，5-diphosphate ribulose carboxylase/oxygenase（Rubisco）; factor 3 is mainly affected by intercellular CO2 concentration（Ci）; stomatal conductance（Gs）; all tested varieties Shows a higher score for factor 1 and a lower score for factor 2. Yunyan 87 has the highest comprehensive score for photosynthetic factors， and Guiyan 2 has the lowest comprehensive score for photosynthetic factors; rapid clustering and multiple comparisons divide all materials into 3 categories， among which Yunyan 87. Xiangyan 6 and NX211 are more affected by factor 1， and the effect of water loss is more obvious， while Guiyan 2，RY21 and Yunyan 116 are more affected by factor 2. Conclusion： The effects of the two factors on Yunyan 121 are more obvious. Studies have shown that the seven flue-cured tobacco varieties in Nanyang during the maturity stage have different water use efficiency， and it is necessary to pay attention to the water management of different varieties in the maturity stage during the formulation of cultivation measures.

Key words： Flue-cured tobacco; Cultivars; Photosynthesis; Cluster ingestion; Anti-stress enzyme activity

煙草（Nicotiana tabacum L.）是葉用經(jīng)濟(jì)作物，其營養(yǎng)生長較生殖生長更受關(guān)注[1]。有研究表明，煙草的生長對周圍光環(huán)境的變化較為敏感，是一種喜光植物[2]。光是植物生長和發(fā)育的能量來源，光合作用作為植物體內(nèi)最為重要的代謝過程之一[3]，與煙草生長及發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)的形成密切相關(guān)[4]。近年來，煙草光合作用的研究主要集中于逆境生理[5-11]、不同種植模式對煙草光合特性的影響[12-17]、特定基因表達(dá)對光合特性的影響[18-23]、品種光合特性[24-25]等方面，而缺乏煙草品種間光合特性的系統(tǒng)比較研究。

本研究將因子分析與聚類分析相結(jié)合，對南陽7個(gè)烤煙品種的光合性能進(jìn)行評價(jià)，綜合分析不同光合參數(shù)對煙草光合性能的作用和影響，并與抗逆相關(guān)酶活性進(jìn)行相關(guān)性分析，以期篩選出適宜南陽種植的烤煙品種，為南陽市烤煙品種制定合理的栽培措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料 試驗(yàn)于2019年在河南省南陽市方城縣進(jìn)行，以云煙87、貴煙2號、湘煙6號等7個(gè)烤煙品種為供試材料（表1）;煙株按行距120cm、株距50cm的方式種植。土壤肥力中等，地面平整，排灌方便。

1.2 試驗(yàn)方法 于2019年8月中旬（成熟期）在氣候相對一致，且晴朗無風(fēng)的9：00—11：30，隨機(jī)選取長勢相對一致的供試材料，取其功能葉片（頂部倒數(shù)第3片功能葉）進(jìn)行測試。各品種選取有代表性的植株各5株，每株重復(fù)測定3次，取其平均值。

1.3 測定項(xiàng)目與方法 （1）光合參數(shù)：采用CIRAS-3便攜式光合作用測定儀（PP-systems，英國）測定葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2（Ci）等光合參數(shù);測定環(huán)境條件嚴(yán)格控制，其中光強(qiáng)（PAR）設(shè)定為1000μmol/（m2·s），CO2摩爾分?jǐn)?shù)為390μmol/mol，溫度控制在25℃。以連續(xù)測定10個(gè)循環(huán)的平均值作為測試值。（2）酶活性：取測定光合參數(shù)的葉片，使用北京索萊寶科技有限公司提供的試劑盒測定1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）及丙二醛（MDA）的活性。

1.4 數(shù)據(jù)處理 試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用R語言、SPSS 20.0、Excel 2016進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析與作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 供試烤煙品種葉片光合參數(shù)特征 由表2可知，供試烤煙各品種之間的葉片光合參數(shù)存在顯著性差異，其中云煙121的凈光合速率（Pn）及氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）均顯著高于其他供試品種。貴煙2號除水蒸汽壓虧缺（VPD）外，其他光合參數(shù)均顯著低于其他供試品種。云煙87的氣孔導(dǎo)度（Gs）、RY21的胞間CO2濃度（Ci）、湘煙6號的蒸騰速率（Tr）分別顯著高于其他供試品種的。

2.2 供試烤煙品種葉片生理特性 通過對7個(gè)煙草品種葉片CAT、POD、SOD和MDA酶含量進(jìn)行分析，結(jié)果表明，云煙87和云煙121中CAT、POD酶含量最高，MDA含量最低，與其他品種之間存在顯著差異;貴煙2號、云煙116和RY21中CAT、POD含量最低，MDA含量最高，與其他品種間存在顯著性差異（見圖1）。

2.3 光合參數(shù)的主成分分析 依靠不同烤煙品種的葉片光合參數(shù)，通過主成分分析確定對光合能力有顯著影響的因素。在光合參數(shù)的主成分圖中（圖2）表明，前3個(gè)主成分（IPC1、IPC2、IPC3）的方差累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)95.74%。第一主成分占比62.04%，Pn、Gs、Tr、Rubisco對IPC1有較強(qiáng)的正向負(fù)荷，Tr、VPD對IPC1有較強(qiáng)的逆負(fù)荷;第二主分占比26.97%;主要由Pn、Gs、Ci、VPD、WUE、Rubisco構(gòu)成正向負(fù)荷;第三成分占比6.72%，主要由Pn、Gs、Ci、Tr、WUE構(gòu)成正向負(fù)荷。

2.4 主要光合性狀的聚類分析

2.4.1 凈光合速率 通過凈光合速率的聚類分析結(jié)果表明（表3），當(dāng)聚類數(shù)為3時(shí)，各類群之間的差異達(dá)到顯著水平。A類為中等凈光合速率類型，有3個(gè)品種云煙87、湘煙6號、NX211;B類為高凈光合速率類型，主要為云煙121品種;C類為低凈光合速率類型，包括貴煙2號、云煙116、RY21。

2.4.2 氣孔導(dǎo)度 當(dāng)聚類為3時(shí)，各類群之間存在顯著差異（表4）。A類為中等氣孔導(dǎo)度類型，包括云煙87、湘煙6號、NX211;B類為低氣孔導(dǎo)度類型，包括貴煙2號、云煙116、RY21;C類為高氣孔導(dǎo)度類型，只有云煙121這1個(gè)品種。

2.4.3 胞間CO2濃度的聚類分析 以胞間CO2濃度為依據(jù)進(jìn)行聚類分析（表5），將材料分為3類，A類為低胞間CO2濃度，包括云煙87、貴煙2號;B類為中等胞間CO2濃度，包括湘煙6號、RY21、云煙116、NX211;C類為高胞間CO2濃度，只有云煙121這1個(gè)品種。

2.4.4 蒸騰速率 當(dāng)聚類數(shù)為4時(shí)，各類群之間存在顯著差異（表6）。A類為中等蒸騰速率類型，包括云煙87、貴煙2號、云煙116;B類為中等蒸騰速率類型，包括云煙121、NX211;C類低蒸騰速率類型，為RY21品種;D類為高蒸騰速率類型，為湘煙6號。

2.4.5 水分利用效率 通過水分利用效率的聚類分析（表7），將煙草品種分為2類，A類為低水分利用效率，包括云煙87、云煙121、湘煙6號、NX211、貴煙2號、云煙116;B類為高水分利用效率，為RY21品種。

2.4.6 水蒸氣壓虧缺 通過水蒸氣壓虧缺的聚類分析（表8），當(dāng)聚類數(shù)為3時(shí)，各類群之間存在顯著差異。A類為中等水蒸氣壓虧缺，包括云煙87、云煙121、貴煙2號、云煙116、NX211;B類為高水蒸氣壓虧缺，為湘煙6號;C類為低水蒸氣壓虧缺，為RY21。

2.4.7 1，5-二磷酸核酮糖羧化酶 通過1，5-二磷酸核酮糖羧化酶的聚類分析（表9），將7個(gè)品種分為3類。A類為云煙87、云煙121;B類為湘煙6號、NX211;C類為貴煙2號、RY21、云煙116。

2.5 7個(gè)主要光合性狀的聚類分析 利用凈光合效率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、水分利用效率（WUE）、水蒸氣壓虧缺（VPD）、1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）等7個(gè)光合參數(shù)對煙草品種進(jìn)行聚類分析（圖3），可將其分為3類。A類包括云煙87、湘江6號、NX211等3個(gè)品種，具有低水蒸氣壓虧缺、1，5-二磷酸核酮糖羧化酶含量高、蒸騰速率高，水分利用效率低等特點(diǎn);B類包括云煙121這1個(gè)品種，高凈光合效率，高胞間CO2濃度，氣孔導(dǎo)度大等特點(diǎn);C類包括貴煙2號、云煙116、RY21等3個(gè)品種，具有低凈光合速率、低蒸騰速率、高水分利用效率、高水蒸氣壓虧缺和1，5-二磷酸核酮糖羧化酶含量低等特點(diǎn)。

2.6 光合參數(shù)與抗逆酶活性的相關(guān)性 對光合參數(shù)和抗逆酶活性進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，結(jié)果如圖4所示。圖中求得顏色為藍(lán)色，說明2個(gè)參數(shù)之間存在正相關(guān)，若為紅色，則為負(fù)相關(guān)，且顏色越深或球的面積越大表示相關(guān)性越強(qiáng)。圖中如果參數(shù)之間顯示球體，則表明相關(guān)性已達(dá)到顯著水平，不顯示球體則表明未達(dá)到顯著水平。凈光合速率（Pn）與氣孔導(dǎo)度（Gs）、1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）、胞間CO2濃度（Ci）極顯著正相關(guān)，對應(yīng)為藍(lán)色球體，與水蒸氣壓虧缺（VPD）、水分利用效率（WUE）、丙二醛酶（MDA）存在極顯著負(fù)相關(guān)，因此為紅色球體。氣孔導(dǎo)度（Gs）與胞間 CO2濃度（Ci）和1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）存在極顯著正相關(guān)。蒸騰速率（Tr）與水蒸氣壓虧缺（VPD）、丙二醛酶（MDA）存在極顯著負(fù)相關(guān)，與水分利用效率（WUE）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）;超氧化物歧化酶（SOD）之間存在極顯著正相關(guān)。水蒸氣壓虧缺（VPD）與二醛酶（MDA）存在極顯著正相關(guān)，與水分利用效率（WUE）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）;超氧化物歧化酶（SOD）之間存在極顯著負(fù)相關(guān)。水分利用效率（WUE）與過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）;超氧化物歧化酶（SOD）存在極顯著正相關(guān)。

2.7 供試烤煙品種葉片光合參數(shù)的因子分析

2.7.1 因子分析適宜性檢驗(yàn) KMO統(tǒng)計(jì)量和Bartlett′s球形檢驗(yàn)結(jié)果顯示KMO=0.52，Bartlett′s球形檢驗(yàn)卡方統(tǒng)計(jì)量=282.09，單側(cè)P=0.00，所用數(shù)據(jù)適合做因子分析（表10）。

2.7.2 公因子提取 因子分析結(jié)果解釋的總方差見表11。根據(jù)初始特征值大于1，因子累計(jì)貢獻(xiàn)率大于93%，提取到2個(gè)因子。經(jīng)方差極大正交旋轉(zhuǎn)后的因子荷載矩陣見表12。各變量在主因子上的負(fù)荷顯示：因子1（F1）中Gs、Tr具有較大的正載荷，VPD具有較大的負(fù)載荷;因子2（F2）中WUE、CE具有較大的正載荷。說明提取到的因子1主要受Gs、Tr和VPD影響，而因子2主要受WUE和CE影響。由此可見，因子1主要體現(xiàn)植物的“水分散失“，而因子2主要體現(xiàn)植物的”水分利用“，即植物體內(nèi)的水分利用調(diào)節(jié)能力。

2.7.3 公因子得分 根據(jù)表13中的因子得分矩陣，獲得旋轉(zhuǎn)后的各因子線性組合表達(dá)式（1）、（2），并根據(jù)表4的方差貢獻(xiàn)率按（3）計(jì)算各烤煙品種葉片光合參數(shù)的因子得分，結(jié)果見表14。

由表14可知：供試品種均表現(xiàn)出較高的因子1得分，而因子2得分則相對較低，說明供試烤煙品種在成熟期均表現(xiàn)出較高的水分散失性能，其氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率較高，但水分利用率較低。其中，貴煙2號的光合因子綜合得分最低，因子1得分最低，因子2得分相對較高，表明其水分利用率較高，節(jié)水抗旱性可能相對較高;云煙87與之相反，光合因子綜合得分最高，其在成熟期節(jié)水抗旱性能可能相對較弱。

3 討論

植物的光合能力受環(huán)境和遺傳因素的雙重制約，環(huán)境的改變、品種基因型的差異都是導(dǎo)致光合性能差異的主要原因[3]。煙草生物學(xué)產(chǎn)量的90%～95%來自于光合作用產(chǎn)物，葉片占全株光合面積的92%左右，葉片是作物進(jìn)行光合作用的最主要場所，并且栽培煙草的目的主要是收獲其葉片。作物的光合特性往往與產(chǎn)量性狀相聯(lián)系且是穩(wěn)定遺傳的，提高煙草光合性能是提高煙葉產(chǎn)量和品質(zhì)的基礎(chǔ)[26-27]，優(yōu)越的光合特性也可以作為選育及評價(jià)的新品種的指標(biāo)之一。

關(guān)于煙草品種光合特征分析的報(bào)道主要集中于不同類型[28]方面，而本研究對南陽不同烤煙品種葉片的光合性能進(jìn)行了系統(tǒng)比較研究，更具有地方代表性和實(shí)際指導(dǎo)意義。研究結(jié)果顯示：不同烤煙品種在凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）等光合參數(shù)間差異較大，這與朱列書[29]的研究結(jié)果相似，煙草的光合特性與基因型密切相關(guān)。此外，研究發(fā)現(xiàn)供試烤煙品種受水蒸汽壓虧缺（VPD）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、水分利用率（WUE）等水分相關(guān)因子的影響較大，這可能與成熟期烤煙葉片凈光合速率下降有關(guān)[28]?？緹煿夂弦蜃泳C合得分以云煙87最高，表明成熟期云煙87水分散失嚴(yán)重可能會表現(xiàn)出較強(qiáng)的耗水能力，供水不及時(shí)會導(dǎo)致葉片成熟度不夠。貴煙2號綜合得分最低，說明其在成熟期有較高的水分利用率，抗旱能力相對較強(qiáng)，不易受到干旱脅迫。聚類分析顯示：湘煙6號、NX211與云煙87分為同一類型，說明上述品種與云煙87在成熟期有相近的光合特性，而云煙116與貴煙2號、RY21類似。因此，在品種引進(jìn)篩選時(shí)需注意成熟期水分管理工作。

4 結(jié)論

云煙87、貴煙2號、湘煙6號等7個(gè)烤煙品種的光合性狀之間存在顯著差異。凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度及蒸騰速率之間存在極顯著正相關(guān)，與水分利用效率、水蒸氣壓虧缺存在極顯著負(fù)相關(guān)。7個(gè)烤煙品種以7個(gè)光合參數(shù)通過因子與聚類分析可分為3類，其中云煙87、湘煙6號和NX211在成熟期水分散失作用較明顯，耗水能力較強(qiáng);貴煙2號、云煙116、RY21有較高的水分利用率，抗旱能力較強(qiáng);云煙121受2個(gè)因子共同影響，其在成熟期光合性能中水分利用與散失特征不明顯。

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