劉 訊，葉紅環(huán)，張延威▲

(1貴州師范學(xué)院生物科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽 550018；2貴州省植物園，貴州 貴陽 550004)

峰叢洼地是巖溶強(qiáng)烈發(fā)育的產(chǎn)物，是喀斯特地貌的典型，主要分布于我國西南喀斯特南部斜坡地帶，其生態(tài)系統(tǒng)較脆弱，穩(wěn)定性和抗干擾性較差，易產(chǎn)生多種脅迫環(huán)境，即生境高度異質(zhì)性、土壤瘠薄且不連續(xù)、土壤總量和容量低、巖石裸露、水土流失和巖溶干旱嚴(yán)重等，且生境中適生植物表現(xiàn)出嗜鈣性、耐旱性、耐瘠性及石生性等特點(diǎn)[1-4]。苔蘚植物對環(huán)境的適應(yīng)性極強(qiáng)，是首先登陸該生境的先鋒植物之一，分布范圍廣，是一類由水生向陸生過渡且以孢子繁殖的高等植物[5]。苔蘚植物在巖面生長，其叢毛細(xì)管系統(tǒng)吸水、持水能力強(qiáng)，除可改善巖面持水性及周圍環(huán)境的水濕條件外，還能將塵土等蓄積在群落之內(nèi)，以及截留降雨帶來的養(yǎng)分，有效改良瘠薄的土壤，此外，代謝分泌的酸性物質(zhì)可降低巖面硬度，加快溶蝕速率，形成生物微環(huán)境，為其他高等植物的殖居創(chuàng)造有利條件[6-9]。關(guān)于喀斯特峰叢洼地石生苔蘚植物研究主要有分布與環(huán)境關(guān)系、生活型、群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn)、區(qū)系特征等[10-17]研究，目前，雖然該區(qū)已有李玉杰[18]進(jìn)行了苔蘚對石漠化過程及不同土地利用方式的生態(tài)響應(yīng)研究，但未見該區(qū)域內(nèi)石生類苔蘚植物的專門報(bào)道。本研究以該區(qū)石生苔蘚植物作為研究對象，對其種類組成及分布特征等進(jìn)行研究，以期為該生境下石生苔蘚植物對喀斯特生態(tài)系統(tǒng)涵養(yǎng)水源、土壤性質(zhì)改善和更新等作用的研究，以及人工利用苔蘚植物群落進(jìn)行石漠化治理提供理論依據(jù)和參考資料。

1 研究區(qū)概況

畢節(jié)撒拉溪峰叢洼地小流域位于貴州省畢節(jié)市西南部，地處東經(jīng)E105°04′56.88″～105°05′23.16″，北緯N27°11′59.98″～27°14′59.98″，海拔1730～1978 m，主要以喀斯特峰叢地貌為主，石漠化比例約40%，多為輕度和中度石漠化，少部分為強(qiáng)度石漠化。屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，年平均氣溫12.8 ℃，無霜期258 d左右，年平均降雨量859 mm。植被類型主要以亞熱帶常綠針葉林、闊葉林及落葉闊葉林為主。研究區(qū)域以黃壤為主，少部分地區(qū)為黃棕壤和石灰土。因人類生產(chǎn)生活等活動(dòng)頻繁，對區(qū)域內(nèi)原生植被破壞較大，使其殘存下來的植物呈零星分布，現(xiàn)以川榛Coryusheterophyllo、云貴鵝耳櫪Carpinuspubescens、華山松Pinusarmandii等植物種類為主[18-19]。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

于2013年4月對畢節(jié)喀斯特峰叢洼地小流域石生苔蘚群落進(jìn)行調(diào)查，采用正交機(jī)械法取樣[19]，為了更能客觀地反映該研究區(qū)域內(nèi)苔蘚植物的分布狀況，每種生境隨機(jī)設(shè)置3個(gè)(石生苔蘚)重復(fù)，在每一個(gè)生境中選取長勢較好具有代表性地段的苔蘚植物群落作為取樣點(diǎn)，使用規(guī)格為20 cm×20 cm(每個(gè)網(wǎng)格1 cm×1 cm，共400個(gè))的樣方框篩網(wǎng)覆蓋地表，記錄苔蘚植物群落在該樣方框中所占的網(wǎng)格數(shù)，并采集樣方內(nèi)全部苔蘚植物，去除莖葉間夾雜的枯落物及根系部分夾雜的碎石，置于密封袋中保存，共記錄樣方27個(gè)。采樣時(shí)詳細(xì)記錄每個(gè)樣點(diǎn)經(jīng)緯度、海拔、裸巖率(巖石出露率)等環(huán)境信息，其中裸巖率以樣點(diǎn)周圍2 m范圍內(nèi)巖石出露面積估算。

2.2 室內(nèi)鑒定

野外采集該區(qū)域內(nèi)石生苔蘚植物標(biāo)本共89份，借助光學(xué)顯微鏡和解剖鏡，參照《貴州苔蘚植物志》《中國苔蘚志》《中國苔蘚植物圖鑒》《中國苔蘚植物屬志》《中國蘚類植物名錄》等書籍和相關(guān)的文獻(xiàn)資料進(jìn)行標(biāo)本鑒定，然后統(tǒng)計(jì)出該區(qū)域內(nèi)石生苔蘚植物名錄。

2.3 數(shù)據(jù)分析

該區(qū)域內(nèi)石生苔蘚植物名錄整理完成后，參照吳征鎰[20]和王荷生[21]對中國種子植物屬分布類型研究界定的劃分范圍，對該區(qū)石生苔蘚植物分布類型進(jìn)行劃分，物種組成及分布特征等相關(guān)的統(tǒng)計(jì)分析均在Excel 2003中完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成分析

經(jīng)標(biāo)本鑒定及分析，樣方內(nèi)共記錄了畢節(jié)喀斯特峰叢洼地小流域內(nèi)石生苔蘚植物20科41屬66種(含種下分類單位)，其中苔類只有3科3屬3種，即尖葉裂萼苔Chiloscyphuscuspidatus、鈍葉光萼苔Porellaobtusata、指葉苔Lepidoziareptans，均為單科單屬，其余的17科38屬63種為蘚類，未發(fā)現(xiàn)角苔類植物，說明該研究區(qū)域石生苔蘚植物中蘚類植物優(yōu)勢性明顯，是該區(qū)石生苔蘚植物的重要組成部分，也進(jìn)一步說明蘚類植物對該區(qū)環(huán)境具有更強(qiáng)的適應(yīng)性。

從科級水平上看，該研究區(qū)石生苔蘚植物中含5種以上的科有5個(gè)(表1)，即叢蘚科Pottiaceae、靑蘚科Branhtheciaceae、曲尾蘚科Dicranaceae、提燈蘚科Mniaceae、真蘚科Bryaceae，共36種，占該研究區(qū)總種數(shù)的54.55%；含2～4種的科主要有灰蘚科Hypnaceae、扭葉蘚科Trachypodaceae、絹蘚科Entodontaceae等10科，共25種，占總種數(shù)的37.88%；僅含1種的單種科有光萼苔科Porellaceae、齒萼苔科Lophocoleaceae、指葉苔科Lepidoziaceae、白齒蘚科Leucodontaceae、鳳尾蘚科Fissidentaceae 5科。可見，含5種以上的科是構(gòu)成該區(qū)石生苔蘚植物的主體，且相較于其他科更加的適應(yīng)該區(qū)的環(huán)境，其中叢蘚科植物物種數(shù)量較多體現(xiàn)了該區(qū)干旱缺水的氣候特征，而靑蘚科、提燈蘚科、真蘚科植物喜潮濕環(huán)境生長，也進(jìn)一步表明該區(qū)具有比較潮濕的生境存在。

表1 畢節(jié)喀斯特峰叢洼地小流域石生苔蘚植物含5種以上的科Tab.1 The lithophytic bryophytes families containing morethan 5 species in the small watershed of karst peak-clusterdepression areas in Bijie

從屬級水平上看(表2)，該研究區(qū)石生苔蘚植物共41屬，含3種以上的屬為該區(qū)石生苔蘚植物優(yōu)勢屬，主要有曲柄蘚屬Campyulopus、匐燈蘚屬Plagiomnium、真蘚屬Bryum、曲尾蘚屬Dicranum、羽蘚屬Thuidium、短月蘚屬Brachymenium、砂蘚屬Racomitrium7屬，共24種，占總種數(shù)的36.36%。含2種的主要有白發(fā)蘚屬Leucobryum、仙鶴蘚屬Atrichum、靑蘚屬Brachythecium等8屬，共16種。僅含1種的單種屬有鳳尾蘚屬Fissidens、灰蘚屬Hypnum、大葉蘚屬Rhodobryum等26屬，占總種數(shù)的39.39%。由此可知，該區(qū)苔蘚植物物種組成中單種屬占比最大，是構(gòu)成其物種多樣性不可缺少的部分。此外，單種屬占比較大，數(shù)量大，不僅體現(xiàn)了僅有少數(shù)種類殘余的古老屬的終極演化，還體現(xiàn)在種類尚未分化完全的新屬的建立[21]。

表2 畢節(jié)喀斯特峰叢洼地小流域石生苔蘚植物含3種以上的屬Tab.2 The lithophytic bryophytes genera containingmore than 3 species in the small watershed of karstpeak-cluster depression areas in Bijie

3.2 區(qū)系成分分析

植物區(qū)系地理學(xué)的基本研究對象是種，同時(shí)是在特定生境下產(chǎn)生特定遺傳反應(yīng)的植物的集合體[21-22]。

結(jié)合研究區(qū)實(shí)際地理分布特征，將該區(qū)66種石生苔蘚植物劃分為13種類型(表3)，以溫帶分布的種類數(shù)量最多，有42種，占總種數(shù)的68.85%(不包括世界廣布種，下同)，表明該區(qū)石生苔蘚植物具有溫帶性質(zhì)，而溫帶分布中以東亞分布最多，共19種，占總種數(shù)的31.15%，可見該區(qū)石生苔蘚植物屬于東亞成分，具有濃厚的東亞色彩，其中，屬中國-日本分布亞型有13種，主要有褶葉蘚Palamocladiumnilgheriense、濕地灰蘚Hypnumsakuraii、疏網(wǎng)美喙蘚Eurhynchiumlaxirete等種類，占東亞成分的68.42%，而中國-喜馬拉雅分布亞型只有美灰蘚Eurohypnumleptothallum和東亞砂蘚Racomitriumjaponicum2種，占東亞成分的10.53%，可表明該區(qū)石生苔蘚植物在東亞成分中與日本的關(guān)系更為密切。此外，中國特有分布類型有11種，包括耳蔓蘚Neonoguchiaauriculata、擬纖枝曲柄蘚Campyulopusgracilentus、云南墻蘚Tortulayunnanensis等種類，占總種數(shù)的18.03%，說明該區(qū)石生苔蘚植物種具有一定的典型性和地域特殊性。而在該區(qū)屬熱帶、亞熱帶分布的種類有19種，包括檜葉白發(fā)蘚Leucobryumjuniperoideum、疏網(wǎng)曲柄蘚Campyulopuslaxitextus、蔓蘚Meteoriumpolytrichum等，占總種數(shù)的31.15%，說明該區(qū)石生苔蘚植物與熱帶的聯(lián)系密切，這與該區(qū)的地理位置和氣候特點(diǎn)相一致，且有溫帶成分向熱帶成分過渡的趨勢；同時(shí)世界廣布的種類有凈口蘚Gymnostomumcalcareum、大羽蘚Thuidiumcymbifolium、細(xì)葉真蘚Bryumcapillare等5種，雖占比較小，但也體現(xiàn)了該區(qū)石生苔蘚植物在地理分布上的廣泛聯(lián)系性。

表3 畢節(jié)喀斯特峰叢洼地小流域石生苔蘚植物區(qū)系類型Tab.3 Lithophytic bryophytes flora types in the smallwatershed of karst peak-cluster depression areas in Bijie

4 結(jié)論與討論

該研究區(qū)石生苔蘚植物共20科41屬66種，與李玉杰[18]研究結(jié)果：苔蘚植物27科43屬65種相比較，科屬組成略少，種的數(shù)量多1種，可能是采樣方式不同所致，但獲得的結(jié)果一致，即蘚類植物占絕對優(yōu)勢，其次是苔類，未發(fā)現(xiàn)角苔類，可能是因?yàn)樘︻惡徒翘︻愔参镙^蘚類植物對水分要求較高，且葉面積較大，與環(huán)境的接觸面積也相應(yīng)更大，對環(huán)境的敏感性更強(qiáng)[23]?？梢?，蘚類植物在喀斯特石漠區(qū)干旱少雨的生境中具有更強(qiáng)的適應(yīng)性。從科屬構(gòu)成上看，優(yōu)勢科5科，其中，真蘚科和叢蘚科的多數(shù)種類為世界廣泛分布種，生態(tài)幅度廣，對喀斯特石漠峰叢的惡劣生境具有強(qiáng)適應(yīng)性[15]，且呈墊狀叢集生長的真蘚科植物，在喀斯特峰叢石漠區(qū)環(huán)境惡劣和人為干擾嚴(yán)重的生境中適應(yīng)性更強(qiáng)[24]，體現(xiàn)了該區(qū)溫暖濕潤的季風(fēng)氣候特點(diǎn)和貧瘠的喀斯特地貌特點(diǎn)。此外，靑蘚科、提燈蘚科、真蘚科植物種類在該生境中占有一定的比例，也進(jìn)一步體現(xiàn)該區(qū)具有潮濕小生境存在。優(yōu)勢屬為曲柄蘚屬、匐燈蘚屬、真蘚屬、曲尾蘚屬、羽蘚屬、短月蘚屬、砂蘚屬，其中真蘚屬在環(huán)境惡劣的喀斯特石漠區(qū)具有更強(qiáng)的適應(yīng)性，且以潛石漠化和中度石漠化地區(qū)分布為主[25]。該區(qū)域石生苔蘚植物區(qū)系成分復(fù)雜多樣，以溫帶分布中的東亞分布占比較大，說明具有明顯東亞特性，且中國-日本分布亞型種類數(shù)量最多，可見該區(qū)石生苔蘚植物地理分布與日本的關(guān)系更密切，可能是因?yàn)樵搧喰偷姆N類更適應(yīng)該生境的生長。其次是熱帶、亞熱帶分布，還有一定數(shù)量的特有分布種，不僅體現(xiàn)該區(qū)苔蘚植物區(qū)系與熱帶的聯(lián)系密切，還具有一定的地域特殊性。

綜上所述，對于喀斯特石漠區(qū)干旱少土、缺水的生境下，苔蘚植物因具有獨(dú)特的生態(tài)功能與較高的生物量等特性，在退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和重建過程中具有不可替代的作用[26]。因此，在本研究的基礎(chǔ)上發(fā)現(xiàn)適生于石漠區(qū)干旱少雨生境的石生苔蘚植物種類，為今后開發(fā)利用和保護(hù)以及更深層次的研究提供基礎(chǔ)資料。