鞏元勇 趙麗華 閆飛 朱麗紅

摘 要：? GeBP轉錄因子調控植物表皮毛的生長發(fā)育，并且參與控制植物葉片的發(fā)育。該文利用生物信息學方法，在大豆全基因組范圍內搜索GeBP基因家族，并從氨基酸理化性質、基因結構、染色體的物理分布、系統(tǒng)進化、序列比對、功能結構域、組織表達情況等基本特征方面對GmGeBP基因家族進行分析。結果表明：（1）共獲得9個GmGeBP轉錄因子基因家族成員，其中僅2個基因含有內含子，且都只有1個內含子，表明該家族成員基因構造比較簡單但穩(wěn)定。（2）GmGeBP編碼的蛋白分子量為39.65～49.24 kD，理論等電點為4.65～9.08;這些成員基本上都是酸性氨基酸，屬于親水性、不穩(wěn)定蛋白。（3）這9個基因不均勻的分布于7條染色體上，10和 20 號染色體上分別分布2 個 GeBP基因，3、5、13、15、19號染色體上各分布 1 個基因。（4）系統(tǒng)進化分析表明，大豆與擬南芥對應的GeBP成員親緣關系較近，分別聚類到4個分支，而與水稻的距離較遠。（5）結構域分析表明，9個GmGeBP成員都包含DUF573結構域，推測該部分在GeBP轉錄因子中很可能是與靶標基因順式作用元件互作的結構域。（6）通過分析大豆GmGeBP轉錄因子基因家族的組織表達，發(fā)現不同基因在大豆不同組織的表達量不同，具有一定的特異性。該文對大豆GeBP轉錄因子基因家族的分析和鑒定為進一步研究大豆表皮毛發(fā)育的分子作用提供了理論基礎。

關鍵詞： 大豆， GeBP轉錄因子， 生物信息， 組織表達

中圖分類號：? Q943

文獻標識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2022）02-0294-10

Bioinformatics analysis of GeBP transcription

factor gene family in Glycin max

GONG Yuanyong*， ZHAO Lihua， YAN Fei， ZHU Lihong

（ Biological and Chemical Engineering College （Agricultural College）， Panzhihua University， Panzhihua 617000， Sichuan， China ）

Abstract：? It has been clarified that GeBP transcription factor regulates the growth and development of plant epidermal hair and participates in the control of plant leaf development. The bioinformatics methods were used to identify the GeBP gene family in the whole Glycin max（soybean） genome， and from physicochemical properties of amino acids， as well as gene structure， physical distribution of chromosomes， phylogenetic tree， and multiple sequence comparison， the functional domain， tissues expression and other basic characteristics of GmGeBP gene family were analyzed. The results were as follows： （1） A total of nine members of GmGeBP transcription factor gene family were identified， of which only two genes contained introns and all had only one intron， indicating that the gene structure of the family members is relatively simple but stable. （2） The molecular weights of GmGeBPs were 39.65-49.24 kD， and the theoretical isoelectric point was 4.65-9.08; these members were basically acidic amino acids， which were hydrophilic and unstable proteins. （3） The chromosome physical distribution showed that nine genes were unevenly distributed on seven chromosomes， two GeBP genes on chromosome 10 and 20 respectively， and one gene on chromosome 3， 5， 13， 15 and 19， respectively. （4） The phylogenetic analysis showed that GeBP members of Glycin max and Arabidopsis thaliana were closely related， clustered into four branches respectively， but far away from Oryza sativa. （5） The analysis of domains showed that all the nine GmGeBP members contained DUF573 domain， which was probably the domain interacting with cis-acting elements of target genes in GeBP transcription factors. （6） By analyzing the expression of GmGeBP transcription factor gene family， we found that the expressions of different genes in different tissues were different， with a certain specificity. The analysis and identification of GmGeBP transcription factor gene family provide the theoretical basis for further studying the molecular role of Glycin max epidermal development.

Key words：? Glycin max， GeBP transcription factor， bioinformatics， tissue expression

表皮毛廣泛分布于陸地植物的葉片、莖稈以及花萼等地上部器官的表面，是植物表皮細胞分化形成的一種特殊的細胞形態(tài)。表皮毛是植物的第一道保護屏障，通過調節(jié)水分的蒸騰作用，減緩葉片的熱負荷，增強對冷凍或紫外線的耐受性，增強植物抵御昆蟲捕食的防御能力。轉錄因子是生物體生長發(fā)育過程中一類重要的調節(jié)因子，高等生物體因其機體的復雜性需要更多的轉錄因子參與。GeBP（GLABROUS1 enhancer binding protein）是一類植物特有的轉錄因子，擬南芥GeBP可以通過與GL1（GLABROUS1）基因的互作調控來控制表皮毛的發(fā)生（普利等，2003）。GeBP包含中央DNA結合區(qū)、bZIP轉錄因子保守域和C末端保守區(qū)，然而這個bZIP轉錄因子保守域有別于經典的bZIP轉錄因子保守域，且真正發(fā)揮功能的是中央DNA結合區(qū)和C末端保守區(qū)，所以GeBP是植物中一類新的轉錄因子蛋白（Curaba et al.， 2003;Chevalier et al.， 2008）。當前只在擬南芥（Arabidopsis thaliana）、水稻（Oryza sativa）、番茄（Solanum lycopersicum）和毛竹（Phyllostachys edulis）中有關于GeBP轉錄因子基因家族的報道，這四種植物GeBP基因家族成員分別是22個（Chevalier et al.， 2008）、15個（石蕾，2013）、10個（陳凱等，2019）和16個（單雪萌等，2020），關于GeBP轉錄因子具體功能的報道還很少。

在植物中，轉錄因子通常參與激素途徑與激素互作來調控植物的發(fā)育。GeBP蛋白可與GL1基因順式調控元件結合調控該基因的轉錄，GL1基因屬于myb基因，參與決定表皮細胞且被赤霉素和細胞分裂素調控（Gan et al.， 2007）;GeBP基因的表達受到KNOX家族轉錄因子BP（BREVIPEDICELLUS）基因的正向調控（Curaba et al.， 2004），KNOX在莖端分生組織正向調控細胞分裂素途徑（Jasinski et al.， 2005），由此推測GeBP可能通過調控赤霉素和細胞分裂素途徑來控制表皮毛的發(fā)生（Chevalier et al.， 2008）。

Ray等（2011）研究發(fā)現C2H2、C2C2、C3H、LIM、PHD、WRKY、ZF-HD和ZIM等鋅指類轉錄因子成員，以及GeBP、jumonji、MBF1和ULT等轉錄因子家族在缺水條件下出現表達差異。一般認為MBF1、jumonji、ULT和GeBP這四類轉錄因子家族主要參與植物發(fā)育過程和植物激素反應（Curaba et al.， 2003;Noh et al.， 2004;Kenichi et al.， 2004;Carles et al.， 2005;Chevalier et al.， 2008），通常不參與脅迫條件下的應激反應性，然而在水分虧缺脅迫條件下都表現為表達上調，表明GeBP等轉錄因子在植物對干旱逆境的反應中發(fā)揮一定的作用。新近研究發(fā)現，LiGeBP、LiMYB、LibZIP、LieBp-2和LiERF五類轉錄因子可能是薰衣草中單萜合酶的激活劑，LiGeBP可能參與控制薰衣草中單萜合酶的合成（Sarker et al.， 2019）。

大豆（Glycin max）起源于中國，隨著人類活動范圍的擴大已經廣泛種植于世界各地，并成為世界性的重要經濟作物，為人類提供了主要的植物油和植物蛋白，同時也是動物飼料蛋白質的主要來源。大豆表皮毛同其他植物的一樣，也是典型的單細胞結構，不存在分支。研究證實，大豆表皮毛的密度同抗蟲和抗旱等性狀密切相關，但關于大豆表皮毛發(fā)育的分子基礎研究還鮮有報道。大豆基因組測序工作已于2010年完成并公布（Schmutz et al.， 2010），這為大豆相關基因家族及功能基因在基因組水平上的探索研究提供了可能。大豆WRKY、ERF、Dof等轉錄因子基因家族在全基因組層面的分析報道也越來越多（Yu et al.， 2016;Song et al.， 2016;翟瑩等，2016，2019;劉蓓等，2020），但是還未見有關于大豆GeBP轉錄因子基因家族的研究報道。本研究通過生物信息學的方法，從基因的核苷酸序列長度和氨基酸序列的基本理化性質、基因在染色體的物理定位、基因結構、系統(tǒng)進化樹、序列對比、功能結構域分布、基因在不同組織的表達情況等基本特征方面對大豆GeBP轉錄因子基因家族進行全面預測和分析，為進一步深入探究大豆GeBP轉錄因子基因家族的生理生化功能提供理論依據。

1 材料與方法

1.1? 材料

從植物轉錄因子數據庫PlantTFDB（http：//planttfdb.cbi.pku.edu.cn/）搜索獲得擬南芥（Arabidopsis thaliana）、水稻（Oryza sativa）和大豆（Glycine max）這3個物種GeBP轉錄因子基因家族共40個成員的基因座位置信息，然后從JGI的Phytozome （https：//phytozome.jgi.doe.gov/pz/portal.html）搜索獲得水稻、大豆和擬南芥的GeBP轉錄因子基因的編碼區(qū)及CDS序列和氨基酸序列，同時獲得大豆GeBP轉錄因子基因家族在不同組織部位表達的FPKM（Fragments Per Kilobase of transcript per Million fragments mapped）值。

1.2 方法

1.2.1大豆GeBP基因家族基本信息獲取

利用DNASTAR Lasergene軟件中的EditSeq分析獲得大豆GeBP基因的編碼區(qū)和CDS序列長度，用Expasy（https：//web.expasy.org/protparam/）在線分析大豆GeBP的氨基酸序列，獲得氨基酸殘基長度、分子質量、理論等電點、不穩(wěn)定系數、親水性指數等基因基本信息。

1.2.2 大豆GeBP基因染色體定位 大豆GeBP基因在染色體的位置信息來自Phytozome大豆基因組數據庫，從NCBI的Genome Data Viewer（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/genome/gdv/）獲得大豆每條染色體的總長度，根據這些信息用maplnspect軟件繪制大豆GeBP基因在染色體上的物理分布圖。

1.2.3 大豆GeBP基因的生物信息學分析 用GSDS9（Gene Structure Dispely Server，http：//gsds.cbi.pku.edu.cn/）（Hu et al.， 2015）在線繪制大豆和擬南芥GeBP基因結構圖;用MEGA 7軟件采用鄰接法NJ（Neighbor-Joining）構建大豆、擬南芥和水稻GeBP基因家族氨基酸序列的系統(tǒng)進化樹（Kumar et al.， 2018），校驗參數Bootstrap=1 000;運用DNAMAN軟件對大豆GeBP基因家族的氨基酸序列進行多重序列比對;用Lasergene軟件的MegAlign分析大豆GeBP基因家族氨基酸序列間的相似性;用Pfam 32.0（http：//pfam.xfam.org/）在線搜尋鑒定大豆GeBP蛋白序列功能結構域（Domain）的存在情況。

1.2.4 大豆GeBP基因在不同組織的表達

用Heml軟件（http：//hemi.biocuckoo.org/down.php）繪制大豆GeBP基因在花（flower）、葉（leaves）、根瘤（nodules）、莢果（pod）、根（root）、根毛（root hair）、種子（seed）、莖尖分生組織（shoot apical meristem）、莖（stem）等9個不同組織的表達熱圖。

2 結果與分析

2.1 大豆GeBP基因的基本信息及染色體定位

通過在植物轉錄因子數據庫PlantTFDB搜索獲得大豆轉錄因子GeBP基因成員，共獲得9個大豆無表皮毛增強子結合蛋白基因，分別命名為GmGeBP1-9（表1）。 在Phytozome大豆基因組數據庫搜索獲得這9個基因所對應的編碼區(qū)序列、CDS序列、氨基酸序列，并用Expasy在線分析氨基酸序列獲得蛋白質序列基本的理化性質信息。

如圖1所示，GmGeBP轉錄因子家族的9個成員分別分布在7條染色體上，其中10號染色體上有 GmGeBP3和GmGeBP4兩個GeBP基因，20號染色體上有 GmGeBP8和GmGeBP9兩個GeBP基因，其余染色體各有一個GeBP基因。有7個大豆GeBP基因的編碼區(qū)長度和CDS長度一樣，表明這些GeBP基因結構中不含有內含子;只有GmGeBP2和GmGeBP4這兩個基因的編碼區(qū)長度和CDS長度不一樣， 說明這兩個基因在基因結構上包含內含子。大豆GeBP基因翻譯后蛋白質的長度在353～448 個氨基酸之間。其中5個成員蛋白質長度在300～400 個氨基酸之間;有4個家族成員的長度在400～500 個氨基酸之間。其中：GmGeBP5的氨基酸長度最長，為448 aa，其分子質量也是最大，為49.24 kD;GmGeBP9的氨基酸長度最短，為353 aa，其分子質量也是最小，為39.65 kD。這9 個 GeBP蛋白的理論等電點也存在一定的差異，其理論等電點值在4.65～9.08之間，只有 GmGeBP2的理論等電點為9.08，是堿性氨基酸，其余8個GeBP蛋白理論等電點均小于7，為酸性氨基酸。蛋白質的不穩(wěn)定系數是用來分析該蛋白是否是穩(wěn)定蛋白，如果不穩(wěn)定系數大于40，則表明是不穩(wěn)定蛋白;反之，如果不穩(wěn)定系數小于40，則表明是穩(wěn)定蛋白，GmGeBP所有的不穩(wěn)定系數都大于40，說明這些蛋白都是不穩(wěn)定蛋白。親水性指數大于+0.5的為疏水性蛋白，親水性指數若小于-0.5的則為親水性蛋白，如果介于-0.5～+0.5之間則為兩性蛋白，所有GmGeBP蛋白的親水性指數都小于-0.5，說明這些蛋白都是親水性蛋白。

大豆共有20對40條染色體，基因在染色體上的分布用1-20號染色體來表示。大豆GeBP基因家族共有9個成員，不均勻的分布在Chr3、Chr5、Chr10、Chr13、Chr15、Chr19和Chr20 7條染色體上。其中，在Chr10和Chr20上各分布有兩個GeBP基因，從后面的序列一致性及進化樹分析結果可見，盡管GmGeBP3和GmGeBP4、GmGeBP8和GmGeBP9這兩組基因在物理位置上距離很近，但是它們之間在進化上不存在復制關系，是獨立進化的。由圖1可知，這些基因在染色體上相對獨立存在，在染色體上沒有以基因簇的形式存在。

2.2 GeBP基因結構分析

利用大豆和擬南芥GeBP基因家族成員的編碼區(qū)序列和CDS序列通過GSDS在線構建基因結構圖，用圖像直觀地研究GeBP 基因的結構情況。如圖2所示，大豆中的9條GeBP 基因有7個不包含內含子，另外兩個有內含子的基因也只包含一個內含子。在進行基因克隆研究基因功能的時候，沒有內含子的基因可以直接通過提取的DNA為模板來獲得基因序列，而沒有必要提取RNA之后再反轉錄作為擴增模板。

本研究發(fā)現擬南芥22個GeBP基因有16個成員也沒有內含子，有6個基因包含內含子，其中有4個基因均只含有1個內含子，1個基因含有3個內含子，1個基因含有4個內含子（圖3）。總體來看，GeBP基因的基因結構在不同植物上都表現的比較穩(wěn)定，因為沒有內含子存在或存在很少的內含子，在轉錄時不易形成可變剪接體。

2.3 構建GeBP基因家族進化樹

為進一步了解GeBP 基因家族系統(tǒng)進化關系，本研究選取 20 個擬南芥 GeBP 基因、11個水稻GeBP基因、9個大豆GeBP基因3種植物的GeBP 基因進行比對分析，利用MEGA 7的鄰接法構建這40個GeBP蛋白序列的進化樹。其中，為了更加方便辨識，在圖形處理上，將大豆基因標注黑色圓形，擬南芥基因標注白色圓形，水稻基因標注白色方框。如圖4所示，進化樹可以分為4個大的分支，分別含有 14 個、10 個、6 個和 10 個 GeBP 基因。在第一個分支，三個物種的基因都有;第二個分支只包含擬南芥的基因;第三個分支基因數量最少，但是包含有擬南芥和大豆的基因;第四個分支以水稻基因為主，僅有一個來源擬南芥的基因?？梢?，因大豆和擬南芥同屬雙子葉植物的緣故，這兩個物種的基因在進化關系上要更近一些。

從單個基因的進化關系來看，相同物種間的基因進化關系最近，如大豆的 GmGeBP1和GmGeBP7，GmGeBP3和GmGeBP9，GmGeBP4和GmGeBP8，擬南芥的AtGeBP10和AtGeBP21，AtGeBP3和AtGeBP6，AtGeBP8和AtGeBP15，水稻的OsGeBP6和OsGeBP9，OsGeBP3和OsGeBP5，OsGeBP4和OsGeBP8等。表明GeBP基因在物種間進化上比較保守。

2.4 大豆GeBP基因家族的序列比對和結構域分析

進行序列比對的目的是從核酸以及氨基酸的層次來分析序列的相同點和不同點，進而推測它們的結構、功能以及進化上的聯(lián)系。大豆 GeBP 家族成員含有大約 131 個氨基酸組成的功能結構域，功能結構域含有大量的堿性氨基酸：精氨酸（R）和賴氨酸（K）。不同物種間GeBP蛋白的氨基酸序列的一致性比較低（結果沒有展示）。大豆的GeBP蛋白質氨基酸多重序列比對的結果表明，大豆本身的GeBP蛋白質氨基酸序列的一致性也不是很高，所有成員共有的氨基酸序列非常少（圖5）。

通過分析大豆GeBP基因家族成員之間的氨基酸序列的一致性發(fā)現，盡管整體序列一致性比較低，但有些成員之間的一致性較高：GmGeBP1和GmGeBP7的一致性最高（90.2%），其次是GmGeBP3和GmGeBP9（88.5%），然后是GmGeBP4和GmGeBP8（87.4%），最后是GmGeBP5和GmGeBP6（86.6%），這些都是一致性在85%以上的序列，同進化樹的分析結果也相似。氨基酸序列一致性高，表明在功能上這些基因也可能類似或互補。

如圖6所示，大豆所有的9個GmGeBP成員都包含DUF573結構域，屬于DUF573超家族。盡管標注為未知功能結構域，但是可以推測該部分在GeBP轉錄因子氨基酸序列中很可能與靶標基因順式作用元件互作的結構域，但是不同GmGeBP中DUF573功能結構域所處的位置存在一定的差異，這可能是導致不同GmGeBP功能差異的原因之一。

2.5 大豆GeBP基因在不同組織的表達分析

從總體來看，大豆GmGeBP家族成員在所有組織中都有表達，其中GmGeBP4和GmGeBP8在各個組織中的表達量相對其他基因都普遍偏低（圖7）。從單個基因來看，GmGeBP1在所有組織中都表達，在花和種子中表達量最高，在葉、結節(jié)、莢果、根、根毛、莖尖分生組織、莖表達量次之;GmGeBP2在葉、結節(jié)、莢果、根毛、種子、莖尖分生組織、莖的表達比在花和根中表達量更高;GmGeBP3的表達主要集中在花器官中，在葉、結節(jié)、莢果、根、根毛、種子的表達中次之，在莖尖分生組織、莖的表達量更少;GmGeBP4在各組織中表達量較低;GmGeBP5在花、葉、結節(jié)、莢果、根、根毛、種子、莖尖分生組織、莖中均有表達;GmGeBP6在花、葉、結節(jié)、莢果、根、根毛、種子、莖尖分生組織、莖中均有表達，在葉和根毛表達量最高;GmGeBP7在花、葉、結節(jié)、莢果、根、根毛、種子、莖尖分生組織、莖中均有表達，在花、葉、莢果、種子中表達最高;GmGeBP8在花中表達量最高，在其他組織表達量低;GmGeBP9在花、葉、根組織中表達量高，在花中表達量最高。

數據分析結果表明，同一基因在不同位置的表達量不一樣，同一位置表達所對應的基因表達量也有差異，對此分析得到GmGeBP家族成員的表達具有一定的特異性，且各成員之間不盡相同。因此，一定程度上基因的功能取決基因在不同時期不同組織和器官的表達情況。

3 討論與結論

對植物轉錄因子的研究，似乎更偏向于參與逆境脅迫反應途徑相關的轉錄因子。以WRKY轉錄因子為例，WRKY轉錄因子是植物體特有一類成員數量龐大的轉錄因子家族，廣泛地參與到植物對多種生物和非生物脅迫的反應過程（Jiang et al.， 2017），是當前研究最熱的植物轉錄因子之一。2020年7月20日在中國知網（https：//www.cnki.net/）搜索篇名含有WRKY的文章，共找到1 512條結果，不僅有數量眾多的對不同植物種類WRKY轉錄因子基因家族的全基因組鑒定和分析，還有很多對單個WRKY基因相關功能的研究。反觀對GeBP的搜索，只找到7篇文章，植物只涉及擬南芥、水稻、番茄和毛竹4種，盡管最早關于GeBP基因研究的文章發(fā)表于2003年（Curaba et al.， 2003），但是這十幾年來對GeBP轉錄因子的研究還是非常緩慢，GeBP基因的很多功能還不明確。

從已經報道的結果來看，植物GeBP轉錄因子基因家族成員數量不是很多，擬南芥包含的GeBP成員最多，有22個（Chevalier et al.， 2008）;毛竹含有16個成員（單雪萌等，2020）;水稻含有15個成員（石蕾，2013）;番茄含有10個成員（陳凱等，2019）;本文鑒定的大豆GeBP成員更少，只有9個。GeBP轉錄因子家族成員基因結構相對簡單，不含有內含子的基因所占比例很高。毛竹有13個成員沒有內含子，這3個有內含子的基因，有2個只有1個內含子（單雪萌等，2020）;番茄有8個成員沒有內含子，2個基因有內含子，其中1個基因只有1個內含子（單雪萌等，2020）;擬南芥有16個成員沒有內含子，6個有內含子的基因有4個只有1個內含子;大豆有7個成員沒有內含子，剩下有內含子的2個基因都只有1個內含子。由此可見，GeBP轉錄因子基因家族由于多數成員不含內含子，在轉錄時減少了出現可變剪接體的幾率，基因在進化時就更加穩(wěn)定和保守。

在進化關系上，本文的研究結果同其他研究類似，單-雙子葉植物之間各自的進化關系最近，同時都有一個分支為雙子葉植物所特有，且相同物種間的家族成員的進化關系要高于不同物種間的進化關系（陳凱等，2019;單雪萌等，2020），這些都表明GeBP轉錄因子基因家族在進化上的保守性。所有報道的和本文的GeBP轉錄因子蛋白都有DUF573功能結構域（陳凱等，2019;單雪萌等，2020），盡管該結構域的功能未知，推測該功能域應該位于轉錄因子的中央DNA結合區(qū)，可與靶基因的順式作用元件結合調控基因的表達，但因為DUF573功能結構域在轉錄因子上的位置不同，所以，在調控靶基因的表達上也存在差異。

基因的表達模式同基因的功能密切相關?？傮w來看，不同物種GeBP轉錄因子基因在各自物種不同組織和不同發(fā)育時期都有表達，很多只是表達強弱的差異（陳凱等，2019;單雪萌等，2020），表明GeBP轉錄因子基因在不同組織和不同發(fā)育時期都發(fā)揮有重要作用。對毛竹16個PeGeBPs基因的表達研究發(fā)現，其中有12個PeGeBPs基因在帶有表皮毛的葉、籜、籜片以及纖毛中的表達量高于無表皮毛的筍，表明它們在表皮毛的形成中應該發(fā)揮了主要功能（單雪萌等，2020）。表皮毛在大豆植株上的分布位于葉片、莖稈、豆莢和花萼等地上部器官表面，結合GeBP轉錄因子基因調控表皮毛生長發(fā)育的功能，GmGeBP7和GmGeBP6是研究大豆調控表皮毛生長發(fā)育的最佳候選基因。

本研究通過生物信息學的方法，從植物轉錄因子數據庫和大豆基因組搜尋獲得9個GeBP轉錄因子基因，隨后對家族成員基因的核苷酸序列長度和氨基酸序列的基本理化性質、基因在染色體的物理定位、基因結構、系統(tǒng)進化樹、序列對比、功能結構域分布、基因在不同組織的表達模式進行綜合的預測和分析，研究結果將為進一步深入探究大豆GeBP轉錄因子基因的功能機制提供理論依據和參考價值。

參考文獻：

CARLES CC， CHOFFNES-INADA D， REVILLE K， et al.， 2008. ULTRAPETALA1 encodes a SAND domain putative transcriptional regulator that controls shoot and floral meristem activity in Arabidopsis [J]. Development， 132（5）： 897-911.

CHEN K， LIU JQ， SONG HH， et al.， 2017. Identification， evolution and expression analysis of GeBP transcription factors family in tomato [J]. Mol Plant Breed， 15（9）： 3438-3445.? [陳凱， 劉金秋， 宋?；?， 等， 2017. 番茄GeBP轉錄因子家族的鑒定及其進化和表達分析 [J]. 分子植物育種， 15（9）： 3438-3445.]

CHEVALIER F， PERAZZA D， LAPORTE F， et al.， 2008. GeBP and GeBP-like proteins are noncanonical leucine-zipper transcription factors that regulate cytokinin response in arabidopsis [J]. Plant Physiol， 146（3）： 1142-1154.

CURABA J， HERZOG M， VACHON G， et al.， 2003. GeBP， the first member of a new gene family in Arabidopsis， encodes a nuclear protein with DNA-binding activity and is regulated by KNAT1 [J]. Plant J， 33（2）： 305-317.

CURABA J， MORITZT， BLERVAQUE R， et al.， 2004. AtGA3ox2， a key gene responsible for bioactive gibberellin biosynthesis， is regulated during embryogenesis by LEAFY COTYLEDON2 and FUSCA3 in Arabidopsis [J]. Plant Physiol， 136（3）： 3660-3669.

HU B， JIN J， GUO AY， et al.， 2015. GSDS 2.0： an upgraded gene feature visualization server [J]. Bioinformatics， 31（8）： 1296-1297.

JASINSKI S， PIAZZA P， CRAFT J， et al.， 2005. KNOX action in Arabidopsis is mediated by coordinate regulation of cytokinin and gibberellin activities [J]. Curr Biol， 15（17）： 1560-1565.

JIANG JJ， MA SH， YE NH， et al.， 2017. WRKY transcription factors in plant responses to stresses [J]. J Integr Plant Biol， 59（2）： 86-101.

KUMAR S， STECHER G， LI M， et al.， 2018. MEGA X： molecular evolutionary genetics analysis across computing platforms [J]. Mol Biol Evol， 35（6）： 1547-1549.

LIU B， QIU S， HE JQ， et al.， 2020. Bioinformatics analysis and expression of eight Dof transcription factors in soybean under drought stress [J]. Soybean Sci， 39（3）： 377-383.? [劉蓓， 邱爽，? 何佳琦， 等， 2020. 8個大豆Dof轉錄因子的生物信息學分析及干旱誘導表達 [J]. 大豆科學， 39（3）： 377-383.]

NOH B， LEE SH， KIM HJ， et al.， 2004. Divergent roles of a pair of homologous jumonji/zinc-finger-class transcription factor proteins in the regulation of Arabidopsis flowering time [J]. Plant Cell， 16（10）： 2601-2613.

PU L， SUO JF， XUE YB， 2003. Molecular control of plant trichome development [J]. Acta Genet Sin， 30（11）： 1078-1084.? [普莉， 索金鳳， 薛勇彪， 2003. 植物表皮毛發(fā)育的分子遺傳控制 [J]. 遺傳學報， 30 （11）： 1078-1084.]

RAY S， DANSANA PK， GIRI J， et al.， 2011. Modulation of transcription factor and metabolic pathway genes in response to water-deficit stress in rice [J]. Funct Integr Genomics， 11（1）： 157-178.

SARKER LS， ADAL AM， MAHMOUD SS， 2019. Diverse transcription factors control monoterpene synthase expression in lavender （Lavandula） [J]. Planta， 251（1）： 1-5.

SHAN XM， YANG KB， SHI JJ，et al.， 2020.Genomewide identification and expression analysis of GeBP transcription factor gene family in moso bamboo [J]. J Nanjing For Univ （Nat Sci Ed）， 44（3）： 41-48.  [單雪萌， 楊克彬， 史晶晶， 等， 2020. 毛竹GeBP轉錄因子家族的全基因組鑒定和表達分析 [J]. 南京林業(yè)大學學報（自然科學版）， 44（3）：41-48.]

SHI L， 2013. Preliminary functional analysis of the GeBP gene family in rice [D]. Wuhan： Huazhong Agricultural University.? [石蕾， 2013. 水稻 GeBP家族基因的功能初探 [D]. 武漢：華中農業(yè)大學.]

SONG H， WANG PF， HOU L， et al.， 2016. Global Analysis of WRKY genes and their response to dehydration and salt stress in soybean [J]. Front Plant Sci， 7： 9.

KENICHIT， TOSHIHIRO T， SUSUMU H， et al.， 2004. Three Arabidopsis MBF1 homologs with distinct expression profiles play roles as transcriptional co-activators [J]. Plant Cell Physiol， 45（2）： 225-231

YU YC， WANG N， HU RB， et al.， 2016. Genome-wide identification of soybean WRKY transcription factors in response to salt stress [J]. Springerplus， 5（1）： 920.

ZHAI Y， QIU S， ZHANG J， et al.， 2019. Bioinformatics and expression analysis of three Dof transcription factors in soybean [J]. Acta Agric Boreal-Sin， 34（6）： 14-19.? [翟瑩， 邱爽， 張軍， 等， 2019. 大豆中3個Dof轉錄因子的生物信息學及表達分析 [J]. 華北農學報， 34（6）： 14-19.]

ZHAI Y， ZHANG J， ZHAO Y， et al.， 2016. Bioinformatics and expression analysis of 5 newfound ERF genes in soybean [J]. Acta Agric Zhejiang， 28（10）： 1644-1649.? [翟瑩， 張軍， 趙艷， 等， 2016. 大豆5個新發(fā)現ERF基因的生物信息學及表達分析 [J]. 浙江農業(yè)學報， 28（10）： 1644-1649.]

（責任編輯 李 莉）

收稿日期：? 2020-11-30

基金項目：? 國家自然科學基金（31301682）;金沙江干熱河谷生態(tài)修復與治理創(chuàng)新研究團隊專項經費（035200179）;攀枝花大學科技園發(fā)展有限責任公司種子資金“雙創(chuàng)”項目（2019-46）? [Supported by? National Natural Science Foundation of China （31301682）; Special Fund for Research Team of Ecological Restoration and Governance Innovation in Dry Hot Valley of Jinsha River （035200179）; “Double Creation” Project of Seed Fund of Panzhihua University Science Park Development Co.， Ltd. （2019-46）]。

第一作者： 鞏元勇（1982-），博士，副教授，主要從事植物生物技術研究，（E-mail）gyy2011qh@163.com。

*通信作者

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