代杰，李鶴，徐超然，費(fèi)仕鵬

(1.筑波大學(xué)，日本 3050005；2.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽(yáng) 550005；3. 貴州茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，貴州 荔波558400)

生物多樣性是國(guó)際社會(huì)普遍關(guān)注的問(wèn)題[1]。Wilson總結(jié)1986年在美國(guó)舉辦的全國(guó)生物多樣性論壇(National Forum Biodiversity)的內(nèi)容并出版研究生物多樣性(Biodiversity)的專(zhuān)著，從此生物多樣性問(wèn)題受到了廣泛關(guān)注[2]。生物多樣性是人類(lèi)賴以生存及經(jīng)濟(jì)發(fā)展的基礎(chǔ)[3-4]。然而,隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，特別是高強(qiáng)度的森林采伐，導(dǎo)致生物多樣性減少[5]。

生物多樣性主要受到自然干擾和人為干擾兩方面的影響[6]。引起生物多樣性衰減的原因有: 生境的毀滅、破壞和片斷化，人類(lèi)過(guò)度獵捕動(dòng)物和采伐植物，外來(lái)種的引入，以及由上述3個(gè)因素導(dǎo)致的生物多樣性次生滅絕效應(yīng)[7]。而這4個(gè)因素都與人類(lèi)干擾密切相關(guān)。所以，人為干擾對(duì)生物多樣性的影響以及生物多樣性的保持問(wèn)題也被越來(lái)越多的人關(guān)心[8-9]。近年來(lái)，各國(guó)對(duì)世界遺產(chǎn)的申請(qǐng)都十分重視，通過(guò)對(duì)世界遺產(chǎn)的保護(hù)和開(kāi)發(fā)，宣傳了當(dāng)?shù)氐淖匀慌c文化，但在促進(jìn)了文化和旅游發(fā)展的同時(shí)，對(duì)當(dāng)?shù)氐目沙掷m(xù)發(fā)展也帶來(lái)了極大的挑戰(zhàn)[10]。

1 研究區(qū)概況

2007年，荔波作為中國(guó)南方喀斯特的一部分成為世界自然遺產(chǎn)，也是貴州第一個(gè)世界自然遺產(chǎn)。荔波世界遺產(chǎn)地位于荔波的南部，總面積為73016 hm2，其中核心區(qū)域面積29518 hm2，約占總面積的40%。核心區(qū)的人口為5751人，緩沖區(qū)的人口為24747人，其中少數(shù)民族人數(shù)占總?cè)丝诘?4.2%。特別是世界遺產(chǎn)里生活的水族，有舉足輕重的影響力。荔波水族有著可持續(xù)森林管理的悠久歷史，他們通過(guò)關(guān)注非木材林產(chǎn)品(食品、藥品、裝飾性植物和工藝材料)，把森林作為一個(gè)保護(hù)區(qū)管理了1000年以上[11]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置，調(diào)查取樣

采用樣帶與典型樣地結(jié)合的方法[12]，按灌木層，草本層分別進(jìn)行調(diào)查。從世界遺產(chǎn)核心區(qū)域向世界遺產(chǎn)區(qū)域外設(shè)置樣帶，每隔2 km設(shè)置一個(gè)樣帶，共設(shè)置4個(gè)樣帶，然后根據(jù)調(diào)查區(qū)域不同植被類(lèi)型的代表性，共設(shè)置26個(gè)樣方。

(1)群落調(diào)查

灌木群落樣方面積為5 m×5 m，調(diào)查和記錄每個(gè)樣方中灌木植物的種類(lèi)、個(gè)體數(shù)、覆蓋度和高度等；每個(gè)灌木樣方內(nèi)沿對(duì)角線設(shè)置1 m×1 m的草本層小樣方2個(gè)，調(diào)查和記錄每個(gè)小樣方中草本植物的種類(lèi)、個(gè)體數(shù)、覆蓋度和高度等[13]。

表1 樣帶概況

(2)環(huán)境因子

將環(huán)境因子分為①地形因子(海拔，坡度，坡位，坡向)，②干擾因子(世界遺產(chǎn)，人為活動(dòng))。

表2 樣方的環(huán)境因子

樣方環(huán)境因子分級(jí)和賦值見(jiàn)表2，其中海拔和坡度采用實(shí)測(cè)值；坡位[14]按下坡，中坡，上坡分別賦值1、2、3；坡向[15]按北向?yàn)?，東北為2，西北為3，東向?yàn)?，西向?yàn)?，東南向?yàn)?，西南為7，南向?yàn)?；干擾因子中世界遺產(chǎn)按在世界遺產(chǎn)地域范圍內(nèi)取值1，不在取值0；人為活動(dòng)[16]以樣方內(nèi)干擾痕跡及樵采砍伐強(qiáng)度等作為評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn),分為賦值1、2、3、4。

2.2 數(shù)據(jù)分析方法

根據(jù)樣地?cái)?shù)據(jù)，計(jì)算不同物種的相對(duì)密度，相對(duì)蓋度，相對(duì)頻度，物種的重要值(IV)。以物種的重要值為基礎(chǔ)，計(jì)算物種多樣性指數(shù)。本文采用物種豐富度Patrick指數(shù)，Shannon-wiener多樣性指數(shù)，Pielou均勻度指數(shù)[17]來(lái)綜合評(píng)價(jià)分析荔波水族地區(qū)林下群落的物種多樣性：

相對(duì)密度= 某個(gè)種的株數(shù)/所有種的總株數(shù)

相對(duì)頻度= 某個(gè)種在樣方中出現(xiàn)的次數(shù)/所有種出現(xiàn)的總次數(shù)

相對(duì)蓋度= 某個(gè)種的蓋度/所有種蓋度之和

重要值: 灌木層IV = ( 相對(duì)密度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度) /3

草本層IV = ( 相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度) /2

多樣性指數(shù)：Patrick指數(shù) D=S

Shannon-Wiener指數(shù) H' =-ΣPilnPi

Pielou指數(shù)J =(-ΣPilnPi)/lnS

式中，Pi為第i 種的個(gè)體數(shù)ni占所有種個(gè)體總數(shù)n 的比例，ni為第i 種的個(gè)體數(shù)，n 為所有種的個(gè)體總數(shù),S 為物種數(shù)。

采用皮爾遜相關(guān)分析法分析物種多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系。逐步回歸分析法研究影響物種多樣性的環(huán)境因子，通徑分析法進(jìn)一步探索影響物種多樣性的主要因子。以上分析均用Excel 2017和Spss23.0完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成

調(diào)查統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，荔波水族地區(qū)共記錄到維管束植物97科199屬238種。由表3可知，超過(guò)10種的優(yōu)勢(shì)科有禾本科、菊科、薔薇科、豆科、茜草科；單種科54科，占總種數(shù)的22.69%，總屬數(shù)的27.14%。

表3 荔波水族地區(qū)維管束植物的科屬多樣性

3.2 多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)分析

對(duì)多樣性指數(shù)(Patrick指數(shù)，Shannon-wiener指數(shù)，Pielou指數(shù))與環(huán)境因子進(jìn)行Pearson相關(guān)檢驗(yàn)，選取6個(gè)環(huán)境因子(坡位、坡向、坡度、海拔、世界遺產(chǎn)、人為活動(dòng))進(jìn)行分析。從表4中可知，灌木層的Patrick指數(shù)與坡向呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，Shannon-Wiener指數(shù)與人為活動(dòng)呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)；草本層的Patrick指數(shù)與坡度、世界遺產(chǎn)呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，Shannon-Wiener指數(shù)與坡度呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，Pielou指數(shù)與人為活動(dòng)呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)。

表4 多樣性指數(shù)與環(huán)境因子Pearson相關(guān)系數(shù)

從Pearson相關(guān)系數(shù)分析(表4)可知，樣地中物種多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的關(guān)系各不相同，進(jìn)一步對(duì)荔波水族地區(qū)林下植物物種多樣性與環(huán)境因子進(jìn)行逐步回歸分析，統(tǒng)計(jì)結(jié)果如表5所示，灌木層中對(duì)于Patrick指數(shù)有4個(gè)環(huán)境因子(坡位、海拔、坡度、坡向)顯著關(guān)聯(lián)(p<0.01)；對(duì)于Shannon-Wiener指數(shù)有2個(gè)環(huán)境因子(坡位、世界遺產(chǎn))顯著關(guān)聯(lián)(p<0.01)；對(duì)于Pielou指數(shù)，僅有1個(gè)人為活動(dòng)因子能進(jìn)入逐步回歸分析，且不顯著(p>0.05)，接受無(wú)效假設(shè)。草本層中對(duì)于Patrick指數(shù)有4個(gè)環(huán)境因子(坡位、海拔、坡度、世界遺產(chǎn))顯著關(guān)聯(lián)(p<0.01)；對(duì)于Shannon-Wiener指數(shù)有3個(gè)環(huán)境因子(海拔、坡度、坡向)顯著關(guān)聯(lián)(p<0.05)；對(duì)于Pielou指數(shù)，僅有1個(gè)人為活動(dòng)因子是顯著關(guān)聯(lián)(p<0.05)。

表5 多元逐步回歸分析結(jié)果

根據(jù)多元逐步回歸分析的結(jié)果，為了進(jìn)一步分析影響該區(qū)多樣性指數(shù)的主導(dǎo)因子，需進(jìn)行通徑分析。直接通徑系數(shù)表示某種因子對(duì)物種多樣性的直接影響程度，間接通徑指數(shù)則表示一種因子通過(guò)其他因子對(duì)物種多樣性產(chǎn)生的影響。根據(jù)表6可知，在灌木層中坡度和海拔是影響Patrick指數(shù)的重要因子；在草本層中坡位和坡度是影響Patrick指數(shù)的重要因子。

表6 物種多樣性和環(huán)境因子的通徑系數(shù)

4 結(jié)論

在本研究的野外調(diào)查中共記錄到維管束植物97科199屬238種 ，禾本科、菊科、薔薇科為物種種數(shù)最多的3個(gè)科，證明了其作為世界廣布科對(duì)環(huán)境的高度適應(yīng)性。

物種多樣性變化與生境緊密相關(guān)。對(duì)物種多樣化影響因子的研究,大多集中在環(huán)境因子方面[18]。除了環(huán)境因子外,生物因子尤其是人為活動(dòng)干擾對(duì)植物群落物種多樣性的改變影響頗大[19-20]，人為干擾能引起物種多樣性空間格局的特殊變化，一直是生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)[21]。

本文綜合分析了自然環(huán)境因子(坡位、坡向、坡度、海拔)和人為因素(世界遺產(chǎn)，人類(lèi)活動(dòng))對(duì)荔波水族地區(qū)林下植物群落物種多樣性的影響。從物種多樣性和環(huán)境因子的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，坡向和人為活動(dòng)是影響該區(qū)灌木層多樣性的主要因子。隨著坡向的向陽(yáng)發(fā)展，灌木層的物種數(shù)也隨之增加；而隨著人為活動(dòng)的增加，多樣性指數(shù)反而減少。坡度，世界遺產(chǎn)和人為活動(dòng)是影響該區(qū)草本層多樣性的主要因子。隨著坡度的增加，以及在世界遺產(chǎn)保護(hù)區(qū)范圍內(nèi)的草本層物種數(shù)也增加；而隨著人為活動(dòng)的增加草本層均勻度卻在減少。

多元逐步回歸分析發(fā)現(xiàn)，坡位、海拔、坡度、坡向是影響灌木層Patrick指數(shù)的主要因子，隨著坡向、坡度和坡位的增加以及海拔的降低，物種數(shù)越多。其中，通過(guò)通徑分析可知坡度和海拔是主導(dǎo)因子，這說(shuō)明坡度大，海拔低的地區(qū)物種數(shù)較多。影響灌木層Shannon-Wiener指數(shù)的主要因子是坡位和世界遺產(chǎn)，坡位較低并且處于世界遺產(chǎn)范圍內(nèi)的地區(qū)多樣性指數(shù)較大。

坡位、海拔、坡度和世界遺產(chǎn)是影響草本層Patrick指數(shù)的主要因子，隨著坡度和坡位的增加以及海拔的降低，在世界遺產(chǎn)范圍內(nèi)的物種數(shù)越多。通過(guò)通徑分析，坡位和坡度是主導(dǎo)因子，根據(jù)決策系數(shù)可知，坡位和坡度對(duì)物種數(shù)的作用相近，即向陽(yáng)的坡度較大的地區(qū)，物種數(shù)較大。人為活動(dòng)是影響草本層Pielou指數(shù)的主要因子，對(duì)均勻度的作用占97%(表5)，這說(shuō)明人為干擾是草本層均勻度的主導(dǎo)因素。皮爾遜相關(guān)性分析中的不顯著因子清晰地解釋了物種多樣性的變異，這可能與環(huán)境因子之間的拮抗和協(xié)同作用有關(guān)[22]。

綜合上述研究發(fā)現(xiàn)，海拔和坡度均為較突出的地形因子。海拔對(duì)多樣性有著重要影響,這與其他研究[23-24]結(jié)論一致；坡度較陡地段的物種多樣性高，這和一些研究認(rèn)為的坡度越陡，越容易引起水土流失，降低了淺根性物種的生存機(jī)會(huì)，進(jìn)而影響物種多樣性[25]的結(jié)論相反。主要因?yàn)檠芯繀^(qū)域內(nèi)坡度較陡的地區(qū)一般在中坡或下坡位，水分條件好。

干擾因子也對(duì)研究地區(qū)的灌草多樣性有著顯著的影響，灌木層Patrick指數(shù)受地形因子影響，地形因子對(duì)物種數(shù)的作用占65%(表6)，這說(shuō)明剩余的干擾因子對(duì)物種數(shù)也有很大影響；Shannon-Wiener指數(shù)受坡位、世界遺產(chǎn)和人為活動(dòng)的共同影響。草本層Patrick指數(shù)受坡位、海拔、坡度和世界遺產(chǎn)因子的影響；Pielou指數(shù)受人為活動(dòng)的影響占主導(dǎo)地位。