吳霞 毛行簡 凡莉莉 陳凌艷 何天友 榮俊冬 鄭郁善

摘? 要：以多年生花葉鵝掌柴（cv. ）成年植株為試驗材料，選擇同一植株上的3種顏色葉片，分別為全綠葉（whole green leaf， WGL）、花葉（variegated leaf， VL）和黃葉（whole yellow leaf， WYL），測定其光合色素含量、光響應曲線、氣體交換參數(shù)和葉綠素熒光參數(shù)，研究花葉鵝掌柴3種不同顏色葉片的光合特性，為合理化種植和植物培育提供理論指導和參考依據(jù)。結(jié)果表明：3種顏色葉片的葉綠素a（）、葉綠素b（）、總?cè)~綠素（）和類胡蘿卜素（）含量差異極顯著（<0.01），均表現(xiàn)為全綠葉>花葉>黃葉，且3種顏色葉片的均為0.556;全綠葉的凈光合速率（）隨光強增大而上升的幅度大于花葉，黃葉的凈光合速率（）始終為負值;全綠葉和花葉的最大凈光合速率（）、光飽和點（）和暗呼吸速率（）存在顯著差異（<0.05），二者的光補償點（）差異不顯著（>0.05），均表現(xiàn)為全綠葉>花葉;花葉的初始斜率（α）高于全綠葉，且存在顯著差異（<0.05）;氣孔導度（）、蒸騰速率（）和水分利用率（）表現(xiàn)為全綠葉>花葉>黃葉，胞間二氧化碳濃度（）則相反，表現(xiàn)為黃葉>花葉>全綠葉;初始熒光（）和實際量子產(chǎn)量（Φ）值與葉綠素含量呈正相關(guān)，表現(xiàn)為全綠葉>花葉>黃葉，3種葉片值小于穩(wěn)定值0.832，和值隨著葉綠素含量的上升呈先上升后下降，表現(xiàn)為花葉>全綠葉>黃葉?；ㄈ~鵝掌柴3種顏色葉片均具有較強的耐陰能力，其中全綠葉和花葉還能適應一定強光環(huán)境，其光合作用的產(chǎn)物是供黃葉生長的重要來源;葉綠素含量較高的全綠葉片具有更高的光合作用效率;花葉對低光強利用能力和對強光下的自我保護能力較強，具有較高的栽培與培育的價值。

關(guān)鍵詞：花葉鵝掌柴;花葉植物;光合特性;葉綠素熒光特性中圖分類號：S687 ?????文獻標識碼：A

Photosynthetic Characteristics of Different Color Leaves of ‘Variegata’

WU Xia， MAO Xingjian， FAN Lili， CHEN Lingyan， HE Tianyou， RONG Jundong， ZHENG Yushan

1. College of Landscape Architecture， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China; 2. College of Forestry， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China

Three color leaves of the adult plant of cv. on the same plant including whole green （WGL）， variegated leaf （VL） and whole yellow leaf （WYL） were used as the test material， to determine its photosynthetic pigment content， light response curve， gas exchange parameters and chlorophyll fluorescence parameters and to study the photosynthetic characteristics of three different color leaves of cv. so as to provide theoretical guidance for rational planting and plant cultivation and reference basis. The results showed that the contents of chlorophyll a （）， chlorophyll b （）， total chlorophyll （） and carotenoid （） of the three colors of leaves were extremely different （<0.01）， and they were WGL > VL > WYL， and the of the three colors of leaves were 0.556; the net photosynthetic rate （） of whole green leaf increases with the increase of light intensity greater than that of Variegated leaf and whole yellow leaf （） that was always a negative value; the maximum net photosynthetic rate （）， light saturation point （） and dark respiration rate （Rd） of whole green leaf and variegated leaf are significantly different （<0.05）， and the light compensation points of the two （） the difference was not significant （>0.05）， which showed that whole green leaf> variegated leaf; the initial slope （α） of variegated leaf was higher than that of whole green leaf， and there was a significant difference （<0.05）; stomatal conductance （）， transpiration rate （） and water use efficiency （） are shown as whole green leaf > variegated leaf > whole yellow leaf， while the intercellular carbon dioxide concentration （） was the opposite， and showing whole yellow leaf > variegated leaf > whole green leaf; initial fluorescence （） and Actual quantum yield （） value was positively correlated with chlorophyll content， which was represented by whole green leaf > variegated leaf > whole yellow leaf. The values ??of the three leaves were less than the stable value 0.832. The and values ??increased firstly and then later with the increase of chlorophyll content. The performance is variegated leaf > whole green leaf > whole yellow leaf. Whole green leaf with higher chlorophyll content have higher photosynthesis efficiency， and the growth and development of whole yellow leaf without chlorophyll will be restricted and die; variegated leaf have stronger adaptability and regulation ability than whole green leaf， and can be used at lower chlorophyll concentrations. Under the circumstances， improving photosynthetic efficiency through self-regulation has higher cultivation and cultivation value.

cv. ; variegated plants; photosynthetic characteristics; chlorophyll fluorescence characteristics

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.03.014

花葉鵝掌柴（cv. ）是一種花葉類觀賞灌木，為五加科（Araliaceae）鵝掌柴屬（）鵝掌柴（）的一個變種，多年生常綠灌木，葉革質(zhì)，較厚，富有光澤，葉片上間有黃白色斑紋，具有很高的觀賞和應用價值，具有一定的耐陰能力，在園林植物造景時，常被栽植在喬木下、建筑旁或是植物群下層等陰協(xié)地，這對于提高單位面積綠地綠化的生態(tài)效益和植物景觀的復層結(jié)構(gòu)設(shè)計、豐富植物景觀具有重要意義。但是目前對其研究主要集中于栽培和被寄生方面，具體光合特性研究還未見報道，栽植仍舊憑借舊的經(jīng)驗。

葉片葉綠素生物合成受阻會是導致花葉和黃葉產(chǎn)生的重要原因，色素含量及種類會影響植物葉片顏色，葉綠素含量越多，葉片綠色越深，另外植物葉片是植物進行光合作用，生成有機物的重要場所，葉片葉綠素含量越多，葉片光合能力越強，黃葉片由于葉綠素合成受阻，導致凈光合速率為負值。光合作用是植物生長發(fā)育的生理基礎(chǔ)，光合作用與植物的生理生態(tài)特性存在著緊密聯(lián)系。對銀絲竹、花葉假連翹、竹柏的光合特性研究表明，全綠葉利用弱光能力較強，花葉利用強光能力較強，且在較強光下能刺激花葉的產(chǎn)生，并保持花葉特性。

鑒于此，選擇以花葉鵝掌柴作為研究對象，對其全綠葉、花葉和黃葉3種葉色表型葉片的光合特性關(guān)系進行研究，整體把握花葉鵝掌柴3種葉片的光合特點，了解其對光照的需求特性，為科學種植和植物配置提供理論參考和配置建議，充分發(fā)揮其觀賞價值和生態(tài)價值，豐富園林植物景觀。

?材料與方法

? 材料

花葉鵝掌柴為福建省福州市福建農(nóng)林大學中華園內(nèi)種植5年以上的成年植株，作為蔭生地被觀賞植物，栽植于一棵成年印度橡膠樹下，具有較好遮陰效果四周無遮擋，已經(jīng)充分適應栽培地環(huán)境。福州的氣候?qū)儆诤Ｑ笮詠啛釒Ъ撅L氣候，溫暖濕潤，年相對濕度約77%，年平均降水量為900～2100?mm，年平均日照輻射量為419～ 5?016?MJ/m。待測葉選擇同一健康植株第二輪成熟葉片，根據(jù)葉色組成，將待測葉分為3種顏色葉片（圖1）：全綠葉（whole green leaf， WGL）、花葉（variegated leaves， VL）和黃葉（whole yellow leaf， WYL）。

方法

1.2.1? 光合色素含量測定? 運用丙酮混合法提取光合色素，將丙酮混合液的比例改為丙酮∶無水乙醇∶純水=4.5∶4.5∶1。采集同一花葉鵝掌柴植株上的3種不同顏色新鮮葉片若干，重復3次，求平均值，根據(jù)公式（1）～（3）分別計算出3種光合色素含量：葉綠素a（）、葉綠素b（）及類胡蘿卜素（）。

=（12.72×?2.59×）×/（1000×）

??? （1）

=22.88×?4.67××/（1000×）?? （2）

=（×/?2.05× ?114.8×）/245

????????????????????????????????????????????????????????????? ??（3）

1.2.2? 光合光響應測定? 選擇連續(xù)兩天晴天，在2021年3月17—18日上午9：00—11：30，下午14：00—17：30進行測定，溫度為15～20℃。選擇同一花葉鵝掌柴植株中上部成熟且健康的3種葉色葉片，LI-6 400-02 XT BLED便攜式光合作用測定系統(tǒng)（LI-COR 6400，USA）紅藍光源提供光照強度設(shè)定16個不同：0、20、40、60、80、100、200、400、600、800、1000、1200、1400、1600、1800、2000?μmol/（m·s），二氧化碳（CO）流速為400?μmol/mol，記錄凈光合速率[μmol/（m·s）]、氣孔導度[μmol/（m·s）]、胞間二氧化碳濃度[μmol/（m·s）]和蒸騰速率[mmol/（m·s）]數(shù)據(jù)，計算植物水分利用瞬時效率[mmol/（m·s）]，公式為=/。使用直角雙曲線修正模型，計算初始斜率α、最大凈光合速率[μmol/（m·s）]、光飽和點[μmol/（m·s）]、光補償點[μmol/（m·s）]和暗呼吸速率[μmol/（m·s）]和校準參數(shù)R。

1.2.3? 葉綠素熒光參數(shù)測定? 使用便攜式脈沖調(diào)制葉綠素熒光儀OPTI-Sciences OS5P（OS5P，USA），選擇同一健康花葉鵝掌柴植株的中上部，

第二輪成熟葉9片，全綠葉、花葉和黃葉各3片，做好標記。先將葉片進行30 min暗適應，再打開測量初始熒光（），飽和脈沖光進行照射，測量最大熒光（）和的最大光化學效率（）。光下葉片光合穩(wěn)態(tài)時的實際光化學效率Φ的測定需要在自然條件下打開一個飽和脈沖。熒光淬滅參數(shù)的測定時，設(shè)置Kinetic模式，記錄光化學猝滅系數(shù)（）和非光化學猝滅系數(shù)（），重復測定3次。

?數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2007和SPSS 20軟件對試驗數(shù)據(jù)進行處理和分析，運用直角雙曲線修正模型進行光響應曲線擬合和特征參數(shù)計算，使用Microsoft Excel 2007軟件制作圖表。

果與分析

?不同顏色葉片光合色素分析

3種顏色葉片的光合色素含量差異顯著，全綠葉片的、、和含量顯著高于花葉和黃葉（<0.05），分別是花葉的1.590倍、1.587倍、1.592倍、1.522倍，是黃葉的14.667倍、14.875倍、1.592倍、8.750倍?；ㄈ~的、、和含量顯著高于黃葉，分別是黃葉的9.222倍、9.375倍、9.320倍、5.750倍。3種顏色葉片的）含量均為0.556（表1）。

?不同顏色葉片光響應曲線及光合特征參數(shù)分析

在0～100?μmol/（m·s）全綠葉和花葉的凈光合速率迅速上升，由負值升為正值;200～ 1000?μmol/（m·s）時，全綠葉和花葉的凈光合速率持續(xù)增加至光飽和點（），增加速度逐漸減小，全綠葉的凈光合速率始終大于花葉;1000～ 2000?μmol/（m·s），全綠葉和花葉的凈光合速率由

光飽和點（）又逐漸小幅度下降，其中花葉下降的速度大于全綠葉;黃葉片在光照強度（）為0～2000 μmol/（m·s）時始終為負值，呼吸速率大于光合速率（圖2）。

通過對花葉鵝掌柴3種顏色葉片的光合響應曲線的擬合結(jié)果表明，全綠葉和花葉的擬合效果較好，校準系數(shù)分別為0.999和0.997，黃葉的擬合效果較差，校準系數(shù)僅為0.225;全綠葉片的最大凈光合速率、光飽和點、光補償點和暗呼吸速率分別為14.717、1392.318、13.685、1.269?μmol/（m·s）均高于花葉，且、和與花葉存在顯著差異（<0.05），與花葉差異不顯著（>0.05）?；ㄈ~的初始斜率α顯著高于全綠葉（<0.05）;黃葉未能測出光響應曲線，因此不予分析（表2）。

?不同顏色葉片氣體交換參數(shù)分析

3種葉片的變化趨勢一致，隨著的增大而增大，至最大值后開始緩慢下降，0～ 200?μmol/（m·s）時，3種顏色葉片的值表現(xiàn)為花葉>黃葉>全綠葉，200～600?μmol/（m·s）時，表現(xiàn)為花葉>全綠葉>黃葉，600～2000?μmol/（m·s）時，表現(xiàn)為全綠葉>花葉>黃葉（圖3A）。隨著的增大呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，光強為1000?μmol/（m·s）時，黃葉和花葉達到最大值，后緩慢下降，全綠葉在光強為1500?μmol/（m·s）時達到最大值，1500～2000?μmol/（m·s）時保持穩(wěn)定值，并在1900時與花葉的曲線相交（圖3B）;<300?μmol/（m·s）時，3種顏色葉片的表現(xiàn)為黃葉>全綠葉>黃葉，在=300?μmol/（m·s）時，全綠葉和花葉的曲線相交，在> 300?μmol/（m·s）時，3種顏色葉片的則表現(xiàn)為全綠葉>花葉>黃葉（圖3C）。3種顏色葉片的差異顯著，表現(xiàn)為全綠葉>花葉，其變化趨勢與3種葉片的相一致，黃葉的始終為負值（圖3D）。

?花葉鵝掌柴不同顏色葉片的葉綠素熒光參數(shù)

3種顏色葉片的值大小表現(xiàn)為全綠葉>花葉>黃葉，但全綠葉的顯著高于花葉和黃葉;全綠葉和花葉的差異不顯著，但黃葉顯著低于全綠葉和花葉;從3種顏色葉片的Φ值來看，全綠葉的實際光合效率最大，但花葉與全綠葉的差異不顯著，全綠葉與黃葉存在顯著差異。3種顏色葉片的均表現(xiàn)為花葉>全綠葉>黃葉，且存在顯著差異;花葉和黃葉的差異不顯著，但全綠葉的顯著低于花葉和黃葉（表3）。

? 葉綠素與光合生理參數(shù)相關(guān)性分析

葉綠素是植物進行光合作用時主要的光合色素，其含量的高低直接影響了植物的光合作用效率?；ㄈ~鵝掌柴3種不同顏色葉片與其、、及呈顯著正相關(guān);與、_r及呈顯著正相關(guān)，相關(guān)性不顯著;與和呈顯著正相關(guān);C與、、、及皆呈負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)較低，分別為?0.552、?0.655、?0.508、?0.303、?0.532，且顯著性不高（表4）。

? 葉綠素與葉綠素熒光參數(shù)相關(guān)性分析

與的相關(guān)系數(shù)很高，相關(guān)系數(shù)為0.980，與和Φ的相關(guān)系數(shù)較低，分別為0.601和0.867;與和呈負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為?0.944和?0.947;與、和呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.984、0.919、0.988，與Φ呈負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為?0.655;與和呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.975和1.0，與Φ呈負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為?0.508;Φ與其他均為負相關(guān)，與呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.867（表5）。

?討論

陰協(xié)地是一種由自然或非自然因素，如建筑、喬木等，對低矮植物遮擋陽光所致的生長環(huán)境，通常陰生環(huán)境的光照強度與正常光照環(huán)境的光照強度差異較大。在遮蔭環(huán)境生長的植物，為提高對光能的吸收能力，通常會提高的含量，導致（/）比值減小。因此（/）比值可以判斷植物的耐陰能力，一般以3.2為分界線，小于3.2時為耐陰植物，比值越小，植物耐陰性越強，反之則為陽生植物?；ㄈ~鵝掌柴3種顏色葉片的（/）均為0.556，小于3.2，因此其具有強耐陰能力。葉綠素通過吸收和傳遞光能用于植物進行光合作用，其含量越高，植物對光能的吸收能力越強，光合作用速率越大，光合作用速率高低體現(xiàn)著植物生長發(fā)育狀態(tài)，是評價植物生長狀態(tài)的重要參數(shù)。花葉鵝掌柴的全綠葉的葉綠素含量最大，隨著的增加而上升的速度較花葉和黃葉快，黃葉由于葉綠素含量太低，葉片吸收和傳遞光能效率最小，光合作用速率在為0～2000?μmol/（m·s）時始終為負值，因此黃葉生長發(fā)育所需的養(yǎng)分只能通過植物自身對同一植株上其他葉片光合作用產(chǎn)物的調(diào)控來供給，這與毛行簡等的研究結(jié)果相同。另外和含量影響著植物葉色，葉綠素積累，葉片綠色加深，葉綠素減少，葉片綠色變淺或失綠?；ㄈ~鵝掌柴3種顏色葉片的和含量表現(xiàn)為全綠葉>花葉>黃葉，因此可以判斷花葉鵝掌柴白葉和花葉的產(chǎn)生是因為葉綠素含量的減少而導致。

光響應參數(shù)表征植物的光合特性，主要包括光合效率、光能利用率及光抑制水平等，不同類型葉片對光照環(huán)境的反應不同，對光照強度適應能力較小的葉片在光照增強時易受到光抑制，和代表了植物的需光特性和需光量，是植物葉片光合作用時對光照條件的兩種要求，是評估植物對光照強度適應性的特征參數(shù)，表征的是植物對弱光的適應能力，表征的是植物對強光的適應能力，有研究表明< 46?μmol/（m·s），<460 μmol/（m·s）時為耐陰植物，花葉鵝掌柴的全綠葉和花葉的為13.685和9.711?μmol/（m·s），均小于46?μmol/（m·s），全綠葉和花葉的為1?392.318和1?021.249?μmol/（m·s），均大于460?μmol/（m·s），且花葉的和顯著低于全綠葉，這說明花葉鵝掌柴全綠葉和花葉的光強適應范圍較廣，都具有強耐陰性，這與全綠葉和花葉的（/）比值反應現(xiàn)象一致。另外花葉鵝掌柴的全綠葉較高，花葉的較低，這說明了花葉對弱光的適應能力更強。初始斜率α表現(xiàn)了植物在低光照強度下的凈光合速率的增加速率和對光能的利用率，表征植物在時的凈光合速率?；ㄈ~的α高于全綠葉，低于全綠葉，表示花葉對弱光的利用率高于全綠葉，且能在較低的時達到最大的凈光合速率，這與陳凌艷等的研究結(jié)果相同，但其綠底白紋葉片初始斜率為0.08，僅略高于全綠葉（0.07），這可能是不同植物葉片對低光強利用能力具有一定的差異。綜上所述，花葉和全綠葉對陰生環(huán)境和強光環(huán)境都具有一定的適應能力，花葉對弱光的利用能力更強，全綠葉對強光的利用能力更強，這與銀絲竹、花葉假連翹的研究結(jié)論相反，這可能是因為花葉鵝掌柴屬于耐陰植物，而銀絲竹和花葉假連翹屬于中性或陽生植物，也可能與試驗材料所生長的環(huán)境有關(guān)，有待進一步研究。

氣孔是外界氣體進入植物葉片，參與光合作用的重要通道，是植物氣孔開放程度的特征參數(shù)，影響著植物葉片的水分蒸騰、光合作用、呼吸作用等一系列過程?；ㄈ~鵝掌柴3種顏色葉片的隨著光強的增大先迅速上升后緩慢下降，其中在光強較低時，上升的幅度最大，這說明花葉鵝掌柴在低光強下光合作用會消耗大量的胞間二氧化碳，為保持光合作用的持續(xù)進行，葉片會迅速打開氣孔，促進葉片與大氣之間的氣體交換，加快了水分蒸騰速率，同時也提高了水分利用率。

葉綠素熒光參數(shù)主要表達的是植物在光合作用中的能量傳遞和轉(zhuǎn)化，揭示植物進行光合作用時對光的利用、散失和分派等方面的變化 ，特征參數(shù)主要包括原初光能轉(zhuǎn)化效率、初始熒光、的實際量子產(chǎn)量Φ、光化學淬滅值、非光化學猝滅值。其中表征的是對光能的利用能力，反映了植物的潛在最大光合能力，該值下降是光抑制最明顯的特征，非逆境情況下，比值穩(wěn)定在0.832±0.0004;是處于完全開放時的反應中心的熒光強度，反映了天線色素受激發(fā)后的電子密度，與葉綠素濃度呈正相關(guān);Φ是光照狀態(tài)下的實際量子產(chǎn)量，反映了植物目前的實際光合效率;表征的是用于光化學電子傳遞的天線色素利用的光能分量，反映了植物光合活性的高低;表征的是天線色素將吸收過量的光能以熱能形式消耗掉的光能部分，體現(xiàn)著植物的光保護能力。從3種顏色葉片的值來看，均在0.832以下，說明此時的花葉鵝掌柴生長環(huán)境的光照強度高于其最適的光照強度，花葉鵝掌柴始終是處于光抑制生長狀態(tài)。3種顏色葉片的變化趨勢同總?cè)~綠素含量一致，說明在完全開放時全綠葉的初始熒光強度大于花葉，這與陳凌艷等和賴金莉等結(jié)果一致;但花葉具有較強自我調(diào)節(jié)能力，在葉綠素濃度較低的情況下，花葉（較高值）會提高捕獲的光能中轉(zhuǎn)化為光化學電子傳遞的效率，從而最大限度提高花葉的光合作用，而且在較高光照強度下，花葉（較高值）也會將多余的光能以熱能的形式消耗掉，保護自身免遭光灼傷。

綜上所述，花葉鵝掌柴不僅耐陰能力較強，同時也能適應一定的強光，在園林栽培過程中應用較為靈活，既可在陽光直射的地方與喬木搭配，作為地被觀賞植物，也可在建筑旁邊的陰生環(huán)境栽植?；ㄈ~鵝掌柴的花葉不僅在低光強下具有較高的光能利用能力，而且在較高光強環(huán)境下，具有較強的自我保護和調(diào)節(jié)能力，擁有較強的適應能力，因此在培育時可以提高花葉的數(shù)量;而全綠葉片本身葉綠素含量較高，在適合的光照環(huán)境下，對光能的利用效率最好，是植物生長所需有機物的重要來源;黃葉能夠提高植物的觀賞特性，但其無法生產(chǎn)足夠的有機物，需要依賴全綠葉和花葉的提供才能正常生長，因此需控制每株上的黃葉數(shù)量，確保在保持植物觀賞性的前提下，植株也能健康生長。

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