彭依云，洪迎新，劉東升，陳求穩(wěn)

(1．南京水利科學(xué)研究院生態(tài)環(huán)境研究所，江蘇 南京 210029；2.四川大學(xué)水力學(xué)與山區(qū)河流開發(fā)保護(hù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610065;3.中水珠江規(guī)劃勘測(cè)設(shè)計(jì)有限公司，廣東 廣州 510610)

梯級(jí)水電開發(fā)是利用水能資源的一個(gè)重要模式[1]，在水能豐富地區(qū)合理地建設(shè)梯級(jí)大壩，會(huì)將河流生態(tài)系統(tǒng)分割成多個(gè)具有相似生境的水庫生態(tài)系統(tǒng)[2]。河流受大壩阻隔，連續(xù)性遭到破壞，河流形態(tài)發(fā)生轉(zhuǎn)變，由河相轉(zhuǎn)為河相-湖相交替，甚至出現(xiàn)湖相形式[3-4]，大量魚類洄游的行為也會(huì)受到大壩阻擋，排卵繁育受到影響，從而導(dǎo)致魚類的物種多樣性和數(shù)量顯著減少[5-6]。此外，梯級(jí)水庫的建成將改變徑流的季節(jié)性調(diào)節(jié)、泥沙截留、水文條件以及水溫時(shí)空分布，也將破壞原有河流魚類的自然棲息環(huán)境，并影響魚類個(gè)體行為特性及種群間的基因交流，導(dǎo)致遺傳多樣性的喪失[7]。為了減輕梯級(jí)水電開發(fā)對(duì)重要魚類的不利影響，中國在水電開發(fā)和生態(tài)保護(hù)實(shí)踐中逐漸形成了“干流開發(fā)，支流保護(hù)”的新思路[8]，以支流生境條件補(bǔ)償性保護(hù)干流中生境受水電開發(fā)破壞的魚類，使流域水電開發(fā)和生態(tài)環(huán)境保護(hù)共同發(fā)展。

棲息地模型是支流生境替代可行性分析和效果評(píng)價(jià)的常用方法，通過模擬目標(biāo)生物在各生命時(shí)期行為對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系以判斷生境適宜性，對(duì)于棲息地評(píng)價(jià)較為全面和客觀[9]。國內(nèi)外針對(duì)魚類棲息地模擬的研究已有不少成果，如趙尚飛等[10]使用River2D水生生物棲息地模型模擬了不同類型河道魚類棲息地差、中、良3個(gè)等級(jí)的分布及變化；孫志毅[11]將MIKE11模型和PHABSIM模型進(jìn)行耦合，建立了模擬交匯河流對(duì)特有魚類生境影響的河流生態(tài)水力學(xué)模型；Ceola等[12]將三維水動(dòng)力模型(estuary lake and coastal ocean model, ELCOM)和水生生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)模型(computational aquatic ecosystem dynamics model, CAEDYM)進(jìn)行耦合，并對(duì)紅點(diǎn)鮭魚在不同水文條件的棲息地下的變化情況進(jìn)行了模擬預(yù)測(cè)；唐磊[13]通過建立一維生態(tài)河貌模型，結(jié)合目標(biāo)魚類的生境特征，定量評(píng)價(jià)了水壩拆除對(duì)支流替代生境的改善效果。盡管如此，目前鮮有模型應(yīng)用于支流生境替代效果的分析，以至于缺乏替代生境適宜度及其影響因素的定量評(píng)價(jià)。

已有研究表明,羅梭江作為瀾滄江最大的支流，對(duì)干流受水電開發(fā)影響嚴(yán)重的魚類起到了很好的替代保護(hù)作用[14-16]。其干支流水溫差異、關(guān)鍵漲水過程以及河流聯(lián)通性3個(gè)要素評(píng)價(jià)都達(dá)到最佳狀態(tài)，重要魚類保護(hù)程度、水污染狀況、生態(tài)基流、生境多樣性以及魚類“三場(chǎng)”分布等要素評(píng)價(jià)結(jié)果良好。因此，本研究選擇羅梭江作為研究對(duì)象，基于河流內(nèi)流量增加法(intra-river flow increasing method, IFIM)，結(jié)合EFDC(environmental fluid dynamics code)二維水動(dòng)力模型和魚類棲息地適宜性曲線，建立瀾滄江典型魚類中國結(jié)魚的棲息地評(píng)價(jià)模型，通過計(jì)算目標(biāo)魚類棲息地適宜性指數(shù)(habitat suitability index, HSI)以及有效利用面積(weighted usable area, WUA)等關(guān)鍵因子，對(duì)羅梭江魚類棲息地的數(shù)量和質(zhì)量展開分析與探討，評(píng)價(jià)不同水情下替代生境對(duì)目標(biāo)魚類的適宜度，對(duì)其生境替代效果進(jìn)行量化評(píng)價(jià)，以期為羅梭江替代生境后期管理提供參考。

1 研究區(qū)概況

瀾滄江-湄公河發(fā)源于青藏高原唐古拉山北麓的小冰川，全長4 880 km，流域面積8 320 km2，是河長世界排名第6、流域面積世界排名第14的大河。羅梭江發(fā)源于普洱市寧洱縣，是瀾滄江-湄公河的最大支流，主要河道長297.8 km，流域面積7 678.9 km2[17-18]，多年平均流量169.5 m3/s。瀾滄江-湄公河生境發(fā)生變化后，羅梭江的流水生境成為喜流水性魚類(如中國結(jié)魚)的不二選擇。2007年成立羅梭江州級(jí)魚類保護(hù)區(qū)，主要保護(hù)對(duì)象包括叉尾鲇(Wallagoattu)、絲尾鳠(Hemibagruswyckioides)、中華鯡鲇(Clupisomasinense)、中國結(jié)魚(Torsinensis)等[19-20]。其中，保護(hù)區(qū)核心段為磨者河和羅梭江匯合的河口與羅梭江和瀾滄江匯合河口之間的河段，主要受保護(hù)魚類為中國結(jié)魚、絲尾鳠等。本文模擬江段選取羅梭江磨者河匯口至南醒河匯口，占羅梭江魚類自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)域的73%，全長29.2 km，落差33 m，平均比降1.13‰。模型上邊界為磨者河匯口下游100 m，下邊界為南醒河匯口上游100 m(圖1)。

圖1 研究區(qū)水系及研究河段

2 研究方法

2.1 水動(dòng)力模型

采用EFDC模型對(duì)羅梭江進(jìn)行水動(dòng)力模擬研究，該模型可用于模擬地表水系統(tǒng)中的三維流場(chǎng)[21]、生物化學(xué)過程以及物質(zhì)傳輸[22]，研發(fā)較為成熟，目前被國內(nèi)外廣泛應(yīng)用?？紤]到模擬分辨率及計(jì)算效率，本研究采用正交曲線網(wǎng)格劃分區(qū)域，沿流向劃分500個(gè)網(wǎng)格，縱向平均長度為59.7 m；由于河道較長，為確保網(wǎng)格質(zhì)量，在河流寬度方向劃分8個(gè)網(wǎng)格，平均寬度9.8 m，共計(jì)4 000個(gè)網(wǎng)格(圖2)。為確保模擬的準(zhǔn)確性，網(wǎng)格應(yīng)適應(yīng)模擬區(qū)域并保持正交性，計(jì)算網(wǎng)格的平均正交偏差應(yīng)小于3.0°。本次模擬計(jì)算的平均正交偏差為2.98°，整體精度滿足要求。

圖2 計(jì)算區(qū)域網(wǎng)格劃分

EFDC模型使用的地形數(shù)據(jù)來自文獻(xiàn)調(diào)研，其中曼安水文站以下河道河底高程來自Wang等[19]2012年12月的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，以上河段依據(jù)河床平均坡度及周圍高程對(duì)斷面進(jìn)行手動(dòng)插值，共獲得43個(gè)斷面高程數(shù)據(jù)。根據(jù)斷面數(shù)據(jù)，再由EFDC內(nèi)置程序?qū)ρ芯繀^(qū)域全河段進(jìn)行網(wǎng)格平均插值，插值計(jì)算完成后，對(duì)局部高程變化較大的區(qū)域進(jìn)行了光滑處理?？紤]到模型上邊界至水文站及以下河段沒有大型支流匯入，忽略一些小溝渠匯入的水量，將整個(gè)模型中的水量視為統(tǒng)一值，上邊界輸入流量為曼安水文站實(shí)測(cè)流量，下邊界水位利用MIKE11構(gòu)建一維模型進(jìn)行推算。將曼安水文站1959—2008年的多年月平均徑流量作為研究區(qū)的代表流量用于模型計(jì)算，時(shí)間步長設(shè)置為靜態(tài)時(shí)間步長，取值1 d。模型運(yùn)行前，首先對(duì)降水量、氣溫、蒸發(fā)量等基本參數(shù)進(jìn)行確定；曼寧系數(shù)可直觀反映河道的粗糙度，與河流形態(tài)、河床結(jié)構(gòu)底質(zhì)等密切相關(guān)，本文參考《天然河流糙率表》，取值為0.035。

采用水位對(duì)EFDC模型模擬結(jié)果進(jìn)行率定驗(yàn)證。實(shí)測(cè)水位于2019年3月測(cè)得，為模擬河道沿水流方向的8個(gè)點(diǎn)位數(shù)據(jù)(圖1)，該模型使用3月多年月平均流量(33.955 76 m3/s)進(jìn)行模擬，S1～S4為率定點(diǎn)位，S5～S8為驗(yàn)證點(diǎn)位。率定點(diǎn)位的平均誤差為0.035 m，最大誤差為0.04 m；驗(yàn)證點(diǎn)位的平均誤差為0.063 m，最大誤差為0.14 m，結(jié)果表明EFDC模型具有較高的可靠性和精準(zhǔn)性。

曼安水文站1959—2008年實(shí)際年徑流量過程表明，徑流量年際變化幅度不大，年際極值比較低；年徑流累積量過程線也表明年徑流沒有很大波動(dòng)，這說明EFDC模型計(jì)算選用曼安水文站多年月平均徑流作為研究區(qū)代表流量是可行的。為了滿足EFDC模型的計(jì)算要求，對(duì)于諸如邊界、彎道等局部河段的網(wǎng)格的正交偏差也設(shè)置小于3.0°。模型使用的河底高程數(shù)據(jù)來自文獻(xiàn)調(diào)研，存在數(shù)據(jù)陳舊問題。然而，河底高程雖略有起伏，局部發(fā)生變化，但對(duì)于整個(gè)模擬河段來說，對(duì)河道的整體流場(chǎng)的影響較小。另外，根據(jù)本文模擬結(jié)果，高質(zhì)量產(chǎn)卵場(chǎng)主要分布于河道蜿蜒處，說明棲息地適宜性主要受河道形態(tài)影響，而河道形態(tài)采用的是最新地形數(shù)據(jù)。從時(shí)間尺度上看，在河道形態(tài)及高程一致的情況下，影響流場(chǎng)的主要因素為不同月份所對(duì)應(yīng)的流量與水位，即模型的邊界條件。因此，河底高程數(shù)據(jù)的陳舊雖然會(huì)影響模型精度，但對(duì)本文整體規(guī)律和主要結(jié)論的影響是有限的。本文模型對(duì)水位的率定與驗(yàn)證平均誤差均較小，證明了模型具有較高的可靠性與精準(zhǔn)性。

2.2 魚類生境評(píng)價(jià)模型

中國結(jié)魚為瀾滄江特有經(jīng)濟(jì)魚類，棲于河道水流較緩處，為中下層魚類，具有短距離洄游習(xí)性。幼魚主要以攝取浮游動(dòng)物為生，成魚逐漸變?yōu)殡s食性(植物的果實(shí)、魚、甲殼動(dòng)物與其他的無脊椎動(dòng)物)。產(chǎn)卵期主要集中在7—9月，產(chǎn)卵時(shí)親魚上溯，選擇卵石下的急流中繁殖[23]。本研究選取中國結(jié)魚(圖3)作為目標(biāo)魚類，評(píng)價(jià)生境適宜度，主要選擇依據(jù)為：①鯉行目魚類是瀾滄江干支流的主要魚類品種，且大部分喜急流環(huán)境、產(chǎn)沉性卵，中國結(jié)魚作為其中最典型的一種，能很大程度上代表干支流魚類的生活習(xí)性；②中國結(jié)魚作為經(jīng)濟(jì)型魚類，可圍繞高效生態(tài)、優(yōu)質(zhì)安全的總體目標(biāo)，推進(jìn)羅梭江生態(tài)經(jīng)濟(jì)型漁業(yè)產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)健康發(fā)展；③前人的研究表明，中國結(jié)魚相關(guān)研究受到了較多關(guān)注，對(duì)于適宜環(huán)境因子的定量及生物學(xué)研究目前已經(jīng)有不少研究成果[20,24]。

(a) 活體

相比較于其他種類的水生生物，魚類在自身需要的生長環(huán)境中，傾向于選擇有利于生長的空間和生境環(huán)境，避開不利條件[25]。所以可以通過分析河流生境特征來研究適于魚類生活的區(qū)域特征參數(shù)，如水深、流速等[26]。在合適的水深條件中，魚類能夠更好地生存、棲息以及庇護(hù)自己，當(dāng)水深過大時(shí)，容易影響沉性魚卵及幼魚的發(fā)育[27]；流速綜合反映了水流與河道坡度、河床糙率、河道寬度相互作用，一定流速條件下可以促進(jìn)魚類性腺生長發(fā)育，從而誘導(dǎo)其排卵[28]。綜上所述，在保護(hù)魚類棲息地方面，獲取目標(biāo)魚類棲息地適宜性曲線非常重要，是建立棲息地模型的關(guān)鍵一環(huán)。本研究通過文獻(xiàn)調(diào)研獲取了中國結(jié)魚流速、水深棲息地適宜性曲線[19]，如圖4所示。

(a) 產(chǎn)卵流速

本研究基于IFIM法，結(jié)合EFDC二維水動(dòng)力模型和魚類棲息地適宜性曲線，建立了羅梭江典型魚類中國結(jié)魚的棲息地評(píng)價(jià)模型。IFIM法誕生于1970年代美國魚類和野生動(dòng)物保護(hù)中心[29]，該方法通過將水力學(xué)模型和生物物理信息模型耦合，建立水動(dòng)力因子與水生生物棲息地之間的偏好關(guān)系，為管理河流生態(tài)系統(tǒng)的健康提供依據(jù)[30]。IFIM法通過WUA和HSI[31]定量計(jì)算生物的有效生境的數(shù)量和質(zhì)量，最后結(jié)合魚類生活史對(duì)魚類替代生境的可行性做出評(píng)價(jià)。為了表征支流生境對(duì)魚類完整生活史的替代保護(hù)效果，本研究選取中國結(jié)魚產(chǎn)卵和成魚棲息兩個(gè)階段的適宜性進(jìn)行評(píng)估。

(1)

其中

IHSi=ViDiCi

式中：AWUA為WUA值；n為計(jì)算單元數(shù)；Ai為計(jì)算單元i的面積；IHSi為計(jì)算單元i的HSI值；Vi為計(jì)算單元i的適宜性流速；Di為計(jì)算單元i的適宜性水深；Ci為計(jì)算單元i的河道適宜性指數(shù)(包括底質(zhì)和覆蓋物狀況)，本研究由于缺乏底質(zhì)數(shù)據(jù)，暫不考慮河道指數(shù)，這里Ci取值為1。

3 結(jié)果與分析

3.1 替代生境質(zhì)量評(píng)價(jià)

由表1可見1959—2008年WUA均值年內(nèi)變化情況，可見，產(chǎn)卵WUA值與成魚WUA值年內(nèi)變化趨勢(shì)相同，均在8月達(dá)到峰值，分別為201.5萬m2、211.9萬m2；在4月達(dá)到最小值，分別為33.8萬m2、38.2萬m2。通過表1可算出，產(chǎn)卵和成魚WUA值變化趨勢(shì)與流量表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.966、0.979(P<0.01)。7—10月產(chǎn)卵WUA占河流面積超過50%，囊括了中國結(jié)魚整個(gè)產(chǎn)卵期，同時(shí)，成魚WUA占比超過50%的時(shí)間也為7—10月，可見在一年中的絕大部分時(shí)間成魚WUA占河流面積比例均處于較低水平，在2—4月甚至低于20%(表1)。

表1 棲息地總量計(jì)算結(jié)果

3.2 替代生境適宜度時(shí)空變化特征

參考Ding等[32]所制定的棲息地適宜性標(biāo)準(zhǔn)，將棲息地質(zhì)量分為不適宜、基本適宜、中等適宜及適宜4類(表2)。圖5(a)為中國結(jié)魚各月產(chǎn)卵棲息地質(zhì)量等級(jí)占比情況，可見羅梭江中國結(jié)魚產(chǎn)卵的適宜等級(jí)棲息地集中出現(xiàn)在6—11月，其中7—9月占河流面積比例較大，分別為65%、78%、60%，其他時(shí)間基本適宜棲息地占主導(dǎo)地位。圖5(b)為中國結(jié)魚各月成魚棲息地質(zhì)量等級(jí)占比情況，可見成魚的適宜等級(jí)棲息地雖然全年均有出現(xiàn)，但占比較大者同樣出現(xiàn)在7—9月，分別為82%、85%、75%，其余月份皆低于40%，而2—5月僅為10%左右。值得注意的是，不同于產(chǎn)卵棲息地占河流面積百分比總和在各月均達(dá)到100%，成魚棲息地面積在大多數(shù)月份低于河流面積，即由于形成湖相區(qū)或者進(jìn)入枯水季節(jié)，導(dǎo)致出現(xiàn)了HSI值為0的區(qū)域，如2—5月各質(zhì)量類型比值總和分別為56%、44%、41%、59%。

表2 魚類棲息地適宜性指數(shù)賦分等級(jí)

(a) 產(chǎn)卵

鑒于中國結(jié)魚集中于7—9月有產(chǎn)卵棲息地需求，而成魚棲息的替代生境適宜度由質(zhì)量最差的時(shí)間段決定，因?yàn)榇藭r(shí)魚類將被迫離開該棲息地。因此，分別選取了7—9月產(chǎn)卵棲息地分布和2—4月成魚棲息地分布(圖6)，進(jìn)一步對(duì)魚類棲息地的適宜度進(jìn)行分析。由圖6可見，8月研究河段處于適宜等級(jí)的面積占比最大，該月WUA也處于最高水平；7月和9月相對(duì)8月適宜等級(jí)占比略小，WUA也略低?？傮w而言，7—9月為集中產(chǎn)卵期，研究區(qū)域河段均表現(xiàn)出生境較為適宜，適宜等級(jí)產(chǎn)卵棲息地主要集中于河道蜿蜒處。成魚棲息地在2—4月表現(xiàn)出極差的適宜性，不適宜等級(jí)占比最大，WUA也相對(duì)較低。

(a) 7月產(chǎn)卵棲息地

縱觀各月棲息地情況，產(chǎn)卵棲息地和成魚棲息地WUA與各月流量大小緊密相關(guān)，當(dāng)流量增大時(shí)，WUA值也隨之增加，相對(duì)應(yīng)WUA在研究河流面積中的占比也增大，說明棲息地加權(quán)可利用面積與各時(shí)期入河流量相關(guān)。而流量則反映了河道流速與水深的大小，因此表明流速與水深是影響棲息地適宜性指數(shù)的重要因素。在豐水期(7—9月)，羅梭江多年月平均入河流量較大，水流流速相對(duì)較大，結(jié)合中國結(jié)魚產(chǎn)卵期適宜水深與流速可知，隨著入河流量的增加，流速及水深均發(fā)展到中國結(jié)魚產(chǎn)卵期最適宜區(qū)間，這意味著該時(shí)期羅梭江為目標(biāo)魚類提供了高效且優(yōu)質(zhì)的產(chǎn)卵環(huán)境。其中，研究河段蜿蜒曲折處適宜等級(jí)占比最大，這表明羅梭江蜿蜒曲折河段對(duì)目標(biāo)魚類極其重要，可以為后期羅梭江魚類自然保護(hù)區(qū)建設(shè)提供參考。通常而言，棲息地保護(hù)常因?yàn)楸Ｗo(hù)區(qū)面積較大且位于山區(qū)，給后期維護(hù)工作帶來較大困難[17]，而對(duì)高質(zhì)量棲息地的識(shí)別及優(yōu)先管控將有效地改善這種困境。在枯水期(2—4月)，由于低流量導(dǎo)致河流水深較淺、水流流速較慢的原因，成魚棲息地表現(xiàn)出極差的適宜性，絕大部分河道為不適宜等級(jí)，而此時(shí)成魚棲息地WUA也相應(yīng)處于最低值，表明羅梭江進(jìn)入枯水期后，魚類進(jìn)入越冬期，支流生境適宜性降低，目標(biāo)魚類成魚棲息空間大大縮小，絕大部分魚類將不得不離開支流，返回干流深水區(qū)尋找適宜棲息地。

4 結(jié) 論

a.羅梭江WUA值與流量呈正相關(guān)關(guān)系，水位是影響低流量條件下WUA值的主要因素；在時(shí)間維度上，WUA值在7—9月較高，2—4月較低，并且年內(nèi)分布不均勻。

b.羅梭江可為中國結(jié)魚提供有效的產(chǎn)卵棲息環(huán)境，尤其是在集中產(chǎn)卵期(7—9月)，河流內(nèi)分布著數(shù)量眾多且質(zhì)量較高的產(chǎn)卵棲息地；高質(zhì)量產(chǎn)卵棲息地大多分布于河流蜿蜒處，建議在羅梭江替代生境后期管理時(shí)，優(yōu)先加強(qiáng)對(duì)河流彎道處的環(huán)境保護(hù)及漁業(yè)管理。

c.羅梭江并不能全年為目標(biāo)保護(hù)魚類提供有效的成魚棲息環(huán)境，尤其是枯水期(2—4月)。以中國結(jié)魚為代表的瀾滄江下游洄游魚類生活史目前最好的模式為“干流肥育支流繁殖”。這意味著保護(hù)關(guān)聯(lián)干流的生態(tài)環(huán)境也是羅梭江支流替代生境產(chǎn)生效應(yīng)的關(guān)鍵。