王玲秀，婁亞樺，邵 帥,2,3

（1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院, 新疆 烏魯木齊 830052；2.西部干旱荒漠區(qū)草地資源與生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 新疆 烏魯木齊 830052；3.新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 新疆 烏魯木齊 830052）

我國(guó)天然草地幅員遼闊，但過度放牧、粗放管理和自然因素導(dǎo)致草地退化嚴(yán)重，生態(tài)與生產(chǎn)功能低下。因此，建植優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的栽培草地是實(shí)現(xiàn)草牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要途徑[1]。草種選擇、種植模式與田間管理決定栽培草地生產(chǎn)效能。在草地生產(chǎn)過程中，種植密度是制衡牧草產(chǎn)量與品質(zhì)的關(guān)鍵。種植密度過高，種群內(nèi)個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)加劇，不利于生長(zhǎng)，造成品質(zhì)降低；種植密度過低，基礎(chǔ)群體小，生長(zhǎng)前中期葉面積生長(zhǎng)慢，導(dǎo)致光能利用率低，生長(zhǎng)速率小，難以獲得高產(chǎn)[2-3]。在一定的施肥條件下，播種量 為450 kg·hm-2或 種 植 密 度 為400 萬 株·hm-2時(shí)，燕麥(Avena sativa)的草產(chǎn)量與品質(zhì)最優(yōu)[4-5]。在中等種植密度375 萬株·hm-2時(shí)，青貯大麥(Hordeum vulgare)具有較高的產(chǎn)量和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)[6]。王曉娟等[7]研究發(fā)現(xiàn)，在河西走廊中段，隨種植密度增加，不同品種青貯玉米(Zey mays)的生物產(chǎn)量增加，收獲天數(shù)延長(zhǎng)，莖粗減小，持綠性降低，品質(zhì)下降。低密度種植條件下，‘草原3 號(hào)’苜蓿(Medicago sativa)莖葉比較大，產(chǎn)量顯著降低[8]。不同種植密度下，‘冀草1 號(hào)’、 ‘ 冀 草2 號(hào)’高 丹 草(Sorghum bicolor×S.sudanen)的株高、莖葉比及總產(chǎn)草量無顯著差異[9]。因此，選擇合適的種植密度是建植和管理栽培草地的首要條件。

在新疆北部地區(qū)，天然草地資源季節(jié)分配不平衡，特別是春草資源嚴(yán)重不足，家畜容易出現(xiàn)冬瘦春死的現(xiàn)象。在春季牧草短缺之際，短命植物適時(shí)萌發(fā)，成為家畜的主要采食對(duì)象，對(duì)恢復(fù)家畜體膘和提高幼畜的成活率具有重要意義[10-11]。利用短命植物生長(zhǎng)特性，進(jìn)行天然草地補(bǔ)播或建植專用于春季補(bǔ)飼的栽培草地，或可成為解決春季牧草短缺的可行方案。東方旱麥草(Eremopyrum orientale)是禾本科小麥族旱麥草屬一年生短命植物，在新疆北部荒漠和荒漠草原地帶較為常見，其質(zhì)地柔軟、分蘗旺盛、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高、適口性較好，是一種可以在春季利用的優(yōu)良牧草[12-14]。關(guān)于東方旱麥草的研究主要集中在雜種保存技術(shù)[15-16]、基因克隆與表達(dá)[17]、種子萌發(fā)及抗旱性[18-19]、生殖生態(tài)學(xué)等方面[20]，在牧草資源利用方面還未見研究報(bào)道。因此，本研究探討不同種植密度對(duì)東方旱麥草生長(zhǎng)與品質(zhì)特性的影響，為建植適用于春季補(bǔ)飼的栽培草地與合理開發(fā)利用春季牧草資源提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

2019 年，東方旱麥草種子采收于古爾班通古特沙漠南緣，清除雜質(zhì)，室溫保存。采用盆栽法，完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，設(shè)置3 個(gè)密度處理，即3、6、10 株·盆-1，約為100、200、335 株·m-2，分別用D1、D2、D3表示，每個(gè)處理重復(fù)6 次。2021 年4 月初播種，花盆(直徑19.5 cm，高度14.0 cm)中盛裝等重的取自原生境沙土，挑選籽粒飽滿的種子每盆撒播30 粒，覆土深度為1～2 cm，每個(gè)花盆即為1 個(gè)重復(fù)，待出苗10 d 后，選擇長(zhǎng)勢(shì)相同的植株，按照3、6、10 株·盆-1進(jìn)行定苗，施尿素60 kg·hm-2和過磷酸鈣60 kg·hm-2。生長(zhǎng)期內(nèi)人工去除雜草，每周一次。待出苗后45 d 進(jìn)行相關(guān)生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定，并采集樣品進(jìn)行品質(zhì)分析。

1.2 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.2.1 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定

在收苗時(shí)，每盆隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致的5 株植株(D1處理選取3 株)，采用直尺測(cè)量其基部到頂端之間的絕對(duì)高度，統(tǒng)計(jì)分蘗數(shù)，并使用游標(biāo)卡尺測(cè)定莖粗、葉長(zhǎng)與葉寬；將每盆植株的地上、地下部分分開稱量鮮重，然后置于105 ℃烘箱內(nèi)殺青30 min，65 ℃烘干至恒重，稱干重。根冠比為地下干重與地上干重的比值?？偵锪繛榈厣硝r重與地下鮮重之和，單株生物量為總生物量除以對(duì)應(yīng)的植株數(shù)。

1.2.2 牧草品質(zhì)的測(cè)定

采用凱氏定氮法測(cè)定粗蛋白含量(crude protein,CP)[21]；中性洗滌纖維(neutral detergent fiber, NDF)和酸性洗滌纖維(acid detergent fiber, ADF)采用Van Soest 法測(cè)定[22-23]。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010 整理統(tǒng)計(jì)，并采用SPSS 17.0 軟件進(jìn)行方差分析，用Origin 2018 軟件作圖。

2 結(jié)果

2.1 不同種植密度對(duì)東方旱麥草生長(zhǎng)性狀的影響

不同種植密度對(duì)東方旱麥草生長(zhǎng)性狀的影響不同(表1)。隨著種植密度的增加，東方旱麥草的株高、葉長(zhǎng)和葉寬均呈上升趨勢(shì)，在D3處理下達(dá)到最大值，株高、葉長(zhǎng)和葉寬分別為12.08 cm、48.80 mm和2.98 mm，D3處理下株高較D1和D2分別提高了49%和31%，葉長(zhǎng)較D1和D2分別提高了39%和19%，且D3與D1或D2處理間差異顯著(P＜ 0.05)，D1與D2處理間差異不顯著(P＞ 0.05)；D3處理下葉寬較D1和D2分別提高了27%和16%，D3與D1處理間差異顯著，D3與D2、D2與D1處理間無顯著差異。隨著種植密度的增加，東方旱麥草的分蘗數(shù)與莖粗沒有顯著變化，各處理下每株分蘗數(shù)為4～5個(gè)，D1處理下莖粗最大，為1.55 mm，D2、D3處理下莖粗大致相同，為1.33 和1.34 mm。

表 1 不同種植密度對(duì)東方旱麥草生長(zhǎng)性狀的影響Table 1 Effects of different planting densities on the growth traits of Eremopyrum orientale

2.2 不同種植密度對(duì)東方旱麥草生物量的影響

東方旱麥草的總生物量和總地上生物量隨種植密度的增加呈增加趨勢(shì)，在D3處理下達(dá)到最大值，分別為148.79、105.59 和43.21 g·m-2；且D3處理下總生物量和地上生物量與D1處理間差異顯著(P＜0.05)，D1與D2、D2與D3處理間無顯著差異(P ＞0.05)；地下生物量在各處理間無顯著差異。在不同種植密度下，東方旱麥草的單株生物量與總生物量變化不完全一致，單株地上和地下生物量均無顯著差異。根冠比之間亦無顯著差異(表2)。

表2 不同種植密度對(duì)東方旱麥草生物量的影響Table 2 Effects of different planting densities on the biomass of Eremopyrum orientale

2.3 不同種植密度對(duì)東方旱麥草品質(zhì)的影響

東方旱麥草的CP、ADF、NDF 含量均隨密度增加呈增加趨勢(shì)，各處理間差異顯著(P＜ 0.05) (圖1)。在D3處理下，東方旱麥草的CP、ADF、NDF 含量最高，分別為26.07%、30.81%和40.92%；D2處理次之，D1處理下含量最少；D3處理下CP 含量較D1和D2分別提高了10%和6%，ADF含量較D1和D2分別提高了33%和19%，NDF 含量較D1和D2分別提高了21%和7%。

圖1 不同種植密度對(duì)東方旱麥草品質(zhì)的影響Figure 1 Effects of different planting densities on the quality of Eremopyrum orientale

3 討論與結(jié)論

3.1 不同種植密度對(duì)東方旱麥草生長(zhǎng)性狀的影響

種植密度是影響植物性狀的重要因素之一。種植密度在合理的范圍內(nèi)，植物間會(huì)產(chǎn)生正相互作用，植物性狀表現(xiàn)良好[24-25]。在黑龍江地區(qū)進(jìn)行施肥和種植密度對(duì)5 個(gè)燕麥品種產(chǎn)量和品質(zhì)的研究表明，隨種植密度的增加，燕麥的株高顯著提高[4]。在青海海北州地區(qū)研究不同播種密度對(duì)23 種多年生牧草生產(chǎn)性狀的影響發(fā)現(xiàn)，不同的播種密度對(duì)牧草的草層高度有一定影響，密植時(shí)牧草的草叢高度普遍較大[26]。對(duì)高羊茅(Festuca elata)與黑麥草(Lolium perenne)混播對(duì)密度效應(yīng)的響應(yīng)研究[27]表明，在生長(zhǎng)前期 (移栽后60 d)，混播條件下的高羊茅葉長(zhǎng)與葉寬伴隨種植密度增加而升高，表現(xiàn)出正相互作用；單播條件下的高羊茅與黑麥草葉片寬度隨種植密度增加而下降，表現(xiàn)出種植密度的制約效應(yīng)。本研究中，335 株·m-2處理下東方旱麥草的株高、葉長(zhǎng)與葉寬均較100 和200 株·m-2處理好，說明高密度的種植能夠促進(jìn)株高、葉長(zhǎng)與葉寬的生長(zhǎng)，高密度種植對(duì)東方旱麥草的株高、葉長(zhǎng)、葉寬產(chǎn)生了正相互作用。此外，不同處理下的莖粗雖無顯著差異，但100 株·m-2處理下的莖粗較200 與335 株·m-2處理的略大，這與羅金等[28]研究結(jié)果一致。這可能是因?yàn)榉N植密度可通過影響植物生理狀況和冠層結(jié)構(gòu)來調(diào)控植株的生長(zhǎng)發(fā)育[29]，隨著種植密度的增大，相鄰植株冠層遮蔽，引起植物的避蔭反應(yīng)，使其將更多的同化物從儲(chǔ)存器官分配到營(yíng)養(yǎng)器官，引發(fā)莖稈快速縱向伸長(zhǎng)，導(dǎo)致壁厚變薄、節(jié)間直徑下降[30]。王巖等[31]研究結(jié)果亦表明，隨著種植密度的增加，辣椒(Capsicum annuum)植株的株高呈增加趨勢(shì)，莖粗呈下降趨勢(shì)，其原因是密植壓縮植株橫向生長(zhǎng)空間，進(jìn)而促進(jìn)了植株縱向生長(zhǎng)。

種植密度對(duì)牧草甘蔗(Saccharum officinarum)‘閩牧42’影響的研究表明，種植密度可非常顯著地影響種植當(dāng)年的牧草分蘗數(shù)，且隨種植密度的遞增牧草的分蘗數(shù)相應(yīng)降低[32]。不同播種密度對(duì)飼用燕麥‘太陽(yáng)神’生產(chǎn)性狀影響的研究表明，隨播量的增加，單株分蘗數(shù)逐漸減少，低密度下植物的分蘗數(shù)極顯著高于其他高密度處理[25]。本研究表明，隨著種植密度的增加，東方旱麥草的分蘗數(shù)無顯著變化，這與前人研究結(jié)果不一致，可能是因?yàn)樵诖嗣芏认聳|方旱麥草的分蘗數(shù)不受影響；同時(shí)，植物自身的品種差異、地域之間氣候因子均會(huì)影響植物對(duì)密度的響應(yīng)[33-34]。胡宏偉等[25]研究亦表明，播量不同，植株生產(chǎn)性狀有差異，播量較小的小區(qū)，單個(gè)植株生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)充足，分蘗表現(xiàn)較好。反之，播量較大的小區(qū)，單個(gè)植株生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)不充足，分蘗表現(xiàn)較差，這可能與植株所占有的營(yíng)養(yǎng)主要供主莖生長(zhǎng)有關(guān)，因此，本研究設(shè)置的3 個(gè)種植密度下東方旱麥草單株生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)充足，所以在促進(jìn)主莖生長(zhǎng)的同時(shí)其分蘗表現(xiàn)一致。

3.2 不同種植密度對(duì)東方旱麥草生物量的影響

低密度下單個(gè)植株的生長(zhǎng)空間較大，資源充足，但群體產(chǎn)量受到個(gè)體數(shù)量限制。相反，密度增加提高群體產(chǎn)量的同時(shí)也會(huì)導(dǎo)致群落內(nèi)資源競(jìng)爭(zhēng)增加[35]，影響單個(gè)植株的生長(zhǎng)發(fā)育和干物質(zhì)積累[36]。種植密度對(duì)達(dá)烏里胡枝子(Lespedeza davurica)生物量的提高主要是通過群體產(chǎn)量實(shí)現(xiàn)的，但對(duì)單個(gè)植株而言密度的影響為負(fù)效應(yīng)，主要是因?yàn)榉N內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇所致[37]。隨著種植密度的增加，玉米單株的飼用物質(zhì)產(chǎn)量顯著降低，但群體鮮物質(zhì)和干物質(zhì)產(chǎn)量顯著增加[38]。本研究表明，不同種植密度下，東方旱麥草單株生物量無顯著差異，但群體生物量顯著提高，由此可見，種植密度對(duì)東方旱麥草生物量的提高主要是通過群體產(chǎn)量實(shí)現(xiàn)的。這可能是因?yàn)榉N植密度的增加顯著增加了植株數(shù)量，提升了收獲產(chǎn)量[39]，也有可能是在此種植密度和營(yíng)養(yǎng)供給條件下，東方旱麥草種內(nèi)存在的正相互作用與負(fù)相互作用相當(dāng)，使得在促進(jìn)群體生物量的同時(shí)單株生物量沒有隨密度的增加而降低。此外，不同植物種群密度存在差異，荒漠植物種群在不同環(huán)境與氣候條件下波動(dòng)極大，豬毛菜屬(Salsola)植物種群密度在10～2 000株·m-2[40]；有研究發(fā)現(xiàn)，沙地一年生草本植物狗尾草(Setaria viridis)和蟲實(shí)(Corispermum macrocarpum)最高種群密度分別為267 和846 株·m-2[41]。種群密度增大會(huì)抑制豬毛菜(Salsola collina)個(gè)體生長(zhǎng)，進(jìn)而導(dǎo)致生物量分配發(fā)生顯著變化[42]。在本研究中，可能由于密度梯度設(shè)置較少，最高種植密度約為335 株·m-2，并不能完全反映種植密度對(duì)東方旱麥草個(gè)體生長(zhǎng)的影響。

3.3 不同種植密度對(duì)東方旱麥草品質(zhì)的影響

粗蛋白、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維是衡量牧草品質(zhì)優(yōu)劣的重要參數(shù)[43]。合理的種植密度不僅能夠提升土地資源利用率，更能對(duì)牧草品質(zhì)產(chǎn)生顯著的調(diào)控效應(yīng)。隨著種植密度增加，青貯玉米[44-45]、燕麥[4]粗蛋白含量降低，同時(shí)酸性洗滌纖維與中性洗滌纖維含量升高。種植于沿海鹽堿地的飼用高粱(Sorghum bicolor)粗蛋白含量隨種植密度增加呈先升后降的趨勢(shì)[46]。在苜蓿中也有類似的發(fā)現(xiàn)[47]。本研究結(jié)果顯示，東方旱麥草的粗蛋白、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維隨密度的增加而增加，與前人研究結(jié)果略有差異；隨密度增加，粗蛋白增加的原因可能是東方旱麥草的粗蛋白主要集中于葉片中，莖稈中蛋白含量較低，而隨著密度的增加其葉片的長(zhǎng)度和寬度增加，因此粗蛋白含量也呈現(xiàn)相同的趨勢(shì)。酸性洗滌纖維、中性洗滌纖維含量與牲畜采食率和適口性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，纖維素含量越高動(dòng)物消化率越低，飼用品質(zhì)越差[48]。隨著密度增加，東方旱麥草的株高增加，莖稈變長(zhǎng)，造成植株的中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維增加，飼用品質(zhì)降低。

根據(jù)牧草特性建立物種與品種多樣化的栽培草地能夠避免發(fā)生爆發(fā)性災(zāi)害的風(fēng)險(xiǎn)，提高牧草生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，真正實(shí)現(xiàn)生產(chǎn)和生態(tài)功能的雙贏。短命植物以其獨(dú)特的生存策略有可能在栽培草地建植上發(fā)揮其特殊作用。本研究結(jié)果表明，高密度種植對(duì)東方旱麥草大部分生長(zhǎng)指標(biāo)的促進(jìn)作用最大，并且能夠顯著增加群體產(chǎn)量和粗蛋白含量。因此，在10 株·盆-1(約335 株·m-2)種植密度下東方旱麥草能夠在春季補(bǔ)飼中發(fā)揮更大的作用。另外，為了明確種植密度對(duì)東方旱麥草群體和個(gè)體生長(zhǎng)的影響，仍需要進(jìn)一步研究。