兩百萬年以來東亞地區(qū)火演化

火是地球生態(tài)系統(tǒng)演化的重要影響因子，廣泛參與到全球氣候、植被環(huán)境與人類活動的相互作用之中。地表植被的燃燒促進了溫室氣體排放，加速了生物圈物質(zhì)循環(huán)?；鸬目刂婆c使用拓寬了人類食譜，推動了人類行為演進。因此，全球火的系統(tǒng)演化及其與植被生態(tài)、氣候環(huán)境的相互關(guān)系，一直是全球變化的重要研究內(nèi)容。目前，東亞地區(qū)長尺度火活動記錄相對匱乏，主要集中于中國南海海域與黃土高原地區(qū)。近日，中國科學(xué)家對華北平原地區(qū)G3鉆孔開展了綜合研究?；谔啃冀y(tǒng)計、孢粉分析、磁性地層年代和有機碳同位素等多種指標分析，重建了東亞地區(qū)兩百萬年以來的火活動歷史。研究結(jié)果表明華北平原地區(qū)第四紀以來火活動存在顯著波動，受到太陽輻射、植被環(huán)境、生物量、人類活動等多種因素的綜合作用。在距今210 萬—30 萬年間，炭屑濃度相對較低，指示了這一時期火活動相對較弱，自然野火發(fā)生的頻率不高。其中，中更新世氣候轉(zhuǎn)型時期炭屑濃度波動較大，表明在氣候轉(zhuǎn)型期間自然野火極為不穩(wěn)定。距今30 萬年以來，炭屑濃度顯著增加，顯示華北地區(qū)火活動較為活躍，自然野火頻發(fā)。同時，炭屑濃度與深海氧同位素、黃土－古土壤粒度呈現(xiàn)出對應(yīng)關(guān)系，冰期時炭屑濃度相對偏高，表明氣候干冷時期野火發(fā)生的頻率更高。炭屑濃度峰值則多出現(xiàn)于冰期－間冰期間隙，指示氣候轉(zhuǎn)型時期多出現(xiàn)區(qū)域性大火。炭屑濃度存在明顯的4 萬年周期，指示太陽輻射量控制下的氣候變化是東亞地區(qū)火活動的重要影響因素。值得注意的是，中更新世以來人類控制性用火的大量出現(xiàn)，對全球火活動產(chǎn)生了顯著的影響, 30 萬—5 萬年前炭屑濃度的迅速上升對應(yīng)著考古遺址數(shù)量的快速增加，表明人類在火的演化過程中開始發(fā)揮重要作用。（Quaternary Science Reviews,2022, 295: 107765）

東亞亞熱帶洞穴生物定殖規(guī)律

洞穴內(nèi)部通常光照弱、溫度恒定、濕度高，且營養(yǎng)貧瘠，是一種極為獨特的生態(tài)系統(tǒng)。洞穴內(nèi)生物繁殖能力弱、群體小，滅絕風(fēng)險極大。全球洞穴系統(tǒng)孕育了大約5 萬種穴居生物，但僅有7%的洞穴在自然保護區(qū)之內(nèi)。相對地表生物，人們對洞穴生物的關(guān)注比較少。東亞亞熱帶，尤其喀斯特地區(qū)，擁有豐富的洞穴系統(tǒng)，孕育了許多特有的生物，被認為是生物多樣性熱點區(qū)域。近期，中國科學(xué)家以東亞亞熱帶洞穴的特有生物為研究對象，通過整合28 個植物、動物和真菌類群的系統(tǒng)發(fā)育、分化時間和生物地理信息，發(fā)現(xiàn)88%的洞穴定殖事件都發(fā)生在漸新世－中新世轉(zhuǎn)換期（2300萬年前）之后；絕大多數(shù)洞穴特有支系（除1個真菌類群之外）都起源于地表的東亞亞熱帶常綠闊葉林。洞穴定殖速率在中新世（2100萬—500 萬年前）持續(xù)增加，上新世（400 萬年前）以來急劇降低。進一步模擬東亞亞熱帶常綠闊葉林適生區(qū)的進化動態(tài)，并分析19 個化石點的古溫度、古降水變化后可知，當(dāng)?shù)氐牡刭|(zhì)（造山和板塊運動）、古氣候（季風(fēng)和降水）以及亞熱帶常綠闊葉林的演變共同驅(qū)動了該地區(qū)洞穴生物的定殖。此外，研究還發(fā)現(xiàn)9次從洞穴生境返回地表的事件：植物1 次，動物5 次，真菌3 次。這說明洞穴不僅是森林物種的避難所，還是供森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的資源庫。該研究揭示了東亞亞熱帶地區(qū)洞穴生物的定殖規(guī)律，并解析了影響地表生物遷入洞穴的主要因素，提出的“氣候－植被－孑遺”模型可用來解釋其他同緯度地區(qū)洞穴生物的定殖式樣。該研究不僅提高了人們對洞穴生物多樣性進化歷史的理解，而且對地上、地下生物多樣性保護具有重要意義。（PNAS, 2022, 119:e2207199119）

土沉香果實模擬蟲食葉片氣味誘使胡蜂散布種子

種子散布過程是植物種群更新的關(guān)鍵過程，很多溫帶森林植物的種子都具有休眠特性，成熟后即便存儲很長時間也仍保持萌發(fā)活性。而很多熱帶木本植物產(chǎn)生非休眠的種子，其種子壽命很短，成熟后需要快速啟動萌發(fā)程序，否則就可能因為脫水等原因?qū)е路N子死亡。土沉香果實成熟時就面臨種子釋放和種子失活的抉擇困境。其成熟果實偏好在高溫、強光和干燥的晴天午后進行果莢開裂以釋放內(nèi)部的種子，然而一旦在這種環(huán)境下暴露，種子就極易脫水，8 個小時后種子即完全喪失萌發(fā)活力。好在土沉香在種子散布方面，擁有一位特殊的盟友——胡蜂。土沉香成熟果實的開裂果莢氣味是吸引胡蜂的最主要信號，土沉香蟲食葉片與果莢氣味共享了82%的對胡蜂具電生理活性的成分，其中8 種成分在胡蜂電生理活性測試中顯示明顯信號反應(yīng)，且其中4 種是已被證明的具有野外胡蜂引誘能力的氣味成分。果莢吸引胡蜂進行快速種子散布的化學(xué)信號，屬于其對蟲食防御化學(xué)信號的重新利用。如此，胡蜂就能為土沉香提供快速、遠距離和定向的種子散布服務(wù)，對幼苗更新的意義重大。胡蜂搬運種子的節(jié)律與土沉香果實開裂的節(jié)律保持了高度一致性：50%的果實在開裂僅13 分鐘之后就能夠被胡蜂快速找到，然后，胡蜂可在1分鐘內(nèi)將種子搬離；三種胡蜂共搬運96.3%的標記種子，且將種子散布到最遠400 米以外。（Current Biology, 2022, 32(15): 3429-3435.e5）

甲殼動物可為紅藻傳粉

傳粉是指花粉（包含植物的雄配子體）通過生物和非生物媒介被傳遞到柱頭從而完成受精的過程。通常認為的傳粉只發(fā)生在種子植物中。廣義的“傳粉”可以定義為有性生殖的雄配子體通過媒介傳遞到包含了雌配子體的器官而完成受精的過程。這種廣義的動物傳粉現(xiàn)象的起源可能早于種子植物的起源，如動物“傳粉”現(xiàn)象在真菌和苔蘚中也有報道。在水生環(huán)境中，沉水的水生被子植物往往通過水流進行傳粉；但也有報道發(fā)現(xiàn)海洋被子植物泰來草（Thalassia testudinum）通過海洋十足類動物的幼蟲傳粉。那么，在綠色植物起源之前或者其從水生環(huán)境登陸之前，是否有傳粉現(xiàn)象的存在呢？我們可以從紅藻的研究中一探究竟。紅藻含有藻紅素，能吸收進入深海的短波光、藍光和綠光進行光合作用，從而在深海中生活。全球約7000 余種紅藻，包括紫菜和石花菜等。紅藻類的有性生殖為卵式生殖，由精子囊中釋放出來的成熟精子，隨媒介抵達雌性器官果胞，與果胞頂端的受精絲接觸并經(jīng)此進入果胞，然后與其中的卵結(jié)合，完成受精過程形成合子。紅藻生殖細胞都不具鞭毛，在水中的游動能力差，暗示紅藻可能由動物媒介進行傳粉而實現(xiàn)繁殖。最近，法國和智利的科學(xué)家通過嚴格的控制實驗發(fā)現(xiàn)，紅藻綱杉藻目江蘺科江蘺屬藻類（Gracilaria gracilis）由節(jié)肢動物門軟甲綱等足目蓋鰓水虱科蓋鰓水虱屬動物（Idotea balthica）實現(xiàn)雄配子體到雌性器官的傳遞，從而完成受精過程，揭示了一類全新的水生環(huán)境中的非綠色植物類傳粉現(xiàn)象。對此，相關(guān)領(lǐng)域的學(xué)者發(fā)表評述，認為這項研究擴展了傳粉現(xiàn)象的類群、時間和空間尺度。紅藻類起源于12 億年前，而等足目甲殼動物起源于3 億年前，因此，這種原始的傳粉互利關(guān)系可能已經(jīng)存在了3 億年甚至更長時間；由于紅藻類物種多樣性高，因此這類傳粉現(xiàn)象在海洋中可能具有普遍性，也就是說，恐怕有大量這樣的互利關(guān)系尚待揭露。該互利關(guān)系中，紅藻為等足目甲殼動物提供可以附著的生存環(huán)境，避免其被捕食或被洋流沖走；等足目甲殼動物以粘附在紅藻藻葉表面的硅藻為食，可以清理紅藻藻葉，促進紅藻的生長。因此，等足目甲殼動物能為紅藻傳粉，是紅藻有性生殖的必要條件，它們之間形成了一種“雙重互利關(guān)系”。（Science, 2022, 377: 471-472）

蘭花擬態(tài)蘑菇吸引蕈蚊傳粉

蘭科植物具有極高的物種多樣性，這與它們復(fù)雜多樣的傳粉方式緊密相關(guān)。欺騙性傳粉（如食源性欺騙、性欺騙和產(chǎn)卵地擬態(tài)）以及擬態(tài)和報酬并存現(xiàn)象的出現(xiàn)，極大地促進了蘭花多樣性的演化。在蘭科欺騙性傳粉中，一個重要的傳粉系統(tǒng)演化趨勢是蘭花利用體型微小的雙翅目昆蟲傳粉。小型雙翅目昆蟲通常是指體長小于5 毫米的小飛蟲，包括蠓科、稈蠅科和蕈蚊科等。此類依靠體型微小的雙翅目昆蟲傳粉的蘭花主要集中在新熱帶的腋花蘭亞族和澳大利亞的雙尾蘭族。以真菌為食或在真菌上產(chǎn)卵的一些微小型蠅類或蕈蚊是雙尾蘭族的傳粉者。蘭花會在唇瓣上長出腮狀紋，擬態(tài)真菌以吸引昆蟲。鎧蘭屬（Corybas）隸屬于紅門蘭亞科雙尾蘭族，該屬分布在喜馬拉雅至東南亞、新幾內(nèi)亞、新西蘭、澳大利亞及其一些島嶼，全屬約 140 種；中國有6 種，是該屬分布的北界。該屬植物花小，約1 厘米，野外分布和種群數(shù)量少；其花朵形似蘑菇，推測其擬態(tài)真菌以吸引蕈蚊傳粉。由于蕈蚊體型極小，只有2—5 毫米，而且飛行軌跡難以捕捉，訪花頻率極低，所以到目前為止，僅見澳洲蘭花愛好者拍到過鎧蘭屬植物由蕈蚊傳粉的照片。近期，中國科學(xué)家在云南西北部的高黎貢山南段開展野外工作，首次發(fā)現(xiàn)鎧蘭屬的雙凸鎧蘭（Corybas geminigibbus）也分布于中國，同時詳盡調(diào)查了雙凸鎧蘭和杉林溪鎧蘭（C. shanlinshiensis）的生境、花期和花形態(tài)特征，開展了野外傳粉昆蟲觀察和繁育系統(tǒng)研究?？茖W(xué)家在研究期間，于野外觀察和采集到蕈蚊科的費蕈蚊（1 雌）和伊蕈蚊（2 雌1 雄），它們分別是雙凸鎧蘭和杉林溪鎧蘭的傳粉昆蟲，這在北半球熱帶亞熱帶地區(qū)是首次報道。研究人員將繁育系統(tǒng)檢測、傳粉昆蟲性別鑒定、訪花行為以及花氣味分析相結(jié)合，發(fā)現(xiàn)這兩個蘭花物種均為自交親和，但不能自主自交，依靠蕈蚊傳粉結(jié)實。在鎧蘭花距中未發(fā)現(xiàn)花蜜，也未發(fā)現(xiàn)蕈蚊在花內(nèi)產(chǎn)卵，但不能排除產(chǎn)卵地擬態(tài)或食源擬態(tài)（真菌擬態(tài)）存在的可能性。此外，觀察發(fā)現(xiàn)，鎧蘭的花為蕈蚊提供臨時庇護所，這也存在棲息地擬態(tài)。（BMC Plant Biology,2022, 22: 426）

熱河鳥的嗅覺和日行性

熱河鳥（Jeholornis）是最原始的鳥類之一，也是化石鳥類中聞名遐邇的“明星物種”。不久前，科學(xué)家曾對這一重要鳥類支系進行食性研究，并確定了其作為最早的食果鳥類的生態(tài)習(xí)性。最近，研究人員又在此前的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)上，對熱河鳥進行了詳盡的頭骨解剖學(xué)描述，進一步確定了其整體原始而喙部特化的頭骨特征，并基于大量標本確定了熱河鳥的齒列信息。與此同時，新研究還告訴我們，熱河鳥的嗅覺比較好，而且具有日行的生態(tài)習(xí)性。重點標本熱河鳥STM3-8 上的腦顱部分保存得頗為立體，由此揭示出的部分腦部信息，能夠填補從始祖鳥到今鳥型類之間的腦進化空白。結(jié)果顯示，相較于現(xiàn)生鳥類，熱河鳥的腦部形態(tài)整體更接近于始祖鳥。由于嗅球的相對大小在衡量脊椎動物嗅覺方面具有重要的指示意義，所以科學(xué)家將熱河鳥的嗅球大小與其他鳥類、非鳥恐龍的進行比較，證明熱河鳥的嗅覺可能比其他早期鳥類（如始祖鳥和孔子鳥）更好，在取食、方向識別、個體識別等方面發(fā)揮著更大的作用。此外，科學(xué)家還基于重點標本復(fù)原出了熱河鳥的鞏膜環(huán)結(jié)構(gòu)，并依據(jù)鞏膜環(huán)的內(nèi)外直徑比例對熱河鳥的視覺（日夜習(xí)性）進行了分析，顯示熱河鳥具有日行性。這個結(jié)論支持了在鳥類演化初期日行行為模式占主導(dǎo)的假說?，F(xiàn)生鳥類以日行性偏多，而日夜習(xí)性在非鳥獸腳類恐龍中則分布得較為均勻。這個分布特點說明，在鳥類剛剛起源時或起源后不久，可能就發(fā)生了趨向于現(xiàn)生鳥類日夜習(xí)性的轉(zhuǎn)變。（Zoological Journal of the Linnean Society,2022, zlac089；圖片來源：維基百科）