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        中國(guó)假臍菇屬一新記錄種1)

        2022-03-28 06:40:22于曉東王雪峰姜懌徐濟(jì)責(zé)
        關(guān)鍵詞:擔(dān)子橙色孢子

        于曉東 王雪峰 姜懌 徐濟(jì)責(zé)

        (吉林農(nóng)業(yè)大學(xué),長(zhǎng)春,130118) (吉林農(nóng)業(yè)科技學(xué)院)

        假臍菇(Tubaria)屬擔(dān)子菌門(Basidomycota),傘菌綱(Agaricomycetes),傘菌目(Agaricales),假臍菇科(Tubariaceae),建立于1876年,模式種 [T.furfuracea(Pers. ex. Fr) Gillet.][1]。假臍菇屬曾因形態(tài)特征與絲膜菌科(Cortinariaceae)物種相近而被歸入其中[2],但1986年,Singer[3]因假臍菇屬孢子光滑,菌柄中生,認(rèn)為其與靴耳屬(Crepidotus)、暗褶傘(Melanophyllum)屬相近,而將其歸入靴耳科(Crepidotaceae)中;此外,Horak[4]還曾認(rèn)為假臍菇屬屬于球蓋菇科(Strophariaceae)。但是,多數(shù)分子系統(tǒng)學(xué)的研究結(jié)果均支持假臍菇屬作為獨(dú)立的分支[5-7],Vizzini[8]于2008建立假臍菇科(Tubariaceae),將假臍菇屬作為該科的模式屬。

        假臍菇屬主要特征:子實(shí)體亞臍菇至金錢菌狀,菌蓋較小;菌褶直生至延生;菌柄中生;菌幕有或無(wú),常有絲膜狀假根;孢子紋飾有或無(wú),腎形、杏仁形、橢圓形至近圓柱形,無(wú)芽孔;緣生囊狀體常見,異形或近異形;側(cè)生囊狀體無(wú);子實(shí)層菌髓規(guī)則或近規(guī)則;蓋皮菌絲平匐,色素有或無(wú)[3]。

        截至目前,假臍菇屬共有90個(gè)物種。在我國(guó),僅有4個(gè)物種被報(bào)道過,即石櫟假臍菇(TubarialithocarpicolaM. Zang)、粗糙假臍菇(Tubariaconfragosa(Fr.) Harmaja)、鱗皮假臍菇(Tubariafurfuracea(Pers.) Gillet)、鱗柄假臍菇(TubariasquamataY. Li & H. Zeng)[9-11]。本研究報(bào)道1個(gè)新記錄物種,散生假臍菇(Tubariaconspersa(Pers.) Fayod)。

        1 材料與方法

        1.1 標(biāo)本采集

        標(biāo)本于2021年8月采自吉林省白山市與吉林市,新鮮子實(shí)體的生境及宏觀形態(tài)照片采用佳能80D相機(jī)拍攝。詳細(xì)記錄其形態(tài)特征后,將新鮮的子實(shí)體置于電熱鼓風(fēng)干燥箱中55 ℃烘干,烘干后的標(biāo)本保存于吉林農(nóng)業(yè)科技學(xué)院真菌標(biāo)本館中(HMJU)。

        1.2 標(biāo)本形態(tài)觀察

        宏觀特征描述根據(jù)標(biāo)本采集記錄以及宏觀形態(tài)照片,詳細(xì)記錄新鮮擔(dān)子體的外部形態(tài)特征,包括擔(dān)子果各部分(菌蓋、菌褶、菌肉、菌柄)的形態(tài)、尺寸、顏色等一切特征,顏色的記錄使用比色卡對(duì)照[12]。微觀特征觀察時(shí),徒手切取干標(biāo)本的組織,選用質(zhì)量分?jǐn)?shù)3%的KOH作為浮載劑,待組織充分復(fù)水后,使用Olympus BX 53光學(xué)顯微鏡進(jìn)行觀察,必要時(shí)使用質(zhì)量分?jǐn)?shù)1%的剛果紅染色。分別使用棉藍(lán)染液、鐵-醋酸洋紅染液、梅氏試劑,檢驗(yàn)孢子的嗜藍(lán)反應(yīng)、擔(dān)子中的嗜鐵顆粒有無(wú)以及孢子的淀粉質(zhì)。使用Cellstandard軟件進(jìn)行顯微數(shù)據(jù)測(cè)量和拍照,測(cè)量時(shí)隨機(jī)選取至少30個(gè)孢子、擔(dān)子及囊狀體,數(shù)據(jù)以(a)b—c(d)的形式記錄,其中b—c包括90%的數(shù)據(jù),a和d代表最小值和最大值。Q代表孢子長(zhǎng)寬的比值,Qm代表Q的平均值。在掃描電鏡下觀察孢子的表面狀態(tài),依據(jù)微觀特征使用針管筆和硫酸紙繪制線條圖。

        1.3 分子系統(tǒng)學(xué)分析方法

        采用生工基因組DNA提取試劑盒提取DNA。18S rDNA和28S rDNA 基因轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)序列(ITS序列)擴(kuò)增選用引物ITS1/ITS4[13],28SrDNA大亞基序列(nrLSU序列)擴(kuò)增選用引物L(fēng)R0R/LR7[14-15]。聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)(PCR)程序參考Xu et al.[16],①ITS,94 ℃ 4 min、(94 ℃ 45 s,52 ℃ 45 s,72 ℃ 1 min)×34個(gè)循環(huán)、72 ℃ 10 min;②nrLSU,94 ℃ 4 min、(94 ℃ 40 s,46 ℃ 45 s,72 ℃ 40 s)×30個(gè)循環(huán)、72 ℃ 4 min。聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)產(chǎn)物送樣測(cè)序,測(cè)序由北京華大基因有限公司完成。所得序列提交至基因數(shù)據(jù)庫(kù)(Genbank)。系統(tǒng)發(fā)育分析的序列,選擇參考生物大分子序列比對(duì)搜索工具(BLAST)的比對(duì)結(jié)果與近年的系統(tǒng)發(fā)育分析研究[7,11,17],所用的序列信息見表1。將所選序列通過MAFFT軟件比對(duì)后,在Bioedit軟件中手動(dòng)調(diào)整。模型選擇通過ModelFinder軟件完成,選用的最佳模型為GTR+F+I+G4。采用MrBayes 3.2.2軟件和IQTREE軟件分別用貝葉斯分析法(Bayes)和最大似然法(ML)構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹。將銹色暗皮傘(FlammulasterferrugineusMaire ex Watling)設(shè)為外群。所得拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)使用Figtree查看和修飾。

        表1 系統(tǒng)發(fā)育分析所用序列信息

        續(xù)(表1)

        2 結(jié)果與分析

        2.1 形態(tài)特征

        散生假臍菇——中國(guó)新記錄種(見圖1、圖2)。

        Tubariaconspersa(Pers.) Fayod, Annls Sci. Nat., Bot., sér. 7 9: 355 (1889)

        ≡AgaricusconspersusPers., Icon. Desc. Fung. Min. Cognit. (Leipzig) 2: pl. 50 (1800)

        ≡Naucoriaconspersa(Pers.) P. Kumm., Führ. Pilzk. (Zerbst): 76 (1871)

        ≡Inocybeconspersa(Pers.) Roze, Bull. Soc. bot. Fr. 23: 113 (1876)

        ≡Hylophilaconspersa(Pers.) Quél., Enchir. fung. (Paris): 103 (1886)

        =Agaricusconspersusvar.ochraceusAlb. & Schwein., Consp. fung. (Leipzig): 166 (1805)

        =Tubariaconspersavar.brevisRomagn., Revue Mycol., Paris 5(1): 37 (1940)

        擔(dān)子果亞臍菇至金錢菌狀;菌蓋直徑0.95~1.25 cm,平展,近圓形,中央呈棕橙色(7E8),邊緣淺棕橙色(6C4,6C5),表面近水漬狀,有細(xì)小的白色絨毛,向邊緣漸密,邊緣平展,有淺條紋,有的存殘余菌幕;菌褶直生至稍延生,0.25 mm厚,0.8~1.2 mm寬,不等長(zhǎng),初期呈淡灰橙色(6B3),子實(shí)體成熟呈現(xiàn)土橙色(7C7),稀疏,邊緣齒狀;菌柄(19.0~24.5)mm×(1.8~2.0)mm,圓柱形,整體呈淡橙色(6A5),表面有淡的縱向條紋,密被細(xì)小的白色絨毛,基部絨毛較密集,中實(shí)。菌肉呈土橙色(7C7),薄。

        圖1 屑皮假臍菇宏觀形態(tài)特征及孢子電鏡照片

        A為孢子;b為褶緣囊狀體;c為擔(dān)子;d為菌蓋皮層菌絲。標(biāo)尺:a為1 μm;b、d為10 μm;c為5 μm。

        擔(dān)孢子[(4.2)4.3~5.8(5.9)]μm×[(3.1)3.2~3.9]μm,Q=(1.21)1.26~1.73,橢圓形或近淚滴形,淀粉質(zhì),光滑,無(wú)色,薄壁。擔(dān)子[(16.2)17.2~21.7(22.3)]μm×[(4.5)5.3~7.5(8.4)]μm,棍棒形或近圓柱形,無(wú)色透明,2~4孢子,擔(dān)子小梗長(zhǎng)(2.4)2.7~5.1(5.9)μm;褶緣囊狀體[(17.8)19.9~36.3(53.7)]μm×[(6.8)7.7~13.0(14.3)]μm,簇生,窄棍棒狀至棍棒狀,無(wú)色透明,壁??;褶側(cè)囊狀體未見;菌髓菌絲平行,圓柱形,透明,薄壁,2.22~15.52 μm寬;菌蓋皮層規(guī)則,近平行,菌絲圓柱形,透明,薄壁,3.52~22.52 μm寬;菌柄皮層菌絲規(guī)則,近平行,菌絲圓柱形,透明,薄壁,4.17~14.99 μm寬。

        生境:?jiǎn)紊蛏⑸卺橀熁旖涣值厣稀?/p>

        分布:英國(guó)[18];印度[19];中國(guó)。

        標(biāo)本信息:于曉東,劉汶鑫,2021年8月8日,吉林省白山市撫松縣露水河鎮(zhèn)紅松王風(fēng)景區(qū),HMJU3949;徐濟(jì)責(zé),于曉東,2021年8月19日,吉林省吉林市昌邑區(qū)左家鎮(zhèn)馬虎頭山,HMJU4297。

        2.2 系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果

        新得序列上傳至基因數(shù)據(jù)庫(kù)(登錄號(hào):HMJU3949,ITS,OK448261,LSU,OK448330;HMJU4297,ITS,OK448262)。基于ITS的系統(tǒng)發(fā)育樹共包含40條序列,其中38條是從基因數(shù)據(jù)庫(kù)下載得到的,用最大似然法和貝葉斯法構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹得到相同的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)(見圖3),在此僅顯示貝葉斯樹,貝葉斯分析支持率小于0.95的和最大似然分析支持率小于75的用“--”代替,新獲得的序列標(biāo)為橙色。由圖3可見:標(biāo)本HMJU3949、HMJU4297均與T. conspersa的序列聚在同一支,且有較高的支持率(貝葉斯分析支持率為1,最大似然分析支持率為100)。

        圖3 依據(jù)ITS基因的系統(tǒng)發(fā)育樹

        3 討論

        自采標(biāo)本HMJU3949、HMJU4297,與散生假臍菇模式描述無(wú)明顯形態(tài)差異[17],結(jié)合ITS的系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果,將其鑒定為散生假臍菇。因基因數(shù)據(jù)庫(kù)中現(xiàn)有的假臍菇屬的nrLSU序列較少,根據(jù)nrLSU序列所得的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)不具有代表性,故未參考nrLSU的系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果。

        中國(guó)假臍菇屬分種檢索表如下:

        1.孢子非光滑,具小刺,有側(cè)生囊狀體

        石櫟假臍菇(T.lithocarpicola)

        1.孢子不光滑,無(wú)側(cè)生囊狀體

        2

        2.有明顯的菌環(huán),不脫落

        粗糙假臍菇(T.confragosa)

        2.菌環(huán)不明顯,易脫落

        3

        3.孢子淀粉質(zhì)

        鱗皮假臍菇(T.furfuracea)

        3.孢子非淀粉質(zhì)

        4

        4.褶緣囊狀體近棒狀圓柱狀至燒瓶形,頂部狹

        鱗柄假臍菇(T.squamata)

        4.褶緣囊狀體棒狀至近頭狀,頂部膨大

        散生假臍菇(T.conspersa)

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