胡麗妍,郝志云,沈繼源,柯娜,吳新苗,喬莉蓉,王繼卿
(甘肅農(nóng)業(yè)大學動物科學技術學院,甘肅省草食動物生物技術重點實驗室,甘肅省牛羊基因改良工程實驗室,甘肅 蘭州 730070)
山羊絨是覆蓋在山羊體表的一層無髓纖維,由次級毛囊生成,具有外表光亮、輕薄柔軟、保暖性強等特點,是動物中最細的毛絨纖維,其價格遠高于綿羊毛和山羊毛,被稱為紡織原料中的“軟黃金”。中國是世界上最大的羊絨生產(chǎn)國,我國的山羊絨產(chǎn)量、羊絨質(zhì)量及貿(mào)易量均占世界首位[1]。我國有遼寧絨山羊、內(nèi)蒙古白絨山羊等多個絨山羊品種。在諸多國內(nèi)外絨山羊品種中,遼寧絨山羊的產(chǎn)絨量最高,成年公羊和母羊的產(chǎn)絨量分別為1 368.0 g 和641.9 g[2]。由于具有很高的產(chǎn)絨量,遼寧絨山羊常作為雜交父本,用來改良提高地方絨山羊的產(chǎn)絨量,取得了明顯效果。將遼寧絨山羊與子午嶺黑山羊進行雜交后,成年公母羊的產(chǎn)絨量較同齡子午嶺黑山羊高533.8 g和245.4 g[3]。
絨山羊的羊絨性狀包括產(chǎn)絨量等多個指標,產(chǎn)絨量、羊絨纖維直徑和絨纖維長度是其中最重要的指標。產(chǎn)絨量衡量了山羊的產(chǎn)絨性能,纖維直徑反映了羊絨品質(zhì),決定著羊絨手感及織品風格。纖維長度是紡織業(yè)的重要參數(shù),影響了紗支的細度和織物的品質(zhì)[4]。另外,纖維直徑變異系數(shù)和纖維直徑標準差也是重要的性狀,與纖維均勻度及絨毛舒適度有關[5]。
影響山羊羊絨性狀的因素很多,主要包括遺傳與非遺傳因素兩大類,非遺傳因素包括性別、年齡、生長部位等。準確估計遺傳力等遺傳參數(shù),是解析羊絨性狀遺傳規(guī)律的基礎,也是確定羊絨性狀選育方法的依據(jù)。但在估計羊絨性狀的遺傳參數(shù)時,需要校正性別等非遺傳因素的影響。甘肅省是中國羊絨生產(chǎn)的重要省份,分布有河西絨山羊、子午嶺黑山羊等絨山羊品種,但這些品種體格較小,產(chǎn)絨量低下。甘肅省于20 世紀90 年代引進遼寧絨山羊?qū)υ薪q山羊品種進行雜交改良,取得了一定的效果。但目前尚未詳細研究年齡、性別等非遺傳因素對甘肅省飼養(yǎng)的遼寧絨山羊羊絨性狀的影響,這不利于闡明本區(qū)域遼寧絨山羊的種質(zhì)特性,更不利于正確全面估計其主要羊絨性狀的遺傳參數(shù)。因此,本研究擬以甘肅省純種引進的遼寧絨山羊為研究對象,系統(tǒng)研究性別、年齡和生長部位對產(chǎn)絨量、抓絨后體質(zhì)量和羊絨品質(zhì)的影響,以期詳細掌握非遺傳因素對羊絨性狀的影響,為正確認識羊絨性狀的遺傳規(guī)律提供科學依據(jù),也為遼寧絨山羊的選育提高和雜交利用提供理論基礎。
所有試驗羊只均飼養(yǎng)于甘肅省慶陽市環(huán)縣鈺生絨山羊繁育有限責任公司,羊只的飼養(yǎng)環(huán)境、管理條件和營養(yǎng)水平均一致。
2016年4月抓絨季節(jié),現(xiàn)場測定144只遼寧絨山羊的產(chǎn)絨量和抓絨后體質(zhì)量,采集體側(cè)部的羊絨樣品,在實驗室用新西蘭羊絨纖維掃描儀(1100,No 002)測定羊絨的平均纖維直徑(mean fiber diameter,MFD)和平均纖維長度(mean staple length,MSL)。這144只遼寧絨山羊包括57只公羊和87只母羊。從年齡來看,包括12 只1 歲絨山羊、18 只2 歲絨山羊、54 只3 歲絨山羊和60 只4 歲絨山羊,用于分析性別和年齡對產(chǎn)絨量、抓絨后體質(zhì)量、平均纖維直徑和平均纖維長度的影響。
同時,從這144 只遼寧絨山羊中選擇其中的48只(包括19 只公羊和29 只母羊),采集股部、肩胛部和體側(cè)部的羊絨樣本,在實驗室測定以下羊絨性狀:平均纖維長度、平均纖維直徑、粗毛數(shù)(coarse edge micron,CEM)、纖維直徑標準差(fiber diameter stan?dard deviation,F(xiàn)DSD)、纖維直徑變異系數(shù)(coeffi?cient of variation of fiber diameter,CVFD)和平均纖維曲率(mean fiber curvature,MFC),用于分析生長部位對羊絨性狀的影響。這48 只遼寧絨山羊包括10 只2 歲 絨 山 羊、18 只3 歲 絨 山 羊 和20 只4 歲 絨山羊。
首先用Excel整理試驗數(shù)據(jù),然后用Spss16.0軟件的下列方法分析非遺傳因素對羊絨性狀的影響,分析結(jié)果用±s形式表示。
1) 性別和年齡對羊絨性狀的影響:采用雙因素方差分析了性別和年齡對羊絨性狀的影響。
2) 生長部位對羊絨形狀的影響:采用一般線性混合效應模型(general linear mixed-effects models,GLMMs)分析生長部位對羊絨性狀的影響,具體模型為Y=μ+S+A+e,其中Y為表型值,μ羊絨性狀群體均值,S為性別,A為年齡,e為隨機誤差。
由表1可知,公羊的產(chǎn)絨量、抓絨后體質(zhì)量、平均纖維直徑、平均纖維長度、粗毛數(shù)和纖維直徑標準差均極顯著高于母羊(P<0.01),但公羊和母羊間的平均纖維曲率和纖維直徑變異系數(shù)無顯著差異(P>0.05)。遼寧絨山羊公羊的產(chǎn)絨量、抓絨后體質(zhì)量、平均纖維直徑和平均纖維長度分別較母羊高366.31 g、15.98 kg、1.59 μm、5.16 mm。
表1 遼寧絨山羊的性別對羊絨性狀的影響Table 1 Effect of gender on cashmere fiber traits in Liaoning cashmere goats
年齡顯著影響了遼寧絨山羊所有的羊絨性狀。隨著年齡的增長,遼寧絨山羊的平均纖維曲率在不斷減小,但其余的羊絨性狀卻在不斷增大(表2)。4周歲遼寧絨山羊的產(chǎn)絨量、抓絨后體質(zhì)量、平均纖維直徑、粗毛數(shù)、纖維直徑標準差和纖維直徑變異系數(shù)分別是810.65 g、51.45 kg、16.26 μm、1.96、3.62 μm和22.16 %,這些性狀均高于1~3 周歲的遼寧絨山羊(P<0.01);1 周歲遼寧絨山羊的平均纖維曲率為84.52o/mm,極顯著高于2~4 周歲的遼寧絨山羊(P<0.01)。由此可知,年齡越小,遼寧絨山羊的羊絨越細、越短、產(chǎn)絨量越低。
表2 年齡對遼寧絨山羊羊絨性狀的影響Table 2 Effect of age on cashmere fiber traits in Liaoning cashmere goats
雖然生長部位對平均纖維直徑等5個羊絨性狀無顯著影響(P>0.05),但它們之間卻有一定差異(表3)。肩胛部的平均纖維直徑和平均纖維長度最大,分別為15.52 μm 和51.58 mm,該部位的平均纖維直徑分別較股部和體側(cè)部高0.04 μm 和0.12 μm,平均纖維長度分別高1.68 mm 和0.98 mm。股部的纖維直徑變異系數(shù)最高,為21.27%,較肩胛部和體側(cè)部高0.4%和0.99%。
表3 生長部位對遼寧絨山羊羊絨品質(zhì)的影響Table 3 Effect of growth position on cashmere fiber quality of Liaoning cashmere goats
本研究發(fā)現(xiàn),遼寧絨山羊公羊的纖維直徑極顯著高于母羊(P<0.01)。這與屈雷等[6]在陜北白絨山羊上的研究結(jié)果相似,研究發(fā)現(xiàn)陜北白絨山羊成年公羊的絨纖維直徑比母羊粗1.16 μm(P<0.05)。這說明公羊的纖維直徑高于母羊?qū)儆谄毡楝F(xiàn)象,在對遼寧絨山羊進行選種時,應對公羊和母羊的羊絨纖維直徑提出不同的選種標準。本研究發(fā)現(xiàn)遼寧絨山羊公羊的產(chǎn)絨量也高于母羊(P<0.01),這與姜懷志等[7]在遼寧絨山羊上的研究結(jié)果相一致。公羊產(chǎn)絨量和纖維直徑都高于母羊,可能與2個性狀間的表型相關性有關。研究表明,絨山羊的產(chǎn)絨量與絨纖維直徑的表型相關性系數(shù)高達0.66[8]。性別對產(chǎn)絨量的影響與公母羊所處的生理狀態(tài)和毛囊發(fā)育程度有關。母羊在妊娠期和哺乳期,需要吸收大量營養(yǎng)物質(zhì)來滿足胚胎和母體的需要,因此用于羊絨生長的營養(yǎng)物質(zhì)供應量會相對減少,從而導致產(chǎn)絨量降低。同時,哺乳期升高的催乳素含量,會導致絨毛生長速度變慢,產(chǎn)絨量降低[9]。本試驗群體抓絨時正值哺乳期,因此導致母羊的產(chǎn)絨量低于公羊,羊絨纖維細度小于公羊。此外,毛囊的發(fā)育程度也影響了公母羊的產(chǎn)絨量。羊絨由次級毛囊分化而來,次級毛囊密度越大,產(chǎn)絨量也越高。趙紅瓊等[10]在南疆絨山羊上發(fā)現(xiàn),公羊和母羊的次級毛囊密度分別為104.81 個/mm2和72.44 個/mm2,導致公羊的產(chǎn)絨量比母羊高119.02 g。
本研究還發(fā)現(xiàn)公羊的抓絨后體重及纖維長度也極顯著高于母羊(P<0.01),這與羅保華[11]在內(nèi)蒙古白絨山羊上的研究結(jié)果一致,他發(fā)現(xiàn)性別顯著影響了這2 個羊絨性狀(P<0.05)。研究表明,抓絨后體質(zhì)量、體質(zhì)量與產(chǎn)絨量的表型相關性系數(shù)分別為0.77 和0.71,且山羊抓絨后體質(zhì)量和體質(zhì)量都屬于中等及以上遺傳力的性狀[8,12]。因此,在育種實踐中選育提高絨山羊的產(chǎn)絨量時,可以將抓絨后體質(zhì)量和體質(zhì)量作為重要參數(shù)。特別是在非抓絨季節(jié),可以根據(jù)體質(zhì)量大小來判斷絨山羊產(chǎn)絨量的高低,從而決定個體的選留。此外,本研究還發(fā)現(xiàn)公羊粗毛數(shù)和纖維直徑標準差都極顯著高于母羊(P<0.01),但前人尚未研究性別對以上兩個性狀的影響。
本研究中,遼寧絨山羊的產(chǎn)絨量、抓絨后體質(zhì)量、平均纖維直徑、粗毛數(shù)、纖維直徑標準差和纖維直徑變異系數(shù)隨著年齡的增長而不斷增大,平均纖維曲率隨著年齡的增大而不斷減小,這與內(nèi)蒙古白絨山羊和牙山黑絨山羊上的研究結(jié)果一致[13-15]。孔凡虎等[14]在牙山黑絨山羊母羊上發(fā)現(xiàn),4周歲羊的平均纖維長度和產(chǎn)絨量均極顯著高于1~3 歲的羊(P<0.01)。這些結(jié)果說明4歲時遼寧絨山羊的產(chǎn)絨性能達到最大化,處于羊絨性狀選育和雜交利用的最佳時間。因此建議在4歲時確定遼寧絨山羊的終生等級。
年齡對羊絨品質(zhì)的影響與個體自身的生長發(fā)育有關。隨著年齡的增大,絨山羊的內(nèi)分泌系統(tǒng)、長絨酶系統(tǒng)及消化系統(tǒng)等各個生理系統(tǒng)都在逐漸發(fā)育完善,對飼草料的利用效率顯著增加,導致羊絨逐漸變長變粗,產(chǎn)絨量不斷增加[16]。此外,年齡對羊絨品質(zhì)的影響也與次級毛囊的發(fā)育程度有一定的關系。次級毛囊一般于胚胎期80 d后形成,于胚胎120 d后開始發(fā)育[17]。隨著年齡的增長,次級毛囊不斷發(fā)育,機能不斷完善,產(chǎn)絨能力也在不斷增強,導致羊絨纖維變長變粗,產(chǎn)絨量增加[18]。但索朗達等[19]也指出3歲時,羊絨直徑達到最大,產(chǎn)絨量最高。這與本研究結(jié)果有一定差異,這可能與試驗品種、飼養(yǎng)環(huán)境和試驗數(shù)量有關。
本研究中,雖然生長部位對5個羊絨品質(zhì)指標無顯著影響(P>0.05),但它們間的羊絨品質(zhì)存在一定差異,這與朱玉成等[16]在內(nèi)蒙古白絨山羊上研究結(jié)果相同,他發(fā)現(xiàn)羊絨纖維直徑從小到大依次為股部、體側(cè)部、背部、頸部、肩部和腹部,但差異并不顯著(P>0.05)。不同部位間的羊絨性狀差異與羊絨發(fā)育的先后順序有關。張春蘭等[20]在阿爾巴斯白絨山羊上發(fā)現(xiàn),絨毛出現(xiàn)的先后順序為股部、體側(cè)部和肩胛部。因此,股部絨毛發(fā)育較早,但隨著年齡增長生長強度逐漸變小;肩胛部絨毛雖然發(fā)育較遲,但隨著年齡增長生長強度逐漸增大,因此成年后肩胛部的纖維直徑和纖維長度最大,這與本研究結(jié)果相一致。金鳳等[21]在內(nèi)蒙古罕山白絨山羊上發(fā)現(xiàn),股部的絨長度高于體側(cè)部和肩胛部,這與本研究結(jié)果相反,這可能與試驗樣本、樣本量和飼養(yǎng)管理環(huán)境有關。鑒于不同生長部位之間遼寧絨山羊的羊絨纖維品質(zhì)有一定的差異,因此在生產(chǎn)實踐中對遼寧絨山羊進行鑒定分級時,應盡可能多的采集不同部位的羊絨纖維樣本,以此來綜合評判遼寧絨山羊的羊絨纖維品質(zhì)。切不可用不同部位的羊絨樣本來比較個體間的羊絨品質(zhì)差異,也不可用一個或少數(shù)幾個部位的羊絨樣本來簡單評價遼寧絨山羊個體羊絨品質(zhì)的好壞。
絨山羊不同部位間的絨毛細度差異,可能與次級毛囊直徑和皮膚厚度差異有關。田佳等[22]在南疆絨山羊上發(fā)現(xiàn),次級毛囊直徑與絨纖維直徑呈顯著正相關(r=0.284)。這表明次級毛囊直徑越大,絨毛越粗,反之,則越細。但不同部位間次級毛囊直徑存在哪些差異,仍有待進一步研究。此外,皮膚越厚的部位,營養(yǎng)供給量越大,羊絨纖維直徑也越大;反之,羊絨纖維直徑也越小[17]。趙有璋[2]在蘇聯(lián)美利奴羊上發(fā)現(xiàn),背部的皮膚最厚(1.50~1.75 mm),腹部的皮膚最?。?.50~0.75 mm)。同時,一般來講,易暴露于外界的部位皮膚要更厚[2]。但目前尚未報道山羊股部、體測部和肩胛部3 個部位間的皮膚薄厚程度。
性別、年齡和生長部位對遼寧絨山羊的羊絨性狀有著不同程度的影響。公羊的產(chǎn)絨量、抓絨后體質(zhì)量、平均纖維直徑、平均纖維長度、粗毛數(shù)和纖維直徑標準差均極顯著高于母羊。隨著年齡的增長,遼寧絨山羊的平均纖維曲率在不斷減小,但其余的羊絨性狀卻在不斷增大。肩胛部羊絨的平均纖維直徑和平均纖維長度最大,股部的纖維直徑變異系數(shù)最高。