張中惠，王彥輝，郭建斌＊，王 曉

(1.北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院，北京 100083；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，國(guó)家林業(yè)和草原局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091)

開(kāi)展森林精準(zhǔn)經(jīng)營(yíng)[1]，是未來(lái)林業(yè)的發(fā)展方向，這需區(qū)分考慮林分內(nèi)每株樹(shù)的生長(zhǎng)特征及受不同因素的影響，其中單木樹(shù)高是最重要的林木特征之一。華北落葉松是我國(guó)北方暖溫帶濕潤(rùn)半濕潤(rùn)氣候區(qū)山地的主要造林樹(shù)種，具有速生及適應(yīng)性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)[2]。華北落葉松單木樹(shù)高生長(zhǎng)過(guò)程同時(shí)受林分結(jié)構(gòu)因子（如林齡、密度、郁閉度等）[3]及立地因子（氣候、地形、土壤等）[4]的影響。對(duì)華北落葉松林的前期研究表明，林齡直接影響單木樹(shù)高生長(zhǎng)和其他林分結(jié)構(gòu)特征變化[5]；林分密度和林分郁閉度等林分結(jié)構(gòu)可影響樹(shù)木對(duì)環(huán)境資源（養(yǎng)分、水分、光照等）的占有和利用，從而影響單木樹(shù)高的生長(zhǎng)、競(jìng)爭(zhēng)、死亡和產(chǎn)量[6-7]。影響林木樹(shù)高生長(zhǎng)的主要立地因子是海拔、坡向、坡度和土層厚度等[8]，它們主要通過(guò)影響光照、溫度、養(yǎng)分和水分而影響樹(shù)高生長(zhǎng)過(guò)程[9]。單木模型以樹(shù)木個(gè)體自身生長(zhǎng)特征為基礎(chǔ)，從林木生長(zhǎng)的競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制出發(fā)，模擬單木生長(zhǎng)過(guò)程[10]。在以往研究中，采用解析木數(shù)據(jù)建立了興安落葉松（Larix gmelinii(Rupr.)Kuzen）的單木樹(shù)高模型，但并未考慮林分特征因子以及立地因子對(duì)單木樹(shù)高生長(zhǎng)的影響[11]；為反映多個(gè)因素對(duì)單木樹(shù)高生長(zhǎng)的綜合影響，可用外包線法首先確定生長(zhǎng)指標(biāo)對(duì)單因子變化的響應(yīng)函數(shù)，然后建立多因子耦合模型，如楊文娟[12]在祁連山研究青海云杉（Picea crassifoliaKom.）林分生長(zhǎng)響應(yīng)林齡、密度、海拔和坡向的模型，田奧建立了六盤(pán)山華北落葉松林分樹(shù)高與林齡、密度和海拔的耦合模型[3]。在六盤(pán)山區(qū)華北落葉松林以往的研究中都只建立林齡-樹(shù)高模型[13]，但還沒(méi)進(jìn)行過(guò)單木樹(shù)高生長(zhǎng)的多因素影響及耦合模型研究。因此，本研究在六盤(pán)山區(qū)選擇華北落葉松人工林典型樣地，開(kāi)展每木調(diào)查及解析木分析，定量研究單木樹(shù)高受立地條件和林齡及其他林分結(jié)構(gòu)的影響，并建立能反映多因子影響的樹(shù)高生長(zhǎng)耦合模型，以便為選擇適宜造林立地、預(yù)測(cè)單木樹(shù)高生長(zhǎng)和林分結(jié)構(gòu)變化、開(kāi)展森林精準(zhǔn)經(jīng)營(yíng)等提供理論和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在寧夏六盤(pán)山南段東坡的香水河小流域（106°12′10.6″～106°16′30.5″ E，35°27′22.5″～35°33′29.7″ N）進(jìn)行，海拔變化在2 070～2 931 m，屬溫帶半濕潤(rùn)氣候，年均氣溫3.7 ℃，年均降水量671 mm[14]。流域內(nèi)土壤以灰褐土為主。小流域森林覆蓋率高達(dá)82.91%；以華山松（Pinus armandiiFranch.）、白樺（Betula platyphyllaSuk.）等天然次生林為主，占小流域面積的58.51%；人工林以華北落葉松純林為主，占小流域面積的24%[15]；灌叢面積占12.01%，主要有西北栒子（Cotoneaster zabeliiSchneid.）、沙棘（Hippophae rhamnoidesLinn.）等；草地面積占16.25%，主要有狼針茅（Stipa baicalensisRoshev.）、早熟禾（Poa annuaL.）等；草甸面積占4.64%，主要有苔草（Carex tristachyaSpp.）、蕨（Pteridium aguilinumL.）等[15]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地布設(shè) 經(jīng)全面踏査后，沿海拔梯度（2 000～2 200、2 200～2 400、2 400～2 600、2 600～2 800 和2 800～3 000 m）選擇了23 塊面積20 m ×20 m 的華北落葉松純林樣地（表1），記錄樣地經(jīng)緯度及海拔、坡度、坡向等立地條件。調(diào)查中，將正北方向記為0 度，順時(shí)針偏離正北180 度以內(nèi)的坡向?yàn)檎鏁r(shí)針偏離正北180 度以內(nèi)的坡向?yàn)樨?fù)。

表1 華北落葉松人工純林樣地基本情況Table 1 Basic information on sample plots of pure plantation of Larix principis-rupprechtii

1.2.2 樹(shù)木調(diào)查 調(diào)查林分的郁閉度、密度，然后對(duì)各樣地實(shí)測(cè)全部林木的樹(shù)高、胸徑、冠幅及枝下高等。用相對(duì)樹(shù)高表征樹(shù)木優(yōu)勢(shì)度[16]。優(yōu)勢(shì)度計(jì)算公式為：

然后按Kraft 樹(shù)冠優(yōu)勢(shì)度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[17]，將各樣地內(nèi)的林木個(gè)體優(yōu)勢(shì)度分為3 級(jí)：I 代表優(yōu)勢(shì)木、Ⅱ代表平均木、Ⅲ代表被壓木，每個(gè)樣地至少選擇優(yōu)勢(shì)木和平均木各2 株及被壓木1 株，進(jìn)行解析木調(diào)查（共116 株）。

1.2.3 多因素影響的樹(shù)高生長(zhǎng)耦合模型建立 上外包線法可以剝離出各單一因子影響并分析各單一因子影響以確定響應(yīng)函數(shù)類型[18]。建立模型過(guò)程：（1）將林齡對(duì)應(yīng)的各樹(shù)高值（H）除以理論最大樹(shù)高Hmax（33 m），得到相對(duì)樹(shù)高[3]；把相對(duì)樹(shù)高變化范圍分成若干區(qū)段，在每段中選取大于本段數(shù)據(jù)平均值加一倍標(biāo)準(zhǔn)差的數(shù)據(jù)點(diǎn)[19]，或在一些數(shù)據(jù)偏少的區(qū)段中直接選擇最大數(shù)據(jù)點(diǎn)，擬合外包線f(x1)；（2）同理，將步驟1 中消除了林齡因子影響的數(shù)據(jù)與下一個(gè)影響因子做散點(diǎn)圖，并得到響應(yīng)函數(shù)f(x2)；（3）用同樣方法逐個(gè)消除其他因子的影響，直到確定相對(duì)樹(shù)高對(duì)最后一個(gè)因子的響應(yīng)函數(shù)f(xn)；（4）連乘響應(yīng)函數(shù)，得到受多因素影響的樹(shù)高生長(zhǎng)耦合模型：

式中，H為單木樹(shù)高，f(x1)、f(x2)、...等分別表示單木樹(shù)高生長(zhǎng)對(duì)各單一因素x1、x2、...等的響應(yīng)函數(shù)，n為考慮的影響因子數(shù)。

把116 株解析木數(shù)據(jù)分成：92 株解析木實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)擬合模型參數(shù)，剩余24 株實(shí)測(cè)解析木數(shù)據(jù)驗(yàn)證模型擬合優(yōu)度，選擇驗(yàn)證解析木數(shù)據(jù)時(shí)注意了保持解析木在林齡、密度、郁閉度、海拔、坡度、坡向、優(yōu)勢(shì)度范圍內(nèi)的均勻分布。評(píng)價(jià)模型擬合優(yōu)度的指標(biāo)包括決定系數(shù)R2、均方根誤差RMSE、總相對(duì)誤差TRE。R2越接近1，RMSE和TRE越小，說(shuō)明模型擬合越好。計(jì)算公式為:

式中，Yi和為第i個(gè)單木樹(shù)高的實(shí)測(cè)值和預(yù)測(cè)值，為所有實(shí)測(cè)樹(shù)高的平均值，N為用于參數(shù)率定或檢驗(yàn)的樣本數(shù)。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理 用統(tǒng)計(jì)Excel 軟件處理野外調(diào)查數(shù)據(jù)，用統(tǒng)計(jì)軟件Origin 進(jìn)行繪圖及曲線擬合，并用SPSS25.0 軟件進(jìn)行典型相關(guān)分析等統(tǒng)計(jì)分析，用軟件1st0pt 進(jìn)行耦合模型的參數(shù)擬合。

2 結(jié)果與分析

2.1 單木樹(shù)高對(duì)立地因子及林分特征的響應(yīng)

2.1.1 單木樹(shù)高與立地因子及林分特征的相關(guān)性單木樹(shù)高與各影響因子的相關(guān)分析表明（表2），各因子的相關(guān)系數(shù)排序?yàn)椋毫铸g ＞ 海拔 ＞ 郁閉度 ＞優(yōu)勢(shì)度 ＞ 林分密度 ＞ 坡向 ＞ 坡度。

表2 單木樹(shù)高與各因子的相關(guān)性Table 2 Correlation between tree height and influencing factors

2.1.2 單木樹(shù)高對(duì)各單一因子的響應(yīng) 基于所有解析木數(shù)據(jù)分析得到的單木樹(shù)高對(duì)林齡的響應(yīng)見(jiàn)圖1-A 中的上外包線，單木相對(duì)樹(shù)高隨林齡增加而逐漸升高，在21 a 以前增長(zhǎng)較快，隨后增速變緩，在45 a 時(shí)最高可達(dá)27.68 m。確定樹(shù)高生長(zhǎng)過(guò)程符合Richard 方程：f(age)=a×(1-exp(-b×age))∧c，R2=0.997 5。單木樹(shù)高對(duì)海拔的響應(yīng)見(jiàn)圖1-B，樹(shù)高在海拔2 000～2 200 m 隨海拔升高逐漸變大，之后隨海拔繼續(xù)升高而逐漸下降。樹(shù)高對(duì)海拔的響應(yīng)呈三次多項(xiàng)式：f(ele)=d×ele3+e×ele2+f×ele+g，R2=0.856 7。單木樹(shù)高對(duì)郁閉度的響應(yīng)見(jiàn)圖1-C 中的外包線，單木樹(shù)高在郁閉度0.3～0.56 范圍內(nèi)隨郁閉度增大而逐漸增大，在郁閉度 ＞ 0.56 后逐漸減小。樹(shù)高對(duì)郁閉度的響應(yīng)呈二次多項(xiàng)式：f(cd)=h×cd2+i×cd+j，R2=0.662 2。單木樹(shù)高對(duì)優(yōu)勢(shì)度的響應(yīng)特征見(jiàn)圖1-D 中的外包線，可知單株樹(shù)高隨優(yōu)勢(shì)度增加先平緩增加，在優(yōu)勢(shì)度為-0.2 后增速加快，在優(yōu)勢(shì)度為0.08 后增速漸趨平緩。樹(shù)高對(duì)優(yōu)勢(shì)度的響應(yīng)符合S型曲線：f(dom)=k+(l-k)/[1+exp((dom-m)/n)]，R2=0.942 9。單木樹(shù)高對(duì)林分密度的響應(yīng)見(jiàn)圖1-E 中的外包線，可知樹(shù)高隨密度增加在400～1 200 株·hm-2范圍內(nèi)逐漸增加，之后逐漸下降。單木樹(shù)高對(duì)林分密度的響應(yīng)呈二次多項(xiàng)式關(guān)系：f(den)=o×den2+p×den+q，R2=0.835 6。單木樹(shù)高對(duì)坡向的響應(yīng)見(jiàn)圖1-F 中的外包線，可知最適坡向?yàn)殛幤潞桶腙幤?，在坡?80°到0°的范圍內(nèi)，單木樹(shù)高隨坡向靠近正北方向逐漸增加。響應(yīng)函數(shù)為二次多項(xiàng)式：f(asp)=r×asp2+s×asp+t，R2=0.522 4。單木樹(shù)高對(duì)坡度的響應(yīng)見(jiàn)圖1-G 中外包線，單木樹(shù)高在坡度達(dá)23.5°之前隨坡度增大而增加，之后轉(zhuǎn)而減小，最適坡度在20°～27°。響應(yīng)函數(shù)為：f(slope)=u×slope2+v×slope+w，R2=0.649 7。

圖1 單木樹(shù)高對(duì)立地條件和林分特征的響應(yīng)Fig.1 Response of single tree height to site conditions and stand structure characteristics

2.2 單木樹(shù)高的多因子耦合預(yù)測(cè)模型建立與檢驗(yàn)

按相關(guān)系數(shù)的大小排序，從單木樹(shù)高響應(yīng)林齡的模型開(kāi)始，逐個(gè)增加耦合其他因子，得出模型（式6～式12）。為便于生產(chǎn)應(yīng)用，本研究同時(shí)建立包括林齡、林分密度、海拔、坡向、坡度這些獨(dú)立變量的模型（式13），然后在此基礎(chǔ)上增加優(yōu)勢(shì)度建立了模型式（14）。從表3 可看出，從式（6）到式（10），伴隨R2升高，RMSE和TRE降低；式（11）為加入坡向后R2降低，RMSE和TRE均上升；式（12）綜合考慮了所有因子，其R2升高；式（13）只考慮了獨(dú)立因子，所以R2下降；式（14）在式（13）的基礎(chǔ)上加入了優(yōu)勢(shì)度，導(dǎo)致R2升高到和式（12）相近的水平。式（6）～（14）的TRE不超過(guò) ± 0.3%，式（10）以及式（12）的TRE最小，這3 個(gè)評(píng)價(jià)指標(biāo)均證明，式（12）是最優(yōu)的多因子耦合模型，其次為式（14）。

表3 單木樹(shù)高生長(zhǎng)模型及其擬合優(yōu)度Table 3 Forecasting and calculating models of tree height growth per plant

用24 株解析木的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)對(duì)模型（6～14）進(jìn)行檢驗(yàn)（如圖2）：式（10）、式（12）、式（14）比其他模型擬合的要好，預(yù)測(cè)點(diǎn)最靠近并均勻分布在45°線兩側(cè)。

圖2 單木樹(shù)高生長(zhǎng)模型（式6～14）的檢驗(yàn)Fig.2 Test of tree heights of models of Eq.6-14

3 討論

3.1 林分特征因子和立地因子對(duì)單木樹(shù)高的影響

林齡是影響樹(shù)高生長(zhǎng)的最重要因子。華北落葉松樹(shù)高隨林齡增加的生長(zhǎng)過(guò)程表現(xiàn)為“S”型曲線，可劃分為生長(zhǎng)初期、快速生長(zhǎng)期、平緩生長(zhǎng)期3 個(gè)階段[20]。如圖1-A 中下外包線表示的樹(shù)高生長(zhǎng)過(guò)程S 型曲線特征比上外包線更明顯，本研究表明采用Richard 方程能很好表示樹(shù)高生長(zhǎng)過(guò)程[21]。林冠郁閉度直接或間接地影響林木生長(zhǎng)及眾多服務(wù)功能[22]，本研究中，華北落葉松單木樹(shù)高在郁閉度為0.49～0.64 時(shí)最好，相比多功能森林經(jīng)營(yíng)要求的合理郁閉度范圍0.6～0.8[23]有些偏低但也差異不大。優(yōu)勢(shì)度能直接反映林木對(duì)自然資源的利用能力[24]，單木樹(shù)高隨優(yōu)勢(shì)度增大過(guò)程呈“S”型曲線特征，在優(yōu)勢(shì)度超過(guò)0.08 后，樹(shù)高增大速率趨于平緩，說(shuō)明優(yōu)勢(shì)木和亞優(yōu)勢(shì)木的樹(shù)高可能會(huì)接近或達(dá)到立地質(zhì)量決定的潛在樹(shù)高，是獲得木材生產(chǎn)經(jīng)濟(jì)效益的主要貢獻(xiàn)者。林分密度會(huì)影響單木的光照、水分、養(yǎng)分等資源占有量[6]，華北落葉松單木樹(shù)高生長(zhǎng)的最適密度平均為1 100～1 300 株·hm-2[25]。海拔雖不直接影響樹(shù)木生長(zhǎng)，但會(huì)通過(guò)影響降水、溫度、蒸散等環(huán)境因子間接影響樹(shù)木生長(zhǎng)[26-27]。本研究表明六盤(pán)山區(qū)最適合華北落葉松生長(zhǎng)的海拔范圍為2 000～2 400 m，降水不足是六盤(pán)山區(qū)樹(shù)木生長(zhǎng)的主要限制因子，在海拔超過(guò)2 200 m 后，海拔升高導(dǎo)致的氣溫降低逐漸成為限制樹(shù)木生長(zhǎng)的主要因素，使得樹(shù)高隨海拔增加而逐漸降低[3]。坡向與坡度會(huì)影響地面得到的太陽(yáng)輻射，陽(yáng)坡接受的太陽(yáng)照射比陰坡更多，坡度大時(shí)接受太陽(yáng)垂直照射的程度越大[28]，從而影響潛在蒸散和水分條件[3]。本研究表明，單木樹(shù)高在陰坡和半陰坡最大，這是因光照較弱、蒸散較小導(dǎo)致植物可用水分較多和受干旱脅迫較輕；單木樹(shù)高隨坡度增大表現(xiàn)為先增后減，最適坡度范圍為20°～25°，類似于河北塞罕壩林場(chǎng)的華北落葉松生長(zhǎng)研究結(jié)果[27]，因地勢(shì)平緩時(shí)導(dǎo)致的林木相互遮光明顯以及坡度過(guò)陡導(dǎo)致的土壤偏薄和水土流失均不利于林木生長(zhǎng)。

3.2 多因素耦合樹(shù)高模型的優(yōu)點(diǎn)及其可能應(yīng)用

在自然環(huán)境中，林木生長(zhǎng)同時(shí)受多因子影響，因而時(shí)空差異很大，所以綜合考慮多因子影響的模型預(yù)測(cè)精度一般較高。然而，由于缺少調(diào)查資料或追求簡(jiǎn)單易用等原因，以往的華北落葉松生長(zhǎng)模型常僅考慮林齡影響[8]，忽略其他因子影響，降低了預(yù)測(cè)精度和限制了應(yīng)用范圍。相比之下，建立多因素耦合模型，便于準(zhǔn)確預(yù)測(cè)在不同立地及林分結(jié)構(gòu)條件下的生長(zhǎng)變化。在以往的六盤(pán)山華北落葉松林分生長(zhǎng)指標(biāo)模型中考慮了林齡、密度和海拔這3 個(gè)主要因素[3]，在祁連山青海云杉林分生長(zhǎng)指標(biāo)模型中考慮了林齡、密度、海拔和坡向[10]。在本研究中，經(jīng)過(guò)檢驗(yàn)比較模型（6～14）得出，六盤(pán)山華北落葉松單木樹(shù)高生長(zhǎng)模型在綜合考慮因子的影響時(shí)精度最佳，優(yōu)點(diǎn)是能考慮所有立地條件和林分特征因子對(duì)樹(shù)高生長(zhǎng)的影響，會(huì)更準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)樹(shù)高。模型在考慮林齡時(shí)能準(zhǔn)確預(yù)測(cè)立地條件和林分結(jié)構(gòu)平均情況下的樹(shù)木生長(zhǎng)；考慮海拔的影響可反映樹(shù)高生長(zhǎng)隨海拔變化的空間差異；繼續(xù)增加考慮了郁閉度和林分密度的影響，能在一定程度上反映林分結(jié)構(gòu)對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)的影響，利于以林分為空間單元預(yù)測(cè)單木樹(shù)高的時(shí)空變化；增加優(yōu)勢(shì)度的影響能精確到單株精準(zhǔn)經(jīng)營(yíng)；繼續(xù)增加考慮坡向和坡度，因?yàn)楸狙芯繀^(qū)位于半濕潤(rùn)區(qū)，樹(shù)高的坡向響應(yīng)較弱，且本研究選取不同坡向的樣地較少，無(wú)法準(zhǔn)確體現(xiàn)坡向?qū)?shù)高生長(zhǎng)的影響，在未來(lái)研究中應(yīng)增加所缺坡向的樣地，進(jìn)一步研究不同坡向下的樹(shù)高生長(zhǎng)差異，使模型更精準(zhǔn)。綜上，可根據(jù)研究目的或生產(chǎn)需求，從這里建立的單木樹(shù)高耦合模型（式6～14）中選擇應(yīng)用。

4 結(jié)論

在寧夏六盤(pán)山半濕潤(rùn)區(qū)，通過(guò)華北落葉松人工純林樣地及解析木調(diào)查，研究了單木樹(shù)高受不同立地因子及林分結(jié)構(gòu)特征影響的規(guī)律，得到如下結(jié)論：

（1）單木樹(shù)高生長(zhǎng)受立地條件及林分結(jié)構(gòu)因子影響的大小排序?yàn)椋毫铸g ＞ 海拔 ＞ 郁閉度 ＞ 優(yōu)勢(shì)度 ＞ 林分密度 ＞ 坡向 ＞ 坡度。

（2）單木樹(shù)高生長(zhǎng)隨林齡增加和優(yōu)勢(shì)度增大均表現(xiàn)為“S”型；單木樹(shù)高生長(zhǎng)隨海拔、郁閉度、林分密度、坡向、坡度的增加均呈現(xiàn)“先增后降”的變化。

（3）建立了能反映多因素影響的耦合模型，其中綜合考慮立地因子和林分結(jié)構(gòu)特征影響的模型表現(xiàn)最好?？筛鶕?jù)研究需要，或考慮生產(chǎn)應(yīng)用方便，選擇利用本研究建立的單木樹(shù)高生長(zhǎng)耦合模型，從而為華北落葉松人工林的精準(zhǔn)經(jīng)營(yíng)及管理決策提供科學(xué)依據(jù)。