原小迪 張思穎 李鈺 陳艷芳 李晶 黃敏

摘要 玉米病害種類(lèi)繁多且危害嚴(yán)重。生防菌劑安全有效，在玉米病害防治中發(fā)揮了重要的作用。綜述了我國(guó)玉米病害生防菌劑研究現(xiàn)狀，簡(jiǎn)要總結(jié)了生防菌劑類(lèi)型及其防治效果，歸納概述了其防控機(jī)制，并闡述了某些生防菌劑存在的潛在危害，為玉米病害綜合防控提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

關(guān)鍵詞 玉米病害;生防菌劑;防治效果;防控機(jī)制;潛在危害

中圖分類(lèi)號(hào) S476? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A? 文章編號(hào) 0517-6611（2022）05-0001-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.05.001

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Review on Biological Control Agents of Maize Diseases

YUAN Xiao-di， ZHANG Si-ying， LI Yu et al

（College of Agronomy and Life Sciences， Kunming University，Engineering Research Center for Urban Modern Agriculture of Higher Education in Yunnan Province， Kunming， Yunnan 650214）

Abstract Maize are usually harmed by diverse and serious diseases. Biocontrol agents are safe and effective and play an important role in maize disease control. This paper reviewed the research status of biocontrol agents for maize disease in China. The types of biocontrol agents， control effects and mechanisms were summarized. The potential harm of some biocontrol agents was also discussed， which provides theoretical basis and technical support for comprehensive control of maize disease.

Key words Maize diseases;Biocontrol agent;Control effect;Prevention and control mechanism;Potential hazard

基金項(xiàng)目 云南省教育廳科學(xué)研究基金項(xiàng)目（2020Y0472）;云南省大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)項(xiàng)目（202011393008）;云南省地方本科高校（部分）基礎(chǔ)研究聯(lián)合專(zhuān)項(xiàng)（2018FH001-036）;2021年昆明學(xué)院農(nóng)業(yè)資源利用科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目。

作者簡(jiǎn)介 原小迪（1996—），女，山東煙臺(tái)人，碩士研究生，研究方向：植物保護(hù)。

*通信作者，副教授，博士，從事植物病害生物防治研究。

收稿日期 2021-10-04;修回日期 2021-11-15

玉米（Zea mays L.）是世界四大高產(chǎn)糧食作物之一，在各大洲廣泛栽培，具有較豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。玉米既可作為優(yōu)質(zhì)飼料，提高家畜、家禽產(chǎn)量及品質(zhì)，又可作為工業(yè)原料，廣泛用于食品、醫(yī)藥、紡織等工業(yè)部門(mén)。因此，玉米生產(chǎn)的發(fā)展對(duì)人民生活的改善以及農(nóng)村經(jīng)濟(jì)的發(fā)展具有十分重要的意義[1]。然而，玉米病害種類(lèi)多、分布廣、致病性強(qiáng)，對(duì)玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展有著不可忽視的影響。迄今為止，已報(bào)道的玉米病害達(dá)100多種。玉米大斑病、小斑病和銹病的發(fā)生對(duì)我國(guó)玉米生產(chǎn)也造成較大的損失[2]。玉米莖腐病、穗腐病以及紋枯病等土傳病害近年來(lái)頻繁發(fā)病，造成嚴(yán)重危害。我國(guó)20世紀(jì)80年代首次出現(xiàn)的玉米莖腐病使玉米植株倒伏、不利于農(nóng)業(yè)機(jī)械化收割，同時(shí)加重了穗腐病的發(fā)生[3]。玉米穗腐病會(huì)導(dǎo)致玉米籽粒腐爛、產(chǎn)量減少，尤其是籽粒中致病菌產(chǎn)生的多種毒素使其品質(zhì)下降，嚴(yán)重影響人們的身體健康。玉米紋枯病是西南地區(qū)的首要病害，隨著全球氣溫的逐漸增高，發(fā)病程度也越發(fā)嚴(yán)重。此外，玉米粗縮病、苗枯病和根腐病的危害性也具有上升趨勢(shì)[3]。玉米頂腐病是最近幾年在全國(guó)各地玉米生產(chǎn)區(qū)發(fā)現(xiàn)的一種玉米新病害，我國(guó)不同地區(qū)的玉米頂腐病病原菌不同，癥狀也各不相同。北方各地發(fā)生的玉米頂腐病病原菌主要是鐮刀菌，孔令曉等[4]、徐秀德等[5]和孟有儒等[6]分別將玉米頂腐病病原菌確定為擬輪生鐮刀菌（Fusarium verticillioides）、串珠鐮孢霉亞黏團(tuán)變種（F.moniliforme var.subglutinans Wr.&? Reink）及亞黏團(tuán)鐮孢霉[F.subglutinans （Wr.&Reink.）Nelson，Toussoun & Marasas]。而在云南省玉米栽培區(qū)發(fā)現(xiàn)的玉米頂腐病為人和動(dòng)物的條件致病菌肺炎克雷伯氏菌（Klebsiella pneumoniae）導(dǎo)致的細(xì)菌性病害，該病在玉米抽雄前均可發(fā)生，可造成玉米葉片失綠、變薄透明、斷葉或枯死、葉緣缺刻、葉片頂端腐爛、扭曲卷裹、頂端彎頭等癥狀，且具有發(fā)病重、分布廣的特點(diǎn)，一旦發(fā)病，便大范圍傳播，造成較大的經(jīng)濟(jì)損失[7]，在國(guó)外未見(jiàn)報(bào)道。

隨著玉米病害危害性的逐年增加以及化學(xué)工業(yè)的迅猛發(fā)展，施用方便、見(jiàn)效快的化學(xué)農(nóng)藥廣泛用于農(nóng)作物的病蟲(chóng)害控制，在一定時(shí)期有效控制了玉米病害對(duì)玉米生產(chǎn)的危害。然而，化學(xué)農(nóng)藥的長(zhǎng)期大量使用，不僅使一些有害生物產(chǎn)生了較強(qiáng)的抗藥性，同時(shí)還大量殺滅了害蟲(chóng)的生物天敵（有益生物），改變?cè)锶郝浣Y(jié)構(gòu)，破壞農(nóng)業(yè)生態(tài)的自然平衡，致使病害再度猖獗，或使次要病害上升為主要病害[8]。此外，化學(xué)農(nóng)藥在環(huán)境中難以正常代謝，極易殘留在土壤中被植物吸收，并通過(guò)食物鏈不斷累積，危害人畜安全;還會(huì)污染水體和大氣并隨之迅速擴(kuò)散，對(duì)環(huán)境造成不容忽視的影響。2020年2月，農(nóng)村農(nóng)業(yè)部提出，要為生物農(nóng)藥和高毒農(nóng)藥替代產(chǎn)品創(chuàng)造良好環(huán)境。工信部也強(qiáng)調(diào)，我國(guó)農(nóng)藥工業(yè)要堅(jiān)持走新型工業(yè)化道路，在減少環(huán)境污染的同時(shí)，促進(jìn)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。這些政策的相繼出臺(tái)，為我國(guó)生物農(nóng)藥市場(chǎng)提供了發(fā)展動(dòng)力，使得生物防治技術(shù)進(jìn)一步發(fā)展。

生物防治根據(jù)生物之間相生相克的原理，利用植物-生防因子-病原物之間抗生、競(jìng)爭(zhēng)、捕食等的相互作用，有效降低病害種群密度。其防治措施安全、易操作，對(duì)人畜危害較小，不會(huì)產(chǎn)生耐藥性，可大幅減少化學(xué)農(nóng)藥的使用，具有環(huán)保、可持續(xù)應(yīng)用的特點(diǎn)，發(fā)展前景廣闊[9]。采用生物方法防控玉米病害在一定程度上不影響作物產(chǎn)量，能大幅減少農(nóng)藥的使用。目前，用于生物防治的生物農(nóng)藥主要包括微生物農(nóng)藥、生物化學(xué)農(nóng)藥以及植物源農(nóng)藥。微生物農(nóng)藥以細(xì)菌類(lèi)為主，病毒類(lèi)為輔。其中，蘇云金桿菌、枯草芽孢桿菌、球孢白僵菌以及核型多角體病毒為目前廣泛使用的主要微生物農(nóng)藥[10]。生物化學(xué)農(nóng)藥主要以赤霉素、萘乙酸等天然植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和誘抗劑作為主要成分。植物源農(nóng)藥則是從植物體內(nèi)提取天然活性物質(zhì)投入使用，包括苦參堿、印楝素等[11]。

1 玉米病害生防菌劑種類(lèi)與防效

目前，微生物農(nóng)藥在玉米病害上的研究與應(yīng)用最為廣泛。約有10個(gè)屬的生防微生物被用于玉米病害的生物防治等[12]，其中防效好且廣譜應(yīng)用的生防菌劑類(lèi)型主要是放線菌以及細(xì)菌，包括芽孢桿菌屬（Bacillus）、木霉屬（Trichoderma）、黏帚霉屬（Gliocladium）、毛殼菌屬（Chaetomium）、伯克霍爾德氏菌屬（Burkhoderia）、鏈霉菌屬（Streptomyces）、假單胞菌屬（Pseudomonas）、泛菌屬（Pantoea）、腸桿菌屬（Enterobacter）和分支桿菌屬（Macrobacterium）等。不同種類(lèi)生防菌劑防治對(duì)象與防效各有不同。

厚壁菌門(mén)的芽孢桿菌因其防治的廣譜性及較強(qiáng)應(yīng)用性而備受關(guān)注。其中應(yīng)用最為廣泛的枯草芽孢桿菌（B.subtilis）可顯著抑制玉米小斑病[13]、莖腐病[14]、葉斑病[15]、圓斑病[16]等的病原菌。陳赟娟等[17]篩選出一株玉米內(nèi)生菌枯草芽孢桿菌J6，與玉米小斑病病原菌進(jìn)行室內(nèi)抑菌試驗(yàn)，抑菌率達(dá)到80.23%，同時(shí)對(duì)玉米彎孢菌葉斑病和紋枯病病原菌有一定抑制效果。芽孢桿菌作為土壤微生態(tài)環(huán)境中的優(yōu)勢(shì)種群，常?？梢詮耐寥乐蟹蛛x獲得。鹿秀云等[18]發(fā)現(xiàn)一株枯草芽孢桿菌在溫室盆栽試驗(yàn)中對(duì)玉米小斑病病原菌的防效為83.30%，而田間試驗(yàn)中防效只有48.16%，說(shuō)明同一菌株在溫室與大田兩種具有不同氣候條件及土壤理化性質(zhì)的環(huán)境中，受不同因素影響，施用效果也不相同。而解淀粉芽孢桿菌（B.amyloliquefaciens）不僅能夠抑制玉米鞘腐病病原菌層出鐮刀菌（F.proliferatum）的活性[19]，也能用來(lái)防控玉米大斑病[20]、小斑病以及莖基腐病[21]。

玉米小斑病的生物防控多用芽孢桿菌，但劉群[22]從玉米根際土中篩選到的新洋蔥伯克霍爾德氏菌（B.cenocepacia）和類(lèi)芽孢桿菌（Paenibacillus jamilae）對(duì)抑制玉米小斑病病原菌菌絲生長(zhǎng)效果顯著，同時(shí)發(fā)現(xiàn)解淀粉類(lèi)芽孢桿菌（B.amyloliquefaciens）、洋蔥伯克霍爾德氏菌（B.cepacia）和新洋蔥伯克霍爾德氏菌對(duì)玉米彎孢霉葉斑病病原菌抑制率分別達(dá)到75.52%、82.67%、82.05%。新洋蔥伯克霍爾德氏菌具有抑制病原菌菌絲生長(zhǎng)以及對(duì)玉米植株的促生作用。

放線菌在自然界中廣泛存在，空氣、水以及土壤中均有分布，因土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)充足而數(shù)量最多。大多數(shù)生防放線菌屬于鏈霉菌，通過(guò)其產(chǎn)生的抗菌素抑制病原菌。陳立梅等[23]分離得到的鏈霉菌BPS2可有效抑制玉米彎孢霉菌的活性。趙淑莉[24]從吉林地區(qū)土壤中發(fā)現(xiàn)一株對(duì)玉米大斑病菌具有顯著抑制作用的放線菌，鑒定為壯觀鏈霉菌（S.spectabilis）。沈玥[25]從玉米中篩選出一株小單孢菌屬內(nèi)生放線菌，對(duì)玉米大斑病菌和紋枯病病原菌的抑制率在80%以上。

木霉屬微生物在土壤中普遍存在，因其生防潛力極佳而備受矚目，應(yīng)用較廣的主要有棘孢木霉菌（T.asperellum）、哈茨木霉（T.harzianum）以及綠色木霉（T.viride）等。研究結(jié)果表明，將棘孢木霉菌顆粒劑應(yīng)用到玉米產(chǎn)區(qū)，對(duì)玉米莖腐病的田間防治效果為50%～80%，玉米增產(chǎn)8%以上，具有良好的生防效果和增產(chǎn)效果[26]。哈茨木霉能夠用來(lái)防控玉米大斑病[12]和小斑病[27]，綠色木霉[28]、綠針假單胞菌（P.chlororaphis）和多黏類(lèi)芽孢桿菌（P.polymyxa）均可用來(lái)防治玉米青枯病[29]。現(xiàn)階段，在玉米紋枯病的生防菌篩選上，起關(guān)鍵作用的是木霉（T.spp.）和綠色黏帚霉（G.virens）等菌群[30-31]。陳捷等[12]已經(jīng)從木霉菌中篩選并制成了能有效防治玉米莖腐病和紋枯病的生物制劑。據(jù)Srobarova等[32]報(bào)道，木霉和酵母菌胞壁多糖可以防治玉米穗腐病。而綠色木霉在生長(zhǎng)過(guò)程中產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物可抑制玉米彎孢霉葉斑病菌的菌絲生長(zhǎng)，但具體抑制機(jī)制還不清楚[22]。

火山、海洋以至太空中均有微生物的存在，在極端環(huán)境中的微生物種群類(lèi)型與生理生化特性尤為不同?，F(xiàn)有的生防菌劑多數(shù)經(jīng)過(guò)重復(fù)篩選，種類(lèi)單一。王霞等[33]從渤海水樣中分離得到青霉菌，制成生物菌劑可有效防控玉米小斑病。劉寶勇等[34]從礦區(qū)分離到了青霉屬（Penicillium sp.）和鐮刀菌屬（Fusarium sp.）等有益真菌，為利用微生物進(jìn)行生物防治研究和應(yīng)用提供了有效資源。

玉米生防菌株常由病害發(fā)生區(qū)的玉米植株及土壤中分離并進(jìn)行對(duì)峙試驗(yàn)獲得，多數(shù)為玉米內(nèi)生菌及根際菌。但其他種類(lèi)植物內(nèi)生菌有時(shí)也可用于玉米生防[35]。丁婷等[36]從杜仲中分離到一株內(nèi)生真菌為梭孢殼屬（Thielavia）真菌，對(duì)玉米紋枯病菌的防治效果為34.03%。張桂珍[37]從銀杏中分離到的內(nèi)生真菌球毛殼菌（C.globosum）可有效抑制玉米大斑病菌。張冬靜[38]從黃蓮中分離到的擬隱孢殼菌（Cryptosporiopsis ericae）和多喙莖點(diǎn)霉（Phoma multirostrata）對(duì)玉米、水稻等植物病原真菌都具有顯著抑制作用，尤其對(duì)玉米大斑病菌抑制效果最佳。于蘋(píng)蘋(píng)[39]發(fā)現(xiàn)一株水浮蓮內(nèi)生枯草芽孢桿菌XJPL-YB-50可以有效抑制玉米小斑病的發(fā)生。任飛娥[40]在長(zhǎng)白山中分離得到一株熒光假單胞菌（P.fluorescens）對(duì)玉米大斑病具有良好的抑菌活性。此外，一些植物的提取液如廣豆根、蒲公英及馬齒莧提取液對(duì)絲軸團(tuán)散黑粉菌（Sporisorium relianum）也有顯著抑制作用[41]，表明其他植物內(nèi)生菌及提取物對(duì)玉米病害也可起到顯著抑制效果。微生物菌劑在使用時(shí)極易受到環(huán)境及其他因素的改變而影響防效[42]，提取活性抑菌物質(zhì)制成的農(nóng)藥性質(zhì)更穩(wěn)定且易于控制，因此，進(jìn)一步研究微生物生防機(jī)制有利于生物農(nóng)藥的開(kāi)發(fā)和運(yùn)用。

2 玉米病害生防菌劑防控機(jī)制

生物防治是一種通過(guò)生物之間食物鏈或競(jìng)爭(zhēng)生態(tài)位等方法來(lái)消滅或抑制有害生物的方法[43]，包括微生物防治、寄生性天敵防治以及捕食性天敵防治等。其中微生物防治作為玉米病害重要的防治方法，常常制成生防菌劑應(yīng)用到大田。生防菌劑作用機(jī)制各異，主要包括競(jìng)爭(zhēng)作用、重寄生作用、抗菌作用、交互保護(hù)作用、溶菌作用和捕食作用等[44]，不同機(jī)理之間存在協(xié)同效應(yīng)。

微生物常常通過(guò)與病原菌競(jìng)爭(zhēng)生態(tài)位，或是分泌抗菌物質(zhì)，來(lái)抑制病害發(fā)生[43]。哈茨木霉繁殖速度很快，能迅速占據(jù)玉米葉片表面空間，抑制病原菌的定殖[27]。沈玥[25]從玉米中分離得到小單孢菌屬內(nèi)生放線菌并制成了發(fā)酵液，其中含有的抑菌物質(zhì)可導(dǎo)致玉米大斑病菌菌絲生長(zhǎng)畸形，同時(shí)抑制孢子萌發(fā)，影響大斑病菌細(xì)胞膜通透性，從而抑制玉米大斑病。張冬靜[38]發(fā)現(xiàn)生防菌株擬隱孢殼菌和多喙莖點(diǎn)霉產(chǎn)生的揮發(fā)性次生代謝產(chǎn)物四甲苯（tetramethylbenzene）和石竹烯（caryophyllene，C15H24）可以抑制玉米大斑病菌和核盤(pán)菌的生長(zhǎng)，田間應(yīng)用防效好。

不同種類(lèi)微生物菌劑不止有抗菌作用，同時(shí)還有促進(jìn)植株生長(zhǎng)的作用[45]。解淀粉芽孢桿菌主要通過(guò)內(nèi)生定殖于玉米植株體內(nèi)，不斷繁殖使自身占有優(yōu)勢(shì)，同時(shí)產(chǎn)生抗生物質(zhì)，抑制玉米小斑病和莖基腐病病原菌的生長(zhǎng)繁殖，還能消除病害對(duì)植株生長(zhǎng)的影響，增加植株的生物量，對(duì)玉米生長(zhǎng)有促進(jìn)效果[21]。而枯草芽孢桿菌在生命活動(dòng)過(guò)程中，產(chǎn)生胞外分泌型蛋白類(lèi)抗菌物質(zhì)，導(dǎo)致玉米圓斑病菌菌絲和孢子畸變，不能正常生長(zhǎng)發(fā)育，不僅對(duì)病原菌有拮抗作用，還能夠促進(jìn)玉米生長(zhǎng)，激活玉米種子的抗逆酶活性，誘導(dǎo)玉米抗逆性[16]。棘孢木霉通過(guò)產(chǎn)生的難揮發(fā)次級(jí)代謝產(chǎn)物，抑制玉米大斑病病原菌的生長(zhǎng)，還可誘導(dǎo)玉米產(chǎn)生系統(tǒng)抗性[46]。土壤放線菌抑菌機(jī)理研究較少，但大多數(shù)抗生物質(zhì)都是從放線菌中分離得到的。趙淑莉[24]篩選到的放線菌通過(guò)與玉米大斑病病原菌競(jìng)爭(zhēng)鐵離子以及產(chǎn)生抗生素來(lái)抑制病原菌生長(zhǎng)。

此外，重寄生作用和誘導(dǎo)抗性作用也是微生物菌劑重要的生防機(jī)制。棘孢木霉菌可通過(guò)重寄生作用防控玉米灰斑病[46]。哈茨木霉除利用競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制外，還能在病原菌菌絲體上直接重寄生，抑制病原菌的生長(zhǎng)和侵染;或誘導(dǎo)玉米葉片產(chǎn)生抗菌物質(zhì)，并通過(guò)誘導(dǎo)玉米抗病機(jī)制增強(qiáng)其抗病能力[34]。

在各類(lèi)植物病害乃至玉米病害的分類(lèi)中，土傳病害一直都是植物病害中影響較大的一類(lèi)[42]，因此防治玉米土傳病害是玉米病害生防菌劑的重要研究方向。玉米土傳病害的生防真菌主要為木霉菌屬和黏帚霉屬，其中哈茨木霉和綠色木霉等木霉菌屬真菌應(yīng)用最為廣泛。哈茨木霉T22菌株能夠誘導(dǎo)玉米的一系列生化防御反應(yīng)，如提高玉米幼苗根系和枝條中β-1，3-葡聚糖酶、外幾丁質(zhì)酶和內(nèi)切幾丁質(zhì)酶的蛋白水平和活性，從而提高苗期玉米對(duì)根腐病的抗性[12]。哈茨木霉還有明顯的促生長(zhǎng)作用，間接促進(jìn)玉米植株抵抗病原菌的侵染。此外，哈茨木霉還能系統(tǒng)誘導(dǎo)玉米幼苗對(duì)炭疽病菌侵染的防御反應(yīng)[12]。

3 某些生防菌的潛在危害

生物農(nóng)藥以其源于自然、易于在自然界中分解的特性而受到廣泛關(guān)注，一般對(duì)其他非靶標(biāo)生物較為安全。然而某些生防菌劑在防治病害的同時(shí)又對(duì)其他非靶標(biāo)生物造成潛在威脅，施用需謹(jǐn)慎。張冬靜[38]發(fā)現(xiàn)的生防菌株擬隱孢殼菌（C.ericae）和多喙莖點(diǎn)霉（P.multirostrata）對(duì)玉米大斑病菌有顯著抑制作用。但擬隱孢殼菌（C.sp.Bub.et Kabat）作為廣東和廣西等地桉樹(shù)枝枯?。╠ie-back of Eucalyptus spp.）的重要致病菌，對(duì)廣西林業(yè)造成了嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失[47];而多喙莖點(diǎn)霉（P.multirostrata）被鑒定為杭州等地園林重要綠化植物多花筋骨草黑脛病的病原菌，嚴(yán)重影響了城市綠化與美觀[48]。木霉作為主要的生防真菌，應(yīng)用廣泛。但對(duì)于可食用及藥用真菌類(lèi)，木霉和青霉是主要病原菌，通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)生態(tài)位、產(chǎn)生毒素，嚴(yán)重影響香菇[49]、靈芝[50]以及蛹蟲(chóng)草[51]等人工菌產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。其中，綠色木霉和哈茨木霉不僅是香菇菌絲體生長(zhǎng)階段的主要致病菌[49]，還能夠感染免疫力低下人群，引起腹膜炎[52]。鏈霉菌作為放線菌中最大的種群，可產(chǎn)生多種重要的抗生素，也可利用其抗生物質(zhì)防治病害。但也有少數(shù)鏈霉菌是植物致病菌，如疥瘡鏈霉菌（S.scabiei）就是馬鈴薯瘡痂病最常見(jiàn)的病原菌，不同地區(qū)其病原還包括黃色長(zhǎng)孢鏈霉菌（S.longisporoflavus）、波卓鏈霉菌（S.bottropensis）以及阿努拉特斯鏈霉菌（S.anulatus）等鏈霉菌屬的各優(yōu)勢(shì)種[53]。可見(jiàn)有的微生物作為生防菌能夠?qū)δ承┲参锊≡修卓棺饔茫部赡苁瞧渌参锏闹虏【?，甚至能感染人?lèi)，對(duì)栽培的作物和人畜存在潛在的威脅。

4 小結(jié)及展望

生物農(nóng)藥可以代替?zhèn)鹘y(tǒng)的化學(xué)農(nóng)藥防治植物病害，對(duì)人畜無(wú)害且對(duì)環(huán)境友好，更為安全、有效，有利于保護(hù)環(huán)境以及維護(hù)生態(tài)平衡，具有廣闊的發(fā)展前景。生防菌劑在玉米病害防控方面的研究也備受關(guān)注，得以廣泛發(fā)展，但在實(shí)際應(yīng)用中仍需要考慮諸多問(wèn)題。

首先，是其潛在危害性。一種植物生防菌的施用不能影響其他植物乃至人類(lèi)的健康。例如擬隱孢殼菌和多喙莖點(diǎn)霉既是玉米生防菌，又是桉樹(shù)和多花筋骨草的致病菌的菌群，在未確定這些菌株不同生理小種致病性的情況下，在生產(chǎn)上需要謹(jǐn)慎施用[47-48]。

其次，同一菌株在溫室與大田兩種不同環(huán)境中，生防效果明顯不同[15]。在實(shí)驗(yàn)室中某些生防菌株的促生效果得不到體現(xiàn)，僅僅以抑菌圈作為標(biāo)準(zhǔn)很可能漏掉這類(lèi)促生功能的菌群。而大田環(huán)境下的紫外線照射、土壤微生物種群與數(shù)量以及土壤理化性質(zhì)的改變對(duì)生防菌株的適應(yīng)性及對(duì)病原菌的防控效果均產(chǎn)生極大的影響。只有將菌株真正應(yīng)用到大田并同樣有效，才具有可信度及實(shí)用性。

相比于單一生防菌株，生防菌群有更佳的防病效果[54]。單一菌群的生防制劑受到不同使用環(huán)境的制約以及環(huán)境微生物的競(jìng)爭(zhēng)等因素的影響，防治效果難以穩(wěn)定，加之藥劑生產(chǎn)成本、貨架期（銷(xiāo)售保質(zhì)期）及有效時(shí)長(zhǎng)等因素，生防效果不及生防菌群。而將具有不同生防機(jī)制的菌群相結(jié)合，可以彌補(bǔ)單一菌株的不足，篩選出防治效果更為顯著的生防菌劑，提高生防效果。

此外，生防菌種類(lèi)繁多，在不同生防菌混用時(shí)應(yīng)考慮不同生防菌之間能否混用。李冠霖等[49]研究發(fā)現(xiàn)，枯草芽孢桿菌和多黏類(lèi)芽孢桿菌（P.polymyxa）對(duì)綠色木霉和哈茨木霉菌絲生長(zhǎng)都有一定的抑制作用，因此當(dāng)木霉屬真菌作為生防菌劑投入使用時(shí)，需充分考慮能否與芽孢桿菌屬菌劑混用而不影響防效。同樣，將生防菌劑抑菌活性物質(zhì)應(yīng)用到大田可以增強(qiáng)防效，但也要注意菌劑之間是否有拮抗作用。一些生防菌與其他植物致病菌同屬不同種，需種屬鑒定清晰，控制使用范圍及不利影響后再施用。嚴(yán)格把控對(duì)人類(lèi)健康存在潛在危害的生防菌劑，防止“治植病而致人病”現(xiàn)象的發(fā)生。

土壤根際微生物可以通過(guò)種群多樣性控制病害發(fā)生。因此研究植物根際環(huán)境，了解土壤微生物菌群結(jié)構(gòu)，通過(guò)調(diào)整有益微生物占比來(lái)抑制病原菌，以此原理開(kāi)發(fā)生物制劑的方法更具前景，或許會(huì)成為未來(lái)生防菌劑研究的主要方向。另外，極端環(huán)境下的微生物中很多新類(lèi)群并未發(fā)現(xiàn)，未來(lái)這些微生物資源或許會(huì)得到重視，從而使生防菌劑得以進(jìn)一步發(fā)展。

參考文獻(xiàn)

[1] 石長(zhǎng)山，侯鐵成.高寒地區(qū)玉米獲得高產(chǎn)途徑[J].農(nóng)民致富之友，2012（11）：26.

[2] 劉萬(wàn)才，劉振東，黃沖，等.近10年農(nóng)作物主要病蟲(chóng)害發(fā)生危害情況的統(tǒng)計(jì)和分析[J].植物保護(hù)，2016，42（5）：1-9，46.

[3] 王振營(yíng)，王曉鳴.我國(guó)玉米病蟲(chóng)害發(fā)生現(xiàn)狀、趨勢(shì)與防控對(duì)策[J].植物保護(hù)，2019，45（1）：1-11.

[4] 孔令曉，紀(jì)莉景，王連生，等.河北省玉米頂尖腐爛病的發(fā)生情況及其病原菌鑒定初報(bào)[J].河北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，14（8）：112-113.

[5] 徐秀德，董懷玉，趙琦，等.我國(guó)玉米新病害頂腐病的研究初報(bào)[J].植物病理學(xué)報(bào)，2001，31（2）：130-134.

[6] 孟有儒，邢會(huì)琴，李萬(wàn)蒼，等.玉米頂腐病鑒定[J].植物保護(hù)，2008，34（4）：107-110.

[7] 黃敏，吳毅歆，何鵬飛.人和動(dòng)物條件致病菌環(huán)境菌株侵染植物的研究進(jìn)展[J].微生物學(xué)報(bào)，2016，56（2）：188-197.

[8] 趙玉華，李俊州，文才藝.農(nóng)業(yè)生物多樣性與植物病害控制[C]//河南省植物保護(hù)學(xué)會(huì)、河南省昆蟲(chóng)學(xué)會(huì)、河南省植物病理學(xué)會(huì).河南省植保學(xué)會(huì)第十次、河南省昆蟲(chóng)學(xué)會(huì)第九次、河南省植病學(xué)會(huì)第四次會(huì)員代表大會(huì)暨學(xué)術(shù)討論會(huì)論文集.鄭州：河南省昆蟲(chóng)學(xué)會(huì)，2013：43-47.

[9] 李威.遼西地區(qū)玉米病蟲(chóng)害綠色防控技術(shù)應(yīng)用[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)，2020（11）：24-25.

[10] 王以燕，袁善奎，農(nóng)向群，等.我國(guó)微生物農(nóng)藥常見(jiàn)劑型種類(lèi)及管理[J].中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)，2021，37（4）：640-645.

[11] 張興，馬志卿，馮俊濤，等.植物源農(nóng)藥研究進(jìn)展[J].中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)，2015，31（5）：685-698.

[12] 陳捷，竇愷，高永東，等.木霉菌在玉米病害生物防治中的作用機(jī)制及應(yīng)用（英文）[J].菌物學(xué)報(bào)，2014，33（6）：1154-1167.

[13] 彭兵.生防菌菌株A抗真菌譜、抗菌蛋白的分離純化及抗菌機(jī)理研究[D].石家莊：河北師范大學(xué)，2009.

[14] 沈冰冰.玉米莖腐病和大斑病生防菌的篩選及其促生作用的研究[D].哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2019.

[15] 鹿秀云，李社增，栗秋生，等.玉米主要葉斑病生防菌的篩選與培養(yǎng)基優(yōu)化[C]//中國(guó)農(nóng)藥工業(yè)協(xié)會(huì)，中國(guó)腐植酸工業(yè)協(xié)會(huì)，中國(guó)植物保護(hù)學(xué)會(huì)生物防治專(zhuān)業(yè)委員會(huì)，等.第四屆全國(guó)綠色環(huán)保農(nóng)藥新技術(shù)、新產(chǎn)品交流會(huì)暨第三屆生物農(nóng)藥研討會(huì)論文集.北京：中國(guó)植物保護(hù)學(xué)會(huì)生物入侵分會(huì)，2006：261-267.

[16] 郭春蘭，于春生，張雨竹，等.枯草芽孢桿菌21抑菌物質(zhì)的穩(wěn)定性分析及初步分離[J].黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)學(xué)報(bào)，2015，27（1）：69-72.

[17] 陳赟娟，程昆華.玉米小斑病拮抗菌的分離篩選及生理生化初步鑒定[J].農(nóng)業(yè)科技通訊，2014（5）：72-74.

[18] 鹿秀云，李社增，栗秋生，等.玉米葉斑病拮抗細(xì)菌的篩選及其發(fā)酵培養(yǎng)基優(yōu)化[J].中國(guó)生物防治，2006，22（S1）：47-53.

[19] 檀迎會(huì)，于波，李志勇，等.一株層出鐮刀菌拮抗細(xì)菌YM-8的篩選與鑒定[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2015，30（S1）：287-291.

[20] 劉泉成.玉米根際微生物群落特征分析及生防菌篩選[D].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2018.

[21] 崔文艷，何朋杰，尚娟，等.解淀粉芽孢桿菌B9601-Y2對(duì)玉米的防病促生長(zhǎng)效果研究[J].玉米科學(xué)，2015，23（5）：153-158.

[22] 劉群.玉米小斑病菌和彎孢霉葉斑病菌生物學(xué)特性及有效藥劑和生防菌株的篩選[D].泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015.

[23] 陳立梅，徐文靜，李啟云，等.玉米彎孢菌葉斑病菌拮抗鏈霉菌的分離及鑒定[J].玉米科學(xué)，2006，14（2）：152-155.

[24] 趙淑莉.玉米大斑病生防放線菌的篩選鑒定及液體發(fā)酵的研究[D].長(zhǎng)春：吉林大學(xué)，2012.

[25] 沈玥.玉米內(nèi)生放線菌的篩選、鑒定及抑制玉米大斑病菌機(jī)理研究[D].哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

[26] 劉春來(lái).中國(guó)玉米莖腐病研究進(jìn)展[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2017，33（30）：130-134.

[27] 馬佳，范莉莉，傅科鶴，等.哈茨木霉SH2303防治玉米小斑病的初步研究[J].中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)，2014，30（1）：79-85.

[28] 周舒揚(yáng).玉米彎孢菌葉斑病病理生理學(xué)特性及生物防治初步研究[D].哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2010.

[29] 李紅磊.玉米青枯病生防菌篩選及其應(yīng)用技術(shù)研究[D].鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2010.

[30] 張廣志，文成敬.木霉對(duì)玉米紋枯病的生物防治[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2005，32（4）：353-356.

[31] 唐貴群.綠色粘帚霉生物學(xué)特性及其對(duì)玉米紋枯病生防潛能的初步研究[D].雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006.

[32] SROBAROVA A，KOGAN G.The possibility of maize ear rot control by Trichoderma and fungal cell wall polysaccharide[J].Acta fytotechnica et zootechnica，2003，6（2）：50-52.

[33] 王霞，王素英，高朋輝.青霉TS67菌株對(duì)大豆根腐病和玉米小斑病的防治效果評(píng)價(jià)[J].微生物學(xué)通報(bào)，2008，35（8）：1246-1250.

[34] 劉寶勇，王麗莎，常敬華，等.礦區(qū)排土場(chǎng)復(fù)墾區(qū)玉米根際土壤真菌遺傳多樣性研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，48（21）：63-69，75.

[35] 高振峰.內(nèi)生細(xì)菌ZSY-1對(duì)番茄灰霉病和早疫病的防治及促生效果研究[D].太谷：山西農(nóng)業(yè)大學(xué)，2018.

[36] 丁婷，孫微微，王帥，等.杜仲內(nèi)生真菌中抗玉米紋枯病活性菌株的篩選[J].植物保護(hù)，2014，40（6）：29-35.

[37] 張桂珍.玉米大斑病菌生理小種鑒定及球毛殼菌對(duì)其生防作用研究[D].長(zhǎng)春：吉林大學(xué)，2012.

[38] 張冬靜.藥用植物內(nèi)生真菌的分離及其抑菌活性篩選[D].長(zhǎng)春：吉林大學(xué)，2015.

[39] 于蘋(píng)蘋(píng).水浮蓮（Pistia stratiotes L.）內(nèi)生菌的分離及農(nóng)作物致病菌拮抗菌株的篩選與鑒定[D].烏魯木齊：新疆大學(xué)，2008.

[40] 任飛娥.玉米大斑病菌拮抗細(xì)菌篩選鑒定及發(fā)酵條件的研究[D].長(zhǎng)春：吉林大學(xué)，2012.

[41] 劉洪亮.玉米絲黑穗病菌冬孢子萌發(fā)條件及生防菌的篩選[D].大慶：黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)，2008.

[42] 叢韞喆.生防菌混合發(fā)酵液對(duì)植物土傳病害防治、土壤性質(zhì)微生物區(qū)系和采后果實(shí)品質(zhì)的影響[D].濟(jì)南：山東大學(xué)，2020.

[43] 姚琳.微生物生物防治的研究綜述[J].林區(qū)教學(xué)，2009（5）：123-125.

[44] 劉琴，劉翼，何月秋，等.我國(guó)植物病害生物防治綜述[J].安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2012，18（7）：67-69.

[45] 沙月霞，李明洋，伍順華，等.微生物菌劑拌土對(duì)鹽堿地玉米莖基腐病的預(yù)防及促生效果[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2021，37（5）：75-82.

[46] 李琳.棘孢木霉菌的分離及其生防作用的評(píng)價(jià)與應(yīng)用[D].長(zhǎng)春：吉林大學(xué)，2013.

[47] 鄒東霞，廖旺姣，黃乃秀，等.8種殺菌劑對(duì)桉樹(shù)枝枯病病原菌室內(nèi)毒力測(cè)定[J].林業(yè)科技開(kāi)發(fā)，2013，27（1）：38-40.

[48] 吳玲，胡小倩，樓兵干，等.多花筋骨草黑脛病及其病原菌鑒定[J].菌物學(xué)報(bào)，2009，28（6）：765-768.

[49] 李冠霖，徐洋，邢鵬杰，等.木霉對(duì)不同香菇菌絲體生長(zhǎng)階段的致病性及生防制劑對(duì)其的抑制效果[J].分子植物育種，2019，17（19）：6530-6534.

[50] 黃鑫偉，嚴(yán)寅琿，張通，等.靈芝綠霉病病原菌的分離鑒定及快速檢測(cè)[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2018，45（6）：1435-1436.

[51] 李娟，劉曉紅，宋潔，等.人工栽培蛹蟲(chóng)草致病木霉CCBH-M2的鑒定及生物學(xué)特性[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2016，29（9）：2216-2220.

[52] 張公杰，李東明.木霉病的研究現(xiàn)狀[J].菌物學(xué)報(bào)，2019，38（8）：1287-1297.

[53] 崔凌霄，楊成德，楊麗萍，等.致病鏈霉菌毒素多樣性及馬鈴薯瘡痂病綜合防治的研究進(jìn)展[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2021，30（4）：469-480.

[54] 王衛(wèi)雄，沈博，賈洪柏，等.根際生防菌群的應(yīng)用及其防病增效的潛在機(jī)制[J].生物技術(shù)通報(bào)，2020，36（9）：31-41.