劉麗 王新杰 和敬淵

(北京林業(yè)大學，北京，100083)

林下植被作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對于促進林分喬木層幼苗更新、提高水源涵養(yǎng)能力以及改善土壤養(yǎng)分循環(huán)有著十分重要的作用[1]。提高林下灌木物種多樣性，維持整個森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，也是生態(tài)學領域的研究熱點[2]。當前對影響林下灌木物種多樣性因子的研究，大多集中于海拔、坡度、土壤等環(huán)境因子及林分密度、樹高結構、直徑結構、郁閉度等林分非空間結構因子[3-7]，對了解不同地理氣候區(qū)域林分物種多樣性以及人工林的森林經營決策具有重要作用。但在特定環(huán)境條件下，難以通過調控各個因子提高天然林林下灌木物種多樣性。因此，研究天然林林分空間結構和林下灌木物種多樣性的關系具有重要意義。

林分空間結構對林下灌木物種多樣性具有明顯影響。周永奇[8]通過量化分析杉木林林分結構因子和林下灌木多樣性的關系，認為林層指數和開敞度是影響灌木層物種多樣性的顯著指標。云冷杉天然針闊混交林是東北地區(qū)典型針闊混交森林類型，由于過度采伐，林下灌木遭到破環(huán)，影響了生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。為探討提高云冷杉天然針闊混交林林下灌木物種多樣性的林分調整方式，以吉林省汪清縣金溝嶺林場云冷杉天然針闊混交林典型樣地為實驗對象，采用方差分析和灰色關聯度分析方法，研究不同擇伐強度下林分空間結構對林下灌木物種多樣性的影響。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于吉林省延邊朝鮮族自治州汪清縣境內東北部的金溝嶺林場(129°56′～131°4′E，43°5′～43°40′N)。林場位于距汪清縣60 km的山區(qū)，屬長白山山系老爺嶺山脈雪嶺支脈。林區(qū)地形地貌屬低山丘陵盆地，海拔300～1 200 m。研究區(qū)四季分明，屬溫帶大陸性季風氣候，全年平均氣溫3.9 ℃，年日照時間2 700 h，無霜期110～141 d，年平均降水量580 mm，土壤類型屬典型中低山灰化土灰棕壤[9]。研究區(qū)植物種類多樣，種質資源豐富，喬木主要有臭冷杉(Abiesnephrolepis)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、紅松(Pinuskoraiensis)、魚鱗云杉(Piceajezoensis)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、楓樺(Betulacostata)、白樺(Betulaplatyphylla)、落葉松(Larixgmelinii)等；灌木主要有刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、青楷槭(Acertegmentosum)、花楷槭(Acerukurunduense)、毛榛(Corylusmandshurica)、茶藨子(Ribesmandshuricum)等；草本主要有木賊(Equisetumhyemale)、溲疏(Deutziaamurensis)、蚊子草(Filipendulapalmata)、舞鶴草(Maianthemumbifolium)、酢漿草(Oxaliscorniculata)等。

2 研究方法

2.1 數據來源

采用金溝嶺林場1986年設置的12塊云冷杉天然針闊混交林固定樣地作為研究對象，樣地立地條件基本一致，各樣地均處于下坡位(坡度5°～10°)。在樣地設立之初(1986年)，12塊樣地分為3組，每組按蓄積確定擇伐強度進行采伐，擇伐強度=(采伐木蓄積/林分總蓄積)×100%。設置對照(0)、弱度擇伐(20%)、中度擇伐(30%)和重度擇伐(40%)等4種擇伐類型。樣地基本情況見表1。

表1 各樣地1986年擇伐前、后林分特征

在各樣地內記錄海拔、坡向、坡位等基本信息后，建立直角坐標系，對小樣方內胸徑大于等于5 cm的活立木進行每木檢尺，逐株測量其胸徑、樹高、坐標等。同時，在樣地的四角和中心設置5塊5 m×5 m灌木小樣方和25塊1 m×1 m草本小樣方，調查記錄灌木和草本的種類、數量、高度和蓋度等。樣地每2 a進行一次復測，最后一次復測時間為2019年。本研究采用1986年、2009年及2019年的數據進行分析。

2.2 林分空間結構指標

林分空間結構指標法分析林分空間結構的關鍵在于林分空間結構單元的選取，空間結構單元是由林分內任意一株林木(參照木)和與之最近的n株鄰近木所構成的?；輨傆萚10]指出n=4最為合理，充分考慮了東、南、西、北四個方向全部有價值的樹木信息，且操作簡便，易于解釋。本研究中空間結構單元由1株參照木和周圍4株鄰近木構成，即n=4。采用角尺度、混交度和胸徑大小比數等3個林分空間結構指數來分析云冷杉天然針闊混交林林分的空間結構，同時為避免處于林分邊緣樹木對林分整體空間結構的影響，設置5 m緩沖區(qū)[11-12]。各參數代表的含義和計算公式如下：

(1)角尺度。角尺度是反應鄰近木圍繞參照木均勻性的空間指標，其定義為以參照木為圓心，任意兩株鄰近木所形成的夾角(α銳角)小于標準角(α0=72°)[13]的數量占4個夾角的比例，其公式為：

式中:Wi為角尺度;Zij為離散變量，當第j個夾角(α)大于標準角(α0時)，Zij=1，反之，Zij=0。Wi∈[0，0.475)，[0.475，0.517]，(0.517，1]，依次代表均勻分布、隨機分布和團狀分布。

(2)混交度?；旖欢仁怯脕碚f明林分內樹種隔離程度的指標，其公式為：

式中:Mi為混交度;Vij為離散變量，當參照木i與第j株鄰近木不屬同種時，Vij=1，反之，Vij=0。

(3)胸徑大小比數。胸徑大小比數是指胸徑大于參照木的相鄰木占4株最近相鄰木的比例，其公式為：

式中:Ui為胸徑大小比數;Kij為離散變量，當參照木i小于相鄰木j時Kij=1，反之，Kij=0。

2.3 林下灌木物種多樣性指標

量化物種多樣性的指數有很多，本研究選取Simpson多樣性指數(辛普森多樣性指數)、Shannon-Wiener指數(香農-威納指數)、Pielou均勻度指數(皮諾均勻度指數)等常用的物種多樣性計算指標[14]，計算公式如下：

式中：D為辛普森多樣性指數;H為香農-威納指數;JH為皮諾均勻度指數;Pi為物種i的個體數與林下灌木層全部植物種的個體數之比;S為樣方中出現的物種類群數。

2.4 灰色關聯度分析法

運用灰色關聯度分析法研究不同擇伐強度下云冷杉針闊混交林空間結構指數與其林下灌木物種多樣性之間的關聯程度?；疑P聯分析的主要步驟為：

(1)原始數據無量綱化處理。采用均值化方法進行無量綱化處理，公式如下：

(2)關聯系數和關聯度的求解如下公式[15]：

關聯度計算公式為：

式中:γi表示k個樣地中，任意兩個i和j指標間關聯程度的均值。如果γi的取值越接近于1，表明林分空間結構因子i與林下灌木灌木物種多樣性因子j之間的關聯程度越高，因子間的耦合作用越明顯。

實際上將關聯系數按樣地數量求平均值可以得到一個m×n的關聯度矩陣(γ)，它能夠從整體上反應出林分空間結構因子與林下灌木物種多樣性之間的關聯程度。為了進一步明確不同擇伐強度下林分空間結構與林下灌木多樣性的耦合關系，在關聯度矩陣(γ)的基礎上，再分別依據上式對行和列求取均值，可得到林分空間結構對林下灌木多樣性產生影響的主要因素和林下灌木物種多樣性對林分空間結構產生響應的主要因素。計算公式如下：

式中:di為各林分空間結構因子與所有林下灌木物種多樣性因子關聯程度的均值;dj為各林下灌木物種多樣性因子與所有林分空間結構因子關聯程度的均值;m為林下灌木物種多樣性指標個數;n為林分空間結構指標個數。

3 結果與分析

3.1 擇伐對云冷杉林林分空間結構的影響

由表2可知，經過長期的樣地跟蹤監(jiān)測，不同擇伐強度下，云冷杉天然針闊混交林樣地伐后當年、伐后23 a及伐后33 a的不同擇伐強度樣地林分空間結構差異顯著。樣地伐后當年，對照林分平均角尺度為0.486～0.519，對照樣地林木空間分布格局呈聚集分布，其它樣地呈隨機分布；伐后23 a，林分平均角尺度為0.458～0.508，弱度擇伐樣地呈均勻分布，其它樣地呈隨機分布；伐后33 a，林分平均角尺度為0.48～0.544，對照樣地呈聚集分布，其它樣地呈隨機分布。對于同一時間尺度，雖然整體上對照樣地林分角尺度值略高于其它樣地，弱度擇伐樣地林分角尺度值略低于其它樣地，但林木空間格局基本在隨機分布區(qū)間內小范圍波動，經方差分析得到同一年份不同擇伐強度下各樣地角尺度值之間不存在顯著差異，可以看出在一定時期內(伐后33 a)擇伐對林分空間格局的分布幾乎不產生影響，林分整體呈現穩(wěn)定的隨機分布狀態(tài)。

表2 4種擇伐強度林分的空間結構指數

不同擇伐強度下，云冷杉天然針闊混交林樣地伐后當年林分平均混交度為0.482～0.719，重度擇伐樣地屬于中度混交，其它樣地屬于強度混交；伐后23 a，林分平均混交度為0.486～0.722，中度擇伐樣地屬于中度混交，其它樣地屬于強度混交；伐后33 a，林分平均混交度為0.631～0.777，各樣地均屬于強度混交。對于同一時間尺度，各樣地林分混交度由大到小的順序為：中度擇伐、對照、弱度擇伐、重度擇伐，且伐后當年及伐后23 a各樣地林分混交度值之間存在顯著差異(P<0.05)，但經過33 a的伐后恢復，各樣地林分混交度值之間差異不顯著，說明擇伐干擾在一定時期內(伐后23 a)能夠顯著影響林分混交度。在不同時間尺度上，各樣地林分混交度值均隨時間增加而增大，且擇伐樣地混交度值增加速度高于對照樣地，其中弱度和重度擇伐干擾對林分整體混交度的提高效果最明顯。

不同擇伐強度下，云冷杉天然針闊混交林樣地伐后當年林分平均胸徑大小比數為0.488～0.498，伐后23 a各樣地平均胸徑大小比數為0.479～0.501，伐后33 a各樣地平均胸徑大小比數為0.478～0.498 4。同一年份不同擇伐強度樣地林分胸徑大小比數之間不存在顯著差異，說明在一定時期內(伐后33 a)擇伐干擾對于林分胸徑大小比數的改變沒有顯著影響。

3.2 擇伐對林下灌木物種多樣性的影響

由表3可知，伐后23 a，不同擇伐強度云冷杉樣地灌木Simpson多樣性指數、灌木Shannon多樣性指數、灌木Pielou均勻度指數及灌木物種豐富度指數分別為0.704～0.814、1.556～1.906、0.685～0.834和9.000～11.000；伐后33 a，樣地各灌木物種多樣性指數分別為0.716～0.831、1.656～2.034、0.685～0.850和9.000～14.000。伐后33 a各樣地灌木物種多樣性指數均高于伐后23 a，且擇伐樣地的增長值高于對照樣地，經過擇伐干擾的林分在一定時期內(伐后33 a)林下灌木物種多樣性能夠得到穩(wěn)定提升，并且其提升效果優(yōu)于未經過擇伐的林分。伐后33 a，各樣地林下灌木Simpson多樣性指數、Shannon多樣性指數和Pielou均勻度指數由大到小的順序均呈現出弱度擇伐、中度擇伐、重度擇伐、對照的規(guī)律，灌木物種豐富度指數由大到小的順序均呈現出弱度擇伐、中度擇伐、對照、重度擇伐的規(guī)律，且擇伐對林下灌木物種多樣性具有顯著影響(P<0.05)。說明擇伐在一定時期內(伐后33 a)能夠顯著影響林下灌木的生長環(huán)境，促進林下灌木種類和數量的增加。主要是因為擇伐后林分密度降低，林內光照條件變好，林下水分和光照條件得到改善，使林下灌木種類和數量明顯增加。但強度擇伐對林冠破壞嚴重，對整個林分的物種多樣性都產生了反作用影響，中度擇伐對林下灌木物種多樣性的提高效果最好。

表3 4種擇伐強度林分的林下灌木物種多樣性指數

3.3 林分空間結構與林下灌木物種多樣性的灰色關聯度

由表4可知，林分空間結構與林下灌木物種多樣性間聯系密切，兩要素各因子間的關聯度基本都在0.5以上，屬于中等關聯程度，灌木層物種多樣性與空間結構指數的關聯系數均較高。對于不同的林下灌木多樣性指數來說，同一林分空間結構指數與它們的關聯序列并不完全相同，即不存在某一空間結構指數對林下灌木物種多樣性起著決定性作用，說明林下灌木物種多樣性受到多重林分空間結構指數的共同影響。伐后23 a，胸徑大小比數對各樣地對林下灌木物種多樣性影響最大，同時Shannon多樣性指數對林分空間結構響應最為明顯，各樣地林分空間結構指標與Shannon多樣性指數關聯度為0.705～0.906。伐后33 a，混交度對各樣地林下灌木物種多樣性影響最大，其中對照樣地林分混交度與灌木層Pielou均勻度指數關聯度最高，為0.783，弱度擇伐樣地林分混交度與灌木層物種豐富度指數關聯度最高，為0.739。伐后23 a對林下灌木物種多樣性影響最大的林分空間結構因子是胸徑大小比數，伐后33 a對林下灌木物種多樣性影響最大的林分空間結構因子是混交度。

表4 林分空間結構指標與林下灌木物種多樣性指標耦合作用矩陣

4 結論與討論

本研究以吉林省汪清縣金溝嶺林場云冷杉天然針闊混交林固定樣地為研究對象，利用伐后當年、伐后23 a及伐后33 a固定樣地監(jiān)測數據，在對不同擇伐強度樣地的林分空間結構及林下灌木物種多樣性進行差異對比分析的基礎上，采用灰色關聯分析法探究林分空間結構和林下灌木物種多樣性之間的關系，主要研究結論如下：

(1)伐后0～33 a，不同擇伐強度樣地角尺度值變化不大，可以認為擇伐對林分空間格局的分布幾乎不產生影響，林分整體呈現穩(wěn)定的隨機分布狀態(tài)。不同擇伐強度樣地平均混交度由大到小排序表現為：中度擇伐、對照、弱度擇伐、重度擇伐，且伐后當年及伐后23 a各樣地林分混交度值之間存在顯著差異(P<0.05)，但經過33 a的伐后恢復，各樣地林分混交度差異不顯著，說明擇伐干擾在一定時期內(伐后23 a)能夠顯著影響林分混交度。在不同時間尺度上，各樣地林分混交度值均隨時間增加而增大，且擇伐樣地混交度值增加速度高于對照樣地，其中弱度和重度擇伐干擾對林分整體混交度的提高效果最明顯。伐后0～33 a，不同擇伐強度樣地林分胸徑大小比數不存在顯著差異(P<0.05)，說明在一定時期內(伐后33 a)擇伐干擾對于林分胸徑大小比數的改變沒有顯著影響，這與鄭麗鳳等[15]的研究一致?？偟膩碚f，擇伐改變了林分中林木的空間關系、競爭態(tài)勢和分布格局，從伐后0～23 a的林分空間結構來看，中度擇伐有利于優(yōu)化林分空間結構。即林分在短期內(伐后0～23 a)，擇伐能夠顯著影響其林分空間結構，經過長時間的伐后修復及自然演替(伐后33 a)，各擇伐強度樣地林分空間結構趨于穩(wěn)定，擇伐干擾對其影響不顯著。

(2)不同擇伐強度，云冷杉天然針闊混交林的林下灌木物種多樣性特征存在差異。伐后33 a，各樣地灌木物種多樣性指數均高于伐后23 a，且擇伐樣地的增長值高于對照樣地，表明經過擇伐干擾的林分在一定時期內(伐后33 a)林下灌木物種多樣性能夠得到穩(wěn)定提升，并且其提升效果優(yōu)于未經過擇伐的林分。伐后33 a，各樣地林下灌木物種多樣性指數由大到小均呈現出中度擇伐、弱度擇伐、重度擇伐、對照的規(guī)律，且擇伐對林下灌木物種多樣性具有顯著影響(P<0.05)，說明擇伐在一定時期內(伐后23～33 a)能夠顯著影響林下灌木的生長環(huán)境，促進林下灌木種類和數量的增加，這與前人的研究成果相似[16-17]。段劼等[18]發(fā)現弱度和中度擇伐能夠增加林下灌木多樣性，而重度擇伐則會降低其多樣性，這與本研究所得到的結論一致，因為擇伐后林分密度降低，林內光照條件變好，林下空隙最大，林下水分和光照條件得到改善，使林下灌草種類和數量明顯增加，但林分經強度擇伐干擾后，林下環(huán)境劇烈變化，降低了異質性，威脅了原來林下陰生植物的生存，從而對整個林分的林下灌木物種多樣性都產生了反作用影響[19]。

(3)擇伐作為森林可持續(xù)經營的一種干擾手段，能夠對林分空間結構產生影響，不同的林分空間結構代表著喬木層林木不同的樹種隔離程度、不同的水平分布格局和競爭態(tài)勢，導致了不同林分林下光照、土壤養(yǎng)分條件、土壤質地等的差異，從而間接地對林下灌木多種多樣性產生影響[20]。不同擇伐強度下林分空間結構因子與林下灌木物種多樣性因子的灰色關聯分析表明，兩要素各因子間的關聯度基本都在0.5以上，屬于中等關聯程度，灌木層物種多樣性與空間結構指數的關聯系數均較高。前人的許多研究均表明林分空間結構對林下灌木物種多樣性具有顯著影響[21-22]，但森林是一個復雜的生態(tài)系統(tǒng)，林分空間結構因子眾多，影響林下植物物種多樣性的主導空間結構因子并不明確。伐后23 a胸徑大小比數對林下灌木物種多樣性的影響最大，伐33 a，混交度對林下灌木物種多樣性的影響最大，這與朱光玉的研究一致[23]。但本研究表明伐后23～33 a間影響林下灌木物種多樣性的主導林分空間結構因子有所變化，說明擇伐對林分空間結構產生影響從而間接改變林下灌木物種多樣性是一個非常復雜的過程，為了更深入地了解不同擇伐強度下林分空間結構和林下灌木物種多樣性之間的關系，可以嘗試構建非線性回歸模型進一步探討。