趙 安，田 青＊，周曉雷＊，史瑞錦，黃海霞，曹雪萍，陸 剛，周旭姣

(1.甘肅農業(yè)大學林學院，甘肅蘭州 730070；2.廣西大學林學院，廣西南寧 530000；3.甘肅農業(yè)大學草業(yè)學院，甘肅蘭州 730070)

植物種間關聯(lián)性一直以來都是生態(tài)學領域的研究熱點，群落中的物種通過直接或間接的作用形成了復雜的種間關系[1-3]。種間關聯(lián)是對群落物種的空間分布上的分析，能夠反映群落的結構和穩(wěn)定性，揭示群落演替過程中的生態(tài)機制，有助于認識群落在演替過程中的發(fā)展方向，是驅動群落穩(wěn)定發(fā)展的重要因子之一，也是定量評價群落所處地位的重要手段；通過研究植物的種間關聯(lián)性，能夠合理的預測森林植被群落的演替和發(fā)展動態(tài)，更科學的探討物種分布、群落結構、生物多樣性、群落穩(wěn)定性等與環(huán)境因子之間的關系[4-7]。

近年來，學者對植物的種間聯(lián)結性的研究主要集中于未過火林地喬木、灌木和草本，而對于火燒跡地上的植被種間關聯(lián)性鮮有研究[4-11]。青藏高原東北邊緣迭山北坡對于長江流域和黃河流域的水土保持、水源涵養(yǎng)、調節(jié)小氣候和生物多樣性保護等具有重要意義。歷年來，青藏高原東北邊緣由于受人類活動和自然因素的綜合影響，森林生態(tài)系統(tǒng)遭到的干擾較強，曾連續(xù)多年發(fā)生森林火災，次數(shù)頻繁，造成森林生態(tài)系統(tǒng)、群落結構和景觀格局遭到破壞，生物多樣性減少，甚至在重度火干擾后，森林植被化為灰燼，造成生態(tài)功能喪失。本研究以青藏高原東北邊緣迭山北坡云冷杉林重度火燒跡地恢復15 a 后的灌木群落為研究對象，分析重度火干擾后群落更新演替進程中的灌木樹種種間關聯(lián)性，闡明迭山北坡火燒跡地植被群落恢復與重建生態(tài)過程中群落生態(tài)機制和穩(wěn)定性。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原東北邊緣迭山北坡，地處秦嶺西，白龍江中游高山峽谷之中，屬于甘南高原山地植被區(qū)，是長江流域和黃河流域的重要分水嶺[12]。在氣候分區(qū)上屬于甘南高寒濕潤區(qū)，處于大陸性氣候與季風氣候的過渡帶上，年平均氣溫8～11 ℃，無霜期147 d，降水量635 mm，平均海拔3 200 m，地形相對高差約1 200 m，平均坡度30°～50°，平均土層深度約70 cm。研究區(qū)森林火災發(fā)生于2005 年4 月19 日，位于迭部縣益哇鎮(zhèn)納家村47 林班，過火面積約5.72 hm2，森林火災級別為重度，過火后其森林生態(tài)系統(tǒng)遭到毀滅性破壞，火燒跡地上大部分生物多樣性喪失，現(xiàn)以灌木植物為建群種，森林覆蓋率55%，調查發(fā)現(xiàn)火燒跡地灌木層植物有17 種，平均高度61.85 m，主要有唐古特忍冬（Lonicera tanguticaMaxim.），扁刺薔薇（Rosa sweginzowiiKoehne），黑水柳（Salix heishuiensisN.Chao），大刺茶藨子（Ribes alpestreWall.ex Decne.），山梅花（Philadelphus incanusKoehne），峨眉薔薇（Rosa omeiensisRolfe）等樹種；草本層植物有43 種，平均高度13.74 cm，主要有密生薹草（Carex crebraV.I.Krecz.），總狀橐吾（Ligularia botryodes(C.Winkl.) Hand.-Mazz.），野草莓（Fragaria vescaL.），三角鱗毛蕨（Dryopteris subtriangularis(C.Hope) C.Chr.），珠芽蓼（Bistorta vivipara(L.) Delarbre），大耳葉風毛菊（Saussurea macrotaFranch.），車前（Plantago asiaticaL.）等。樣地基本信息見表1。

表1 火燒跡地樣地基本信息Table 1 Basic information of burned sites

1.2 樣地設置與植被調查

2020 年8 月，通過對火燒跡地充分的野外調查，在恢復15 a 的云冷杉林火燒跡地不同坡位處設置20 m × 20 m（閉合差＜1/200）的樣地，共計6 個。在每個樣地中設置5 個5 m × 5 m 的灌木樣方，并在每個灌木樣方中設置1 個1 m × 1 m 草本樣方。在樣地中記錄坡向、坡度、坡位、海拔、土層深度、枯落物厚度等樣地基本信息；在灌木樣方中測定灌木種類、平均樹高、地徑、株（叢）數(shù)、冠幅、蓋度等；在草本樣方測定草本種類、株（叢）數(shù)、平均高度、蓋度等。此次共設置灌木樣方和草本樣方分別都為30 個，共計60 個樣方[13]。

1.3 群落總體聯(lián)結性檢驗

火燒跡地上共有17 種灌木（表2），種類較少，對整個灌木群落樹種的種間關系進行分析，對于研究火燒跡地種間關聯(lián)性具有較高的科學性和代表性。采用Schluter[14]提出的方差比率法（VR）來分析群落的總體聯(lián)結性，在獨立性零假設條件下，期望值為VR=1，表示為群落物種間無聯(lián)結，各物種相互獨立；若VR＞1，群落物種間呈現(xiàn)為正聯(lián)結；若VR＜1，群落物種間呈現(xiàn)為負聯(lián)結。采用統(tǒng)計量W[15]來檢驗群落總體聯(lián)結性是否顯著，即VR偏移1 的顯著程度，若群落總體聯(lián)結性不顯著（P＞0.05），那 么，W值落入Χ2分布區(qū)間內幾率為90%；否則W值落入Χ2分布區(qū)間內幾率為10%。具體公式如下：

表2 火燒跡地灌木樹種基本信息Table 2 Basic information about shrub species on burned sites

統(tǒng)計量檢驗：W=N×VR

式中：N為樣方數(shù)，S為總物種數(shù)，n為一個物種所占據的樣方數(shù)，Tj為每個樣方的物種數(shù)，t為所有樣方的物種數(shù)平均值。

1.4 種間聯(lián)結性

1.4.1Χ2檢驗 首先將30 個灌木樣方中的所有物種的豐富度進行統(tǒng)計，隨后轉化為30 × 17 的0、1 二元數(shù)據矩陣，計算出a、b、c、d值[16-17]。由于取樣是非連續(xù)性的，因此需要用Yates 的連續(xù)校正公式進行計算[18]。具體公式如下：

式中：N為總樣方數(shù)，a為A 和B 物種同時出現(xiàn)的樣方數(shù)，b為B 物種出現(xiàn)的樣方數(shù)，c為A 物種出現(xiàn)的樣方數(shù)，d為A 和B 物種都沒有出現(xiàn)的樣方數(shù)。當Χ2＞0 時，ad-bc＞0 表示兩物種間呈正聯(lián)結；ad-bc＜0 表示兩物種間呈負聯(lián)結；ad-bc=0 表示兩物種相互獨立。當Χ2＜3.841（P＞0.05）時，表示兩物種聯(lián)結性不顯著；當3.841＜Χ2＜6.635（0.01≤P≤0.05）時，表示兩物種間聯(lián)結性顯著；當Χ2＞6.635（P＜0.01）時，表示兩物種間聯(lián)結性達到極顯著。

1.4.2 聯(lián)結系數(shù) 采用聯(lián)結系數(shù)（AC）進一步檢驗Χ2統(tǒng)計量和兩物種間的聯(lián)結程度[16,19]。

聯(lián)結系數(shù)(AC)的值域為[-1,1]，AC越接近1，表示兩物種間正聯(lián)結性越強；AC越接近-1，表示兩物種間負聯(lián)結性越強；AC=0，表示兩物種間完全獨立。

1.4.3 Jaccard 相似系數(shù) 也叫共同出現(xiàn)百分率，可用于判斷正聯(lián)結強度，相比于AC更能準確的測定物種的正聯(lián)結強度[10,20]，具體公式如下：

式中：0≤PC≤1，PC越接近于1，說明種間正聯(lián)結性越強。

1.5 數(shù)據處理

基于Excel 2016 進行基礎數(shù)據整理，所有數(shù)據分析結果都在R 3.5.2 中實現(xiàn)，其中VR、Χ2、AC、PC均在spaa 包中的sp.pair()、sp.assoc()函數(shù)完成。

2 結果分析

2.1 總體連接性

根據30 個樣方中物種的有-無數(shù)據矩陣，計算出VR值等于0.93，小于接近于1，說明火燒跡地上植物群落總體呈負聯(lián)結趨勢，統(tǒng)計量顯著性檢驗W值等于27.86，查表得知Χ20.95（30）=18.49，Χ20.05（30）=43.77，Χ20.95（30）＜W＜Χ20.05（30），說明物種間總體聯(lián)結性不顯著。

2.2 種間兩兩聯(lián)結性

2.2.1Χ2檢驗 通過Χ2檢驗（圖1）可以看出，火燒跡地灌木群落物種共有136 個種對，其中9 對達到極顯著正聯(lián)結，2 對達到顯著聯(lián)結，125對呈不顯著聯(lián)結，分別占總對數(shù)的6.62%、1.47%和91.91%。這說明灌木群落種間聯(lián)結性較差，整個群落穩(wěn)定性不高。

圖1 火燒跡地灌木群落Χ2 檢驗半矩陣Fig.1 Semi matrix of chi-square test for shrub community in burned area

2.2.2 聯(lián)結系數(shù) 火燒跡地灌木群落聯(lián)結系數(shù)AC顯示（圖2），AC值在[0.6，1]的物種種對共有27 對，占總對數(shù)的19.85%，說明這些種對間的正聯(lián)結性比較高；AC值在[0.2，0.6）的物種種對共有9 對，占總對數(shù)的6.62%，說明這些物種種對間呈正聯(lián)結，但聯(lián)結性不高；AC值在[-0.2，0.2）的物種種對共有40 對，占總對數(shù)的29.41%，說明這些物種種對間聯(lián)結不緊密，種間呈相互獨立趨勢；AC值在[-0.6，-0.2）的物種種對共有13 對，占總對數(shù)的9.56%，聯(lián)結性都為負數(shù)，說明物種種對間聯(lián)結呈負相關，但負相關性比較弱；AC值在[-1，-0.6）的物種種對共有47 對，占總對數(shù)的34.56%，說明物種間負相關性較強，種間競爭不利于種對間的另一物種的生存。

圖2 火燒跡地灌木群落聯(lián)結系數(shù)半矩陣Fig.2 Semi matrix of shrub community association coefficient in burned area

2.2.3 Jaccard 相似系數(shù) 通過Jaccard 相似系數(shù)可以看出（圖3），PC值在[0.57，1]的物種種對共有17 對，占總對數(shù)的12.5%，PC值接近于1，說明種間關聯(lián)性達到極顯著；PC值在[0.29，0.57)的物種種對共有12 對，占總對數(shù)的8.82%，說明種間聯(lián)結性達到顯著；PC值在[0，0.29)的物種種對共有107 對，占總對數(shù)的78.68%，其中PC=0 有45 個種對，說明物種種間聯(lián)結性較差，部分物種間相互獨立。

圖3 火燒跡地灌木群落Jaccard 相似系數(shù)半矩陣Fig.3 Semi matrix of Jaccard similarity coefficient of shrub community in burned area

3 結論

總體連接性VR結果顯示，整個火燒跡地灌木群落物種間總體呈不顯著負聯(lián)結趨勢，采用3 種檢驗方法（Χ2檢驗、聯(lián)結系數(shù)AC、Jaccard 相似系數(shù)PC）分析各種對間的關聯(lián)性得到結果基本一致，達到顯著和極顯著的種對較少，共同佐證并支持群落物種間總體聯(lián)結性不顯著的研究結果，但各檢驗方法存在一定的差異。Χ2檢驗檢果顯示，9 對達到極顯著正聯(lián)結，2 對達到顯著聯(lián)結，125 對呈不顯著聯(lián)結，分別占總對數(shù)的6.62%、1.47%和91.91%，進一步分析發(fā)現(xiàn)，119 對呈不顯著正聯(lián)結，6 對相互獨立，分別占總對數(shù)的88.24%和4.41%；聯(lián)結系數(shù)AC值在[-1，0.2)種對對數(shù)達到100 對，占總對數(shù)的73.53%。相較于Χ2檢驗，聯(lián)結系數(shù)AC呈負聯(lián)結的種對占比較大，原因主要有兩個方面，第一，Χ2檢驗是由樹種在樣方中的有-無數(shù)據得來，在一定程度上弱化了種間關聯(lián)，不可避免地會損失信息量[5-6,21]；第二，在聯(lián)結系數(shù)AC中，當a=0 時，AC夸大了2 個物種均不出現(xiàn)的聯(lián)結性，導致負聯(lián)結種對要多于正聯(lián)結種對[10]，因此，采用Jaccard 相似系數(shù)能對前2 種方法進行相互補充，3 種檢驗方法能更準確地檢驗火燒跡地灌木群落樹種間的關聯(lián)性。

植物種間關聯(lián)性，不僅受自身生物學特性的影響，而且還與植物所生存的地形地貌、光照、水分、干擾等諸多因素的影響，種間聯(lián)結性強弱能很好地反映火燒跡地灌木群落的穩(wěn)定程度，植物種對間表現(xiàn)為正聯(lián)結的，說明這2 種植物具有相似的生物學特性和生態(tài)適應性，物種間的互補性越強，負聯(lián)結則是由于植物種生物學特性不同，對生境具有不同的生態(tài)適應性或對資源和空間的激烈競爭所致[5,7,22-23]。本研究結果表明，火燒跡地上灌木群落物種間總體的聯(lián)結性不強，呈負聯(lián)結趨勢，各種對間的聯(lián)結性大多呈相互獨立或者負相關關系，形成這種種間關聯(lián)性格局可能主要有5 個方面原因：第一，森林發(fā)生重度火災15 a 后，植被正處于演替與恢復初期，在此過程中，群落的組成、結構等都發(fā)生著快速變化，大部分灌木樹種都具有喜光的生態(tài)習性，種間關系不穩(wěn)定[24-26]；第二，調查發(fā)現(xiàn)，火燒跡地植被在更新演替進程中，更新了大量的喬木先鋒樹種紅樺幼苗，可能由于紅樺對于水分、養(yǎng)分、光照等資源和空間競爭大于灌木，大部分灌木樹種得不到充分的陽光和養(yǎng)分，加劇灌木群落物種間對資源競爭利用，致使物種間的互補性較弱，關聯(lián)性不高[27]；第三，研究區(qū)植被曾受到砍柴、放牧等人為活動和梅花鹿、野豬等動物采食活動的影響，對植被的干擾較大，生境條件改變，導致種群生態(tài)適應性和生態(tài)位重疊值改變[7,28]；第四，重度林火過后，火燒跡地土壤理化性質發(fā)生改變，造成有機質含量和土壤持水特性降低，且火燒跡地的坡度較陡，火災發(fā)生后，由于表面赤裸沒有植被，下雨之后導致水土流失嚴重，導致土層變薄，土壤養(yǎng)分降低，從而加劇植被對養(yǎng)分資源的競爭和利用[29-33]；第五，植物產生化感作用，植物種分泌出次生代謝產物，改變其周圍的微生態(tài)環(huán)境，抑制其他植物的生長和發(fā)育[34]。綜上所述，火燒跡地灌木樹種種間聯(lián)結性主要受植物生物學特性、生態(tài)適應性和競爭、人為活動、土壤、氣候以及化感作用等方面影響，物種種間的關聯(lián)性不強，群落穩(wěn)定性不高。