項盧斌，王宇欣，陸笑婷，吳佳禧，嚴 萍，魏冬梅，齊 鑫

（1.臺州學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，浙江 臺州 318000；2.三門縣觀瀾中學(xué)，浙江 三門 317100）

生物多樣性是生物種類、種內(nèi)遺傳變異和它們與生存環(huán)境構(gòu)成的生態(tài)系統(tǒng)的總稱［1］。它不僅僅是人類得以生存的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是維持生態(tài)系統(tǒng)的底線和生命線［2］。昆蟲作為自然生態(tài)系統(tǒng)和改良生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，其種類多、數(shù)量大，蘊含著極大的生物資源量，不僅在自然界的生態(tài)平衡中有重要作用，也以不同的方式影響人類的生活［3］，但昆蟲的多樣性卻是一個長期被忽視的重要且復(fù)雜的問題［4］。為了更好地認識校園昆蟲群落組成與環(huán)境因子的關(guān)系，對臺州學(xué)院椒江校區(qū)校園內(nèi)植物分布情況、植物蓋度與人為干擾的程度進行調(diào)查，選取了4處典型的生境（1-3 區(qū)、4-6 區(qū)、7-9 區(qū)、10-12 區(qū)），系統(tǒng)地調(diào)查了不同環(huán)境因子影響下的昆蟲群落結(jié)構(gòu)，探討了昆蟲多樣性變化對生境類型的生態(tài)響應(yīng)。在探索防治害蟲的同時，也為實現(xiàn)有益昆蟲的利用提供了一定的依據(jù)［5］，旨在為學(xué)校生物多樣性，尤其是昆蟲多樣性的保護提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)樣方設(shè)置

綠色植物作為校園環(huán)境的重要組成部分，其種類、數(shù)量、配置模式等對建設(shè)綠色生態(tài)型校園、加強校園環(huán)境品質(zhì)起著決定性的作用［6］。根據(jù)植物蓋度和人為干擾因素，本研究于2019 年5-9 月，在臺州學(xué)院椒江校區(qū)校園內(nèi)選取了4 種樣地作為研究對象，同時分別布設(shè)15 m×15 m 的樣方，調(diào)查其中的昆蟲種類和數(shù)量。4 種生境類型如下：1-3 區(qū)為高植物蓋度，高人為干擾樣地，該樣地周邊分布較多樟樹、紅花檵木、桂花，伴有白茅、海金沙、沿階草等植物；4-6 區(qū)為高植物蓋度，低人為干擾樣地，該樣地以狗牙根草坪為主，伴有少量蒲公英、蓮子草等植物；7-9 區(qū)為低植物蓋度，低人為干擾樣地，該樣地的植物種類繁多，以禾本科植物為主，伴有合萌、杜鵑等植物；10-12 區(qū)為高植物蓋度，低人為干擾樣地，該樣地存在大量的高大植物，伴有海金沙、白茅等植物。

1.2 調(diào)查方法

1.2.1 昆蟲采集 昆蟲采集時所采用的方法是白天網(wǎng)捕法，若蟲直接捕捉入袋，體形微小的種類用毛刷刷入袋中，跳躍難以捕捉的昆蟲用掃網(wǎng)捕捉（網(wǎng)口直徑為30 cm，深為50 cm，掃網(wǎng)200 下為收集昆蟲1次）。每周定期采集1 次，觀察并記錄所見到的昆蟲種類、數(shù)量。各類昆蟲采集方法參照董會等［7］、吳瓊等［8］、廖肖依等［9］。鑒定資料主要有：《中國昆蟲生態(tài)大圖鑒》［10］《昆蟲識別圖鑒》［11］《中國昆蟲圖鑒》［12］《昆蟲分類學(xué)》［13］《牛津大學(xué)終極昆蟲圖鑒》［14］。

1.2.2 環(huán)境因子調(diào)查 植物蓋度在植物生長期時每2 周測定1 次，修剪植物后加測1 次，以植物的垂直投影所覆蓋的面積占調(diào)查面積的百分比為標準。人為干擾因素等級測定以4 m2的昆蟲生境為單位，統(tǒng)計1 h 內(nèi)走過的人次，每月調(diào)查2 次，人工除草后加測1 次。植物的種類數(shù)以整塊試驗樣地為單位，統(tǒng)計各個樣地的植物種類數(shù)，每月測量1 次。環(huán)境因子分級標準見表1。

表1 環(huán)境因子分級標準

1.3 數(shù)據(jù)分析

將記錄整理完的數(shù)據(jù)用Excel 進行多樣性分析，計算多樣性指數(shù)（H）、物種豐富度指數(shù)（D）以及均勻度指數(shù)（E）。Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H）：H=－ΣPilnPi，Pi=Ni/N，Pi為第i種個體數(shù)的概率，H為物種多樣性指數(shù)，Ni為第i種個體數(shù)，N為物種個體總和［15-19］。物種豐富度指數(shù)（D）采用Margalef 物種豐富度模型：D=（S-1）/lnN，S為物種數(shù)目，N為物種個體總和［15-19］。均勻度指數(shù)（E）：E=H/Hmax =H/lnS，其中E為均勻度指標，H為實測多樣性指數(shù)值，Hmax為最大多樣性指數(shù)值，S為物種總數(shù)目。運用典范對應(yīng)分析（CCA）的方法分析昆蟲群落的結(jié)構(gòu)組成與環(huán)境因子之間的關(guān)系，探究影響昆蟲群落特征的主要環(huán)境因子［20］。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生境的昆蟲群落組成

在4 類不同環(huán)境因子影響下的12 個樣地中，共采集14 972 頭昆蟲，隸屬于9 目121 科277 種。在捕捉數(shù)量較多的4 種昆蟲中，從高到低的排序為海濱菱沫蟬（Aphrophora maritima）、黑毛蟻（Lasius niger）、梨冠網(wǎng)蝽（Stephanitis nashiEsaki et Takeya）、大青葉蟬（Cicadella viridis），其采集的數(shù)量分別為2 796、1 830、1 812、1 694 頭。

不同生境內(nèi)的昆蟲種類和數(shù)量也存在著較大的差異，1-3 區(qū)樣地共采集3 137 頭昆蟲，4-6 區(qū)樣地共采集4 206 頭昆蟲，7-9 區(qū)樣地共采集5 110 頭昆蟲，10-12 區(qū)樣地共采集2 519 頭昆蟲。1-3 區(qū)樣地共有98 種昆蟲，優(yōu)勢物種主要有黑毛蟻、梨冠網(wǎng)蝽、海濱菱沫蟬、大青葉蟬、黃臉油葫蘆（Teleogryllus emma）、日本纖蟋、薊溝無網(wǎng)蚜，其采集的數(shù)量分別為255、167、166、73、43、33、25 頭；4-6 區(qū)樣地共有112 種昆蟲，優(yōu)勢物種主要有大青葉蟬、海濱菱沫蟬、黑毛蟻、薊溝無網(wǎng)蚜（Aulacorthum cirsicola）、日本纖蟋（Euscyrtus japonicus）、家蠅（Musca domestica），其采集的數(shù)量分別為575、482、91、74、72、29 頭；7-9 區(qū)樣地共有146 種昆蟲，優(yōu)勢物種主要有海濱菱沫蟬、黑毛蟻、大青葉蟬、黑尾皺蠅（Rivellia nigroapicalis）、家蠅、薊溝無網(wǎng)蚜、梨冠網(wǎng)蝽、日本蚱（Nysius ericae）、黃伊緣蝽（Aeschyntelus chinensis）、日本纖蟋，其采集的 數(shù) 量分 別為679、337、263、187、184、167、142、129、115、97 頭；10-12 區(qū)樣地共有116 種昆蟲，優(yōu)勢物種主要有黑毛蟻、梨冠網(wǎng)蝽、黑腹果蠅（Drosophila melanogaster）、海濱菱沫蟬、家蠅、斑翅同脈縞蠅（Homoneurasp.）、日本纖蟋，其采集的數(shù)量分別為766、387、182、157、157、60、60 頭。由此可以大致得出昆蟲生境為植物蓋度低，人為干擾因素低（7-9區(qū)）時，該樣地昆蟲的種類和數(shù)量多。昆蟲生境為植物蓋度高，人為干擾因素高（1-3 區(qū)）時，該樣地昆蟲的種類就越少，物種就會比較單一，但某些昆蟲的數(shù)量會因其是優(yōu)勢物種而大量的繁殖和生存；而4-6區(qū)、10-12 區(qū)樣地則介于這兩者之間。

各類不同生境樣地中的共有種有39 種，主要分布在半翅目的大青葉蟬、海濱菱沫蟬、黃伊緣蝽、薊溝無網(wǎng)蚜、梨冠網(wǎng)蝽、馬醉木指管蚜、日本小長蝽；膜翅目的白唇蘿卜葉蜂、東方黑蛛蜂（Anoplius eous）、黑毛蟻；鞘翅目的七星瓢蟲（Coccinella septempunctata）、龜紋瓢蟲（Propylaea japonica）；蜻蜓目的亞洲痩蟌（Lschnura asiatica）；雙翅目的斑翅同脈縞蠅、黃環(huán)粗股蚜蠅（Syritta pipiens）、淡色庫蚊、端斑皺蠅（Ricella apicalis）、黑腹果蠅、邊麗蠅（Calliphora lata）、黑色指突水虻（Tabanus nigra）、黑尾皺蠅、黃腹小麗水虻（Microchrysa flaviventris）、灰?guī)Ч苎料墸‥ristalis grisea）、家蠅、亮綠蠅（Lucilia illustris）、狹帶貝食蚜蠅（Betasyrphus serarius）、優(yōu)頭蠅、等額水虻（Craspedometopon frontale）、羽搖蚊（Chironomus plumosus）。表明這些類群對環(huán)境的適應(yīng)性比較高，對環(huán)境的要求相對較低，具有廣布性和相對穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)。

2.2 昆蟲群落多樣性變化

分別利用多樣性指數(shù)（H）、優(yōu)勢度指數(shù)、均勻度指數(shù)（E）、物種豐富度指數(shù)（D）對12 個樣地的昆蟲群落組成的多樣性進行了評估（表2）。

表2 不同環(huán)境因子中昆蟲群落多樣性

由表2 可以看出，高人為干擾、低植物蓋度（4-6區(qū)）的樣地多樣性指數(shù)最低；高人為干擾、高植物蓋度（1-3 區(qū)）的樣地多樣性指數(shù)居中；低人為干擾、低植物蓋度（7-9 區(qū)）的樣地和低人為干擾、高植物蓋度（10-12 區(qū)）的樣地多樣性指數(shù)最大，且兩者相差不大，說明人為干擾在昆蟲多樣性上有著較大的影響，而植物的蓋度對昆蟲的多樣性也有著一定的影響。7-9 區(qū)、10-12 區(qū)樣地由于人為干擾因素較低，該類樣地植物種類較多，昆蟲有豐富的食物與相對安全穩(wěn)定的棲息地，能適應(yīng)生存和躲藏的昆蟲種類多，所以該類樣地的昆蟲群落多樣性高。而1-3 區(qū)、4-6 區(qū)樣地由于人為干擾因素很大，該類樣地的植物種類相對較少，特別是4 號樣地，工人除草頻繁，人流量大，植被以草坪為主，其他植物的種類與數(shù)量極少，沒有高大植物，植物蓋度低等因素造成了該類樣地的昆蟲多樣性指數(shù)低，可見頻繁的人工干預(yù)，會改變昆蟲群落的組成和降低昆蟲的多樣性。1-3 區(qū)的昆蟲多樣性指數(shù)大于4-6 區(qū)的昆蟲多樣性指數(shù)、10-12 區(qū)的昆蟲多樣性指數(shù)大于7-9 區(qū)的昆蟲多樣性指數(shù)，可見植物蓋度越高，則越適合昆蟲的生存，發(fā)生此現(xiàn)象是因為植物的蓋度與高度呈線性相關(guān)，由于植物的高度、蓋度在時間與空間上提供了結(jié)構(gòu)復(fù)雜性和更多的資源，而植物蓋度的變化同樣影響著昆蟲多樣性的變化，所以植物蓋度較高的樣地昆蟲多樣性指數(shù)也相對較高。

2.3 多樣性及均勻性的時間動態(tài)

校園昆蟲群落組成的多樣性指數(shù)、物種豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)如表3 所示。對5-9 月校園昆蟲群落組成的多種指數(shù)進行分析可知，5-9 月多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)總體上呈上升趨勢（圖1、圖3）；物種豐富度指數(shù)總體呈正態(tài)分布趨勢（圖2）。在5、6月期間，由于校園內(nèi)的植物受到季節(jié)的影響，植被高度低，雜草數(shù)量少且分布范圍窄，灌木、喬木等高大植物的樹葉由于處于萌發(fā)階段，樹葉不茂盛，且這期間學(xué)校正處于正常作業(yè)時間，人為干擾因素強，從而導(dǎo)致該兩月的多樣性指數(shù)、物種豐富度指數(shù)較低，但隨著時間的推移，植被高度變高，雜草變多，分布范圍變廣，灌木、喬木的樹葉開始密布，因此該兩月的多樣性指數(shù)、物種豐富度指數(shù)呈上升趨勢。7-8 月由于正處于學(xué)校放假期間，學(xué)生離開學(xué)校，人流量大幅度下降，人工修整的次數(shù)下調(diào)，從而使得學(xué)校里植被覆蓋的區(qū)域出現(xiàn)大量雜草、雜草高度高，高大的樹木綠葉茂盛，植物種類數(shù)增多，進而使得這兩月的昆蟲棲息地增多且不易受到人為的干擾，繁多的植物種類滿足了各種昆蟲不同的食物需求，因此這兩月校園昆蟲群落組成的多樣性指數(shù)呈快速上升趨勢。由于在8 月10 日，超強臺風(fēng)“利奇馬”在中國浙江省登陸，大風(fēng)會影響植物的組成和結(jié)構(gòu)［21］，臺風(fēng)過境時帶來了強降雨和大風(fēng)，學(xué)校內(nèi)大量的植物被風(fēng)吹倒，強降雨使大量的低處植被被淹，導(dǎo)致部分植物死亡，植物種類的多樣性遭到巨大的破壞，因此校園昆蟲的多樣性指數(shù)在9 月最大。9 月時，由于超強臺風(fēng)“利奇馬”的影響尚未消除，又加上大量學(xué)生重新入校，植物還沒完全恢復(fù)就又遭到了一定的人為破壞，物種豐富度指數(shù)一直處于下降趨勢。學(xué)校定期對植物進行修整和氣候的不定變化對優(yōu)勢昆蟲的棲息地和食物的影響最大，導(dǎo)致優(yōu)勢昆蟲的數(shù)量減小，從而使得5-9 月的均勻度指數(shù)總體上呈上升趨勢。

表3 校園昆蟲群落組成的等級多樣性指數(shù)

圖1 校園昆蟲群落組成的多樣性指數(shù)

圖2 校園昆蟲群落組成的物種豐富度指數(shù)

圖3 校園昆蟲群落組成的均勻度指數(shù)

2.4 環(huán)境因子與草坪昆蟲群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系

對12 個樣地（1-3 區(qū)、4-6 區(qū)、7-9 區(qū)、10-12 區(qū)）進行調(diào)查，將得到的9 目昆蟲數(shù)量與3 個環(huán)境因子測定值（表4）進行典范對應(yīng)分析（CCA），得出二維排序圖（圖4、圖5），并得到各個樣地與環(huán)境因子間的關(guān)系以及校園昆蟲群落組成與環(huán)境因子之間的關(guān)系。

表4 環(huán)境因子測量值

由圖4 和圖5 可以看出，對校園昆蟲群落組成影響最大的是植物種類數(shù)，鞘翅目、鱗翅目、雙翅目分布在該因子周圍；對校園昆蟲群落組成影響最小的是人為干擾因素，鱗翅目、半翅目分布在這個因子周圍。其中植物種類數(shù)和人為干擾因素對蜉蝣目、螳螂目的影響最大，對半翅目、鱗翅目的影響最小，植物蓋度對蜉蝣目、螳螂目、蜻蜓目的影響最大，對半翅目、鱗翅目的影響最小。蜻蜓目與植物種類數(shù)關(guān)系最大的原因是采集到蜻蜓目的絕對優(yōu)勢種為在第7 區(qū)采集到的亞洲瘦蟌，第7 區(qū)樣地邊具有人工湖，適合蜻蜓目的生長。而半翅目、直翅目、鱗翅目對環(huán)境的適應(yīng)性強，因此分布在學(xué)校的各個區(qū)域。

圖4 12 個樣點的CCA 排序圖

圖5 9 目昆蟲的CCA 二維排序圖

3 小結(jié)與討論

校園昆蟲群落結(jié)構(gòu)組成受到植物蓋度與人為干擾因素的程度不同而存在著顯著的差異，而這些差異與某些環(huán)境因子存在著密切關(guān)系。4-6 區(qū)樣地中的半翅目昆蟲的數(shù)量遠大于其他各區(qū)半翅目昆蟲的數(shù)量，4-6 區(qū)樣地的植物是以禾本科的狗牙根組成的草坪為主，其他植物為輔，而半翅目昆蟲的寄主主要是禾本科、十字花科、薔薇科等植物，并且半翅目體型較小，尤其是大青葉蟬與海濱菱沫蟬此類小型半翅目昆蟲，隱匿于草坪間，草坪透氣性與透水性都相對較好，有利于該類昆蟲的生長繁殖。而7-9 區(qū)與10-12 區(qū)樣地長期無人打理，雜草叢生，樣地也遠離校園教學(xué)區(qū)等人流量較大的區(qū)域，且此類樣地附近存在人工湖，有利于雙翅目蚊科等昆蟲的繁衍，水域的存在使得植物更加茂盛，植物種類多，有利于校園內(nèi)各類昆蟲的生長、發(fā)育、繁殖。此外，在8 月末與9 月中旬這段期間，由于大量學(xué)生涌入校園，進一步增加了人為干擾的因素，導(dǎo)致這段期間的昆蟲采集數(shù)量與昆蟲的種類有所下降，進一步說明了人為干擾因素是昆蟲群落組成的重要因素。

通過對調(diào)查樣地和校園昆蟲群落組成與環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析（CCA）發(fā)現(xiàn)，最大相關(guān)因子是植物種類數(shù)，而植物種類數(shù)主要受到人為因素的影響。4-6 區(qū)樣地經(jīng)常進行人為修整，定期施農(nóng)藥化肥，人流量大，少有高大植被分布等因素，導(dǎo)致該樣地植物種類單一，不滿足各昆蟲對不同食物的需求和生長發(fā)育繁殖的條件，因此昆蟲多樣性下降。而7-9 區(qū)樣地基本不施農(nóng)藥化肥、除草次數(shù)極少、人為干擾小，又伴有人工湖，使得植物種類增多，保障了校園昆蟲對食物的需求，創(chuàng)造了昆蟲躲避其天敵和有利于昆蟲生長、繁衍的環(huán)境，為大量昆蟲的生存提供了良好的環(huán)境基礎(chǔ)，形成了一個可以有效利用環(huán)境資源的穩(wěn)定性生物群落。1-3 區(qū)的優(yōu)勢害蟲主要有葉蟬科；4-6 區(qū)的優(yōu)勢害蟲主要有葉蟬科、蚜科、蟋蟀科；7-9 區(qū)的優(yōu)勢害蟲主要有葉蟬科、蚜科、蟋蟀科、蝗科；10-12 區(qū)的優(yōu)勢害蟲主要有蟋蟀科。其中半翅目葉蟬科的大青葉蟬（以成蟲和若蟲為主）對狗牙根草坪傷害最大，其通過刺吸葉片汁液，使得葉片出現(xiàn)卷縮、退色、畸形等，甚至出現(xiàn)全葉枯死，此外該昆蟲還可傳播病毒。因為大青葉蟬對光較敏感（趨光性強），可以利用趨光性來誘捕該蟲［22］，而且大青葉蟬也喜潮濕的環(huán)境，可通過控制濕度來減輕危害。

昆蟲群落的多樣性與害蟲發(fā)生率沒有直接的因果關(guān)系。植物物種的豐富度雖然對害蟲物種豐富度有顯著影響，但對害蟲的天敵豐富度沒有顯著影響［23］。當(dāng)昆蟲多樣性的增大有利于天敵的生存卻不利于害蟲的生存時，才能更好地利用害蟲天敵對害蟲的生物除害作用。校園昆蟲群落結(jié)構(gòu)因為人為干擾程度的不同有著明顯的差異，但也受到植物蓋度和周邊環(huán)境的影響，1-3 區(qū)樣地的高大樹木較多，既有利于天敵生存，也有利于害蟲的生存，因此在除害中，要注意高大樹木的保護，不能大規(guī)模除害，除害中要避免對鳥類、非害蟲類昆蟲造成傷害。物種多樣性能夠改變植食性昆蟲的種群數(shù)量，而大規(guī)模地進行一種植物物種的栽培，會使群落結(jié)構(gòu)變得單一，容易誘發(fā)某種特定昆蟲的大規(guī)模爆發(fā)［24］。而10-12 區(qū)樣地靠近教學(xué)區(qū)、寢室區(qū)，在除害的時候要注意防止殺蟲劑的擴散，從而對學(xué)生造成身體傷害。4-6 區(qū)樣地的植物種類單一，不適合使用除雜草等破壞植物多樣性的方法，而且會間接造成昆蟲多樣性的減少，采取以幾丁質(zhì)結(jié)構(gòu)為靶點的昆蟲控制方法等手段除掉有害昆蟲而避免對植物的傷害［25］。