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        神經(jīng)元電信號的傳導(dǎo)研究

        2022-03-13 12:35:16陳艷瓊呂樹臣

        陳艷瓊,呂樹臣

        (哈爾濱師范大學(xué),光電帶隙材料省部共建教育部重點實驗室)

        0 引言

        早在1791年就有解剖學(xué)家證實了生物電的存在,自此之后,人們就開始以建立模型的方式來對生命體中的電信號進行研究.1952年,建立了無髓動物神經(jīng)纖維H-H模型;1964年,建立了有髓神經(jīng)纖維FH模型;之后,根據(jù)鈉、鉀離子通道的位置不同,又建立了CRRSS模型和SE模型;將髓鞘完全視作絕緣的,建立了McNeal模型;將神經(jīng)纖維看作是具有周期性的電導(dǎo),建立了Goldman模型,建立的模型還有很多.隨著科學(xué)技術(shù)的進步,人們在以上某一種模型或某幾種模型的基礎(chǔ)上,結(jié)合經(jīng)顱磁刺激技術(shù),研究外界電磁場對生命體中電信號發(fā)放以及傳輸?shù)挠绊?通過改變電磁的刺激位置、次數(shù)以及外加電場的頻率、強度、持續(xù)時間等,來研究神經(jīng)元電信號的發(fā)放以及傳輸特性.這類研究成果已經(jīng)被大量應(yīng)用在醫(yī)學(xué)治療領(lǐng)域,主要用于治療精神類疾病、神經(jīng)類疾病以及康復(fù)等領(lǐng)域[11-12].

        在物理學(xué)領(lǐng)域,人們對不同的物理材料給以外加電場,用以研究各種材料的物理性能,主要考察分析電磁波在各種材料中的透射情況.在生物學(xué)領(lǐng)域,人們對生命體的不同部位施加外加電磁場,用以研究不同電磁波對神經(jīng)元細(xì)胞中傳輸動作電位的影響.如今,對生命體自身產(chǎn)生的電磁現(xiàn)象分析較少.人們知道生命體的行為活動是依靠神經(jīng)元細(xì)胞傳輸電信號得以實現(xiàn)的,生命體中的電信號可以被檢測到,那么生物學(xué)中的電信號與物理學(xué)領(lǐng)域的電磁波有什么關(guān)系呢?電信號是否是一種電磁波呢?該文主要是針對神經(jīng)元細(xì)胞自身的某些因素對動作電位傳輸?shù)挠绊戇M行研究.首先將生物學(xué)中的動作電位看作是物理學(xué)領(lǐng)域的電磁波,模擬研究動作電位在神經(jīng)元細(xì)胞中的傳輸情況,分析研究結(jié)果,看它是否符合生命體的自然生存規(guī)律.若符合,即可說明神經(jīng)元細(xì)胞中傳輸?shù)膭幼麟娢痪褪请姶挪?即可將生物學(xué)與物理學(xué)建立聯(lián)系,為研究生命體內(nèi)細(xì)胞自身結(jié)構(gòu)等對動作電位傳輸?shù)挠绊懱峁┝艘粋€基礎(chǔ)理論.

        1 動作電位在神經(jīng)元細(xì)胞中的透射率和反射率

        1.1 模型的建立

        神經(jīng)元細(xì)胞間電信號傳遞的本質(zhì)是:上一個神經(jīng)元的神經(jīng)末梢處腫大的突觸釋放的神經(jīng)遞質(zhì)作用于神經(jīng)元細(xì)胞體突出的樹突上的樹突小棘,使得神經(jīng)元細(xì)胞細(xì)胞體處細(xì)胞膜內(nèi)外離子交換,最終改變神經(jīng)元細(xì)胞膜內(nèi)外電位差.神經(jīng)元細(xì)胞的樹突接收到來自上一個神經(jīng)元傳輸過來的電信號,且這個電信號超過閾值電壓,就會產(chǎn)生動作電位,并向前傳遞,即動作電位就會從神經(jīng)元細(xì)胞的樹突部分傳輸經(jīng)過神經(jīng)纖維最終到達神經(jīng)元細(xì)胞的神經(jīng)末梢.在神經(jīng)末梢處形成突觸,向下一個神經(jīng)元細(xì)胞傳遞電信號,如此首尾相接向下傳遞,即可控制生命體的行為活動.神經(jīng)元細(xì)胞的結(jié)構(gòu)如圖1所示[13-14].

        圖1 神經(jīng)元細(xì)胞結(jié)構(gòu)圖

        如圖2所示為建立的物理模型,將神經(jīng)元細(xì)胞分成三個部分:第一個部分是神經(jīng)元細(xì)胞的樹突及細(xì)胞體,即神經(jīng)元細(xì)胞的接受電信號端;第二部分是神經(jīng)元細(xì)胞的軸突,運輸軸漿也就是動作電位的傳遞;第三部分是神經(jīng)元細(xì)胞的神經(jīng)末梢,即將動作電位傳遞給下一個神經(jīng)元[5].

        圖2 神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動作電位的物理模型

        1.2 波動方程

        細(xì)胞內(nèi)離子向前傳遞即動作電位的向前傳遞,考察從[+10,+30]mV的動作電位的傳播情況,由于每個光子經(jīng)過1V動作電位所獲得的能量是1eV,所以光子所吸收的能量也可以間接地表示神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)的動作電位[8],將動作電位轉(zhuǎn)換成頻率:

        ω=V/h

        (1)

        式中:ω是頻率,V為動作電位.

        在該文中,將神經(jīng)元細(xì)胞主要分成三個部分進行研究,神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)大多由水和碳組成,碳中存在的電子濃度影響著電子電勢φj,在第一部分樹突處即介質(zhì)1中j=1,在第二部分軸突處即介質(zhì)2中j=2,在第三部分神經(jīng)末梢處即介質(zhì)3中j=3, 電子電勢φj取值分別為:φ1=0.23 eV、φ2=0.12 eV、φ3=0.13 eV, 電子電勢φj進而影響了神經(jīng)元細(xì)胞的電導(dǎo)率σj[15].

        (2)

        其中τ為弛豫時間,h為普朗克常量, 引入碳的介電εcj:

        (3)

        式中:εr為相對介電常數(shù),ε0為真空中介電常數(shù),d為介質(zhì)的長度.

        那么碳的介電常數(shù)為

        (4)

        神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)不同的水和碳的比例影響著神經(jīng)元細(xì)胞的介電常數(shù),可利用等效替代法求解神經(jīng)元細(xì)胞的總結(jié)點,即神經(jīng)元細(xì)胞的總介電常數(shù)等于水的占比乘以水的介電常數(shù)與碳的占比乘以碳的介電常數(shù):

        εj=n水ε水+ncεcj,j=1,2,3

        (5)

        已知麥克斯韋方程組[16]為:

        (6)

        (7)

        (8)

        (9)

        (10)

        (11)

        (12)

        ρ=0

        (13)

        將(6)~(13)式聯(lián)立,麥克斯韋方程組變?yōu)椋?/p>

        (14)

        (15)

        (16)

        (17)

        對(14)式兩端取旋度:

        (18)

        用矢量分析公式得:

        (19)

        聯(lián)立(18)、(19)式得波動方程為:

        (20)

        1.3 動作電位傳輸?shù)耐干渎屎头瓷渎?/h3>

        下文給出3個介質(zhì)中波動方程的解.

        取μ1=μ2=μ3

        在介質(zhì)1中,電場的表達式為:

        E1=(Ex+Ey)exp (ik1z,z-iωt)

        (21)

        其中

        (22)

        其中f為真空中的波數(shù):

        (23)

        其中c為光速.

        在介質(zhì)1中的電磁場表示為:

        (24)

        (25)

        (26)

        (27)

        在介質(zhì)2中,電場表達形式為:

        E2=(Ex+Ey)exp(ik2zZ-iωt)

        (28)

        其中

        (29)

        在介質(zhì)2中的電磁場表示為:

        E2x=Aexp(ik2z·Z-iωt)+

        Bexp(-ik2z·Z-iωt)

        (30)

        E2y=Cexp(ik2z·Z-iωt)+

        Dexp(-ik2z·Z-iωt)

        (31)

        H2x=-ik2zCexp(ik2z·Z-iωt)+

        ik2zDexp(-ik2z·Z-iωt)

        (32)

        H2y=ik2zAexp(ik2z·Z-iωt)-

        (33)

        在介質(zhì)3中,電場表達形式為:

        E3=(Ex+Ey)exp(ik3z·Z-iωt)

        (34)

        其中

        (35)

        在介質(zhì)3中的電磁場表示為:

        (36)

        (37)

        (38)

        (39)

        在介質(zhì)1和介質(zhì)2的連接處,由邊界連續(xù)性條件建立矩陣得:

        (40)

        (41)

        在介質(zhì)2和介質(zhì)3之間邊界處的電場和磁場連續(xù),建立矩陣得:

        其中,w1和w2分別為邊緣波束增益和副瓣電平的優(yōu)化權(quán)重值,w2取負(fù)數(shù)值。Eα和SLα為2.2中計算的邊緣波束增益和副瓣電平,Eβ和SLβ為優(yōu)化要求的設(shè)定值,通過Minimax算法轉(zhuǎn)化為非線性規(guī)劃問題將目標(biāo)函數(shù)(9)的結(jié)果優(yōu)化為最低,即達到要求。

        (42)

        (43)

        將(43)式帶入到(41)式中得:

        (44)

        令t等于矩陣T1乘以矩陣T2的逆

        t=T1/T2

        (45)

        (46)

        (47)

        (48)

        (49)

        即可求得透射率式(50)和反射率式(51):

        (50)

        (51)

        運用matlab軟件編寫程序,運算水分含量不同的神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動作電位的透射率和反射率隨動作電位的大小或神經(jīng)元細(xì)胞大小的變化曲線.

        2 動作電位在神經(jīng)元細(xì)胞中傳輸?shù)耐干浞瓷浞治?/h2>

        建立了如圖2所示的神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動作電位的物理模型,將神經(jīng)元細(xì)胞分成三個部分,由于正?;钴S的細(xì)胞內(nèi)水所占的比例在65%~95%,碳所占的比例為18%,所以將神經(jīng)元細(xì)胞中三個部分的碳和水所占比例之和都取為96%,即n水+nc=96%.

        取介質(zhì)1到介質(zhì)2再到介質(zhì)3中水的比例依次遞增相間10%,舉例說明:介質(zhì)1中水分含量為50%、介質(zhì)2中水分含量為60%、介質(zhì)3中水分含量為70%,如圖3、5、6所示.將介質(zhì)中的水分含量逐級增加5%得到圖像中的各曲線,圖3、4、5、6中各曲線都是用介質(zhì)2中的水分含量標(biāo)注各曲線的水分含量,舉例說明:同時將三個介質(zhì)中的水分含量從原來的50%、60%、70%增加5%達到55%、65%、75%,即得到水分含量標(biāo)注為60%和65%的兩條曲線,以此類推,水分含量每增加5%就得到另一根曲線.圖3、4、5、6中各曲線的輸出情況相同.

        2.1 神經(jīng)元細(xì)胞中水分含量不同時不同動作電位傳輸?shù)耐干渎始胺瓷渎?/h3>

        已知神經(jīng)元細(xì)胞的閾值電壓為-55 mV,峰值電壓可達到+30 mV,只有當(dāng)細(xì)胞膜上的電壓超過閾值電壓才會產(chǎn)生動作電位并向前傳遞,因此計算細(xì)胞膜電位差為[+10,+30]mV時的透射反射情況.在介質(zhì)1長度為0.0005 cm、介質(zhì)2長度為0.0009 cm、介質(zhì)3長度為0.0003cm的神經(jīng)元細(xì)胞中研究動作電位的大小對動作電位傳輸?shù)挠绊?,如圖3和圖4所示.

        圖3 (a) 介質(zhì)間水含量依次遞增10%,神經(jīng)元細(xì)胞大小一定,神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動作電位的透射率隨著動作電位的變化曲線圖;(b) 介質(zhì)間水含量依次遞增10%,神經(jīng)元細(xì)胞大小一定,神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動作電位的反射率隨著動作電位的變化曲線圖

        圖4 (a)介質(zhì)間水含量依次遞增5%,神經(jīng)元細(xì)胞大小一定, 神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動作電位的透射率隨著動作電位的變化曲線圖;(b) 介質(zhì)間水含量依次遞增5%,神經(jīng)元細(xì)胞大小一定,神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動作電位的反射率隨著動作電位的變化曲線圖

        分析圖3中(a)的不同曲線可以發(fā)現(xiàn)神經(jīng)元細(xì)胞中水分含量越大,神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動作電位的透射率越高; 分析圖3中(b)的不同曲線可以發(fā)現(xiàn)神經(jīng)元細(xì)胞中水分含量越大,神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動作電位的反射率峰值越低.對比分析圖3中的(a)和(b)水分含量相同的曲線發(fā)現(xiàn),神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動作電位的反射率呈上升趨勢時的動作電位范圍內(nèi)對應(yīng)的透射率達到呈現(xiàn)下降趨勢.由此可以說明,人體細(xì)胞的衰老程度不同,動作靈活性不同,細(xì)胞衰老程度越大,細(xì)胞內(nèi)水分含量越低,動作電位的透射率越低,動作電位傳達到神經(jīng)末梢的時間越長,行動越遲緩.

        取介質(zhì)1到介質(zhì)2再到介質(zhì)3中水的比例依次遞增相間5%.同理,計算動作電位[+10,+30]mV時的透射反射情況,將介質(zhì)中的水分含量逐級增加5%得到坐標(biāo)系中的各曲線,得到圖4,圖像中用介質(zhì)2中的水分含量標(biāo)注各曲線的水分含量.

        分析圖4中(a)的不同曲線可以發(fā)現(xiàn)神經(jīng)元細(xì)胞中水分含量越大,神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動作電位的透射率越高; 分析圖4中(b)的不同曲線可以發(fā)現(xiàn)神經(jīng)元細(xì)胞中水分含量越大,神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動作電位的反射率峰值越低.對比分析圖4中的(a)和(b)水分含量相同的曲線發(fā)現(xiàn),神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動作電位的反射率呈上升趨勢時的動作電位范圍內(nèi)對應(yīng)的透射率達到呈現(xiàn)下降趨勢.由此得出結(jié)論,人體細(xì)胞的衰老程度不同,動作靈活性不同,細(xì)胞衰老程度越大,細(xì)胞內(nèi)水分含量越低,動作電位的透射率越低,動作電位傳達到神經(jīng)末梢的時間越長,行動越遲緩.

        2.2 一定動作電位下神經(jīng)元細(xì)胞大小對動作電位傳輸?shù)耐干渎始胺瓷渎实挠绊?/h3>

        取介質(zhì)1到介質(zhì)2再到介質(zhì)3水的比例依次遞增相間10%,將介質(zhì)中的水分含量逐級增加5%得到坐標(biāo)系中的各曲線,圖像中用介質(zhì)2中的水分含量標(biāo)注各曲線的水分含量.生命體的動作行為是由神經(jīng)元細(xì)胞首尾相接傳輸動作電位來控制產(chǎn)生的,但不同的神經(jīng)元細(xì)胞它們的長度大都不同,人體內(nèi)神經(jīng)元細(xì)胞的長度一般在微米到1米之間,不同長度的神經(jīng)元細(xì)胞對動作電位的傳輸情況也存在差異.因此計算當(dāng)細(xì)胞膜上的電壓差為+30 mV時,神經(jīng)元細(xì)胞大小對動作電位傳輸?shù)挠绊?,得到圖5和圖6.

        首先研究介質(zhì)1的長度對動作電位傳輸?shù)挠绊懀〗橘|(zhì)1的長度為[0.0003,0.0009],介質(zhì)2和介質(zhì)3的長度分別為0.0009 cm和0.0003 cm,如圖5所示.

        觀察圖5(a)和(b)發(fā)現(xiàn)神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動作電位的透射和反射率都隨著介質(zhì)1的長度增加而減小,經(jīng)分析這是由于介質(zhì)1的增大導(dǎo)致了神經(jīng)元細(xì)胞對動作電位的吸收增大了.分析圖5中(a)發(fā)現(xiàn)神經(jīng)元細(xì)胞中水分含量越高動作電位在神經(jīng)元細(xì)胞中的透射率越高;觀察圖5中(b)發(fā)現(xiàn)神經(jīng)元細(xì)胞中水分含量越高動作電位在神經(jīng)元細(xì)胞中的反射率越低.綜合分析,相同的動作電位,在距離細(xì)胞核近的樹突小棘上接收,它在神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)的傳輸?shù)耐干渎矢?;水分含量高的神?jīng)元細(xì)胞中動作電位的傳輸透過率更高.

        圖5 (a)介質(zhì)間水含量依次遞增10%,動作電位為+30 mV, 神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動作電位的透射率隨著介質(zhì)1的長度的變化曲線圖,曲線在不同坐標(biāo)系中并將坐標(biāo)系羅列;(b) 介質(zhì)間水含量依次遞增10%,動作電位為+30 mV,神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動作電位的反射率隨著介質(zhì)1的長度的變化曲線圖,曲線在不同坐標(biāo)系中并將坐標(biāo)系羅列

        其次研究介質(zhì)2的長度對動作電位傳輸?shù)挠绊?,取介質(zhì)2的長度為[0.0005,0.0009],介質(zhì)1和介質(zhì)3的長度分別為0.0005cm和0.0003cm,如圖6所示.

        圖6 (a)介質(zhì)間水含量依次遞增10%,動作電位一定, 神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動作電位的透射率隨著介質(zhì)2的長度的變化曲線圖;(b)介質(zhì)間水含量依次遞增10%,動作電位一定, 神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動作電位的反射率隨著介質(zhì)2的長度的變化曲線圖

        分析圖6中(a)可以發(fā)現(xiàn)神經(jīng)元細(xì)胞中水分含量越大神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動作電位的透射率越高,觀察圖6中(b)可以發(fā)現(xiàn)神經(jīng)元細(xì)胞中水分含量越大神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動作電位的反射率峰值越低.對比觀察圖6中(a)和(b)各水分含量不同的曲線可以發(fā)現(xiàn)神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動作電位的透射率呈增長趨勢所對應(yīng)的介質(zhì)2長度范圍內(nèi)神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動作電位的反射率呈現(xiàn)下降趨勢.該文中通過運用邊界條件計算神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動作電位的透射反射情況,所以介質(zhì)3的長度對神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動作電位的透射率和反射率無影響,因此不做計算.

        3 結(jié)束語

        大腦發(fā)出指令,在神經(jīng)元細(xì)胞中以動作電位的形式向下傳播,最終到達人體皮表層,控制人類的行為活動.人體中神經(jīng)元細(xì)胞之間是首尾順序連接的,每一神經(jīng)元細(xì)胞的樹突端接收來自于上一神經(jīng)元細(xì)胞傳輸過來的電信號,當(dāng)接收到電信號超過閾值電壓時,才會產(chǎn)生動作電位并在神經(jīng)元細(xì)胞中進行傳輸.該文主要考察神經(jīng)元細(xì)胞中水分含量、神經(jīng)元細(xì)胞的大小以及動作電位的電壓大小對神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動作電位的影響.經(jīng)過分析基本可以得出結(jié)論,在單個神經(jīng)元細(xì)胞中,神經(jīng)元細(xì)胞中水分含量越高神經(jīng)元細(xì)胞中動作電位的透射率越大,動作電位透射率越大傳播越遠(yuǎn),動作電位的透射率越大神經(jīng)末梢接收到信號的速度越快,行動越靈敏.由單個神經(jīng)細(xì)胞近似可以了解到人體內(nèi)所有神經(jīng)元細(xì)胞的情況,人隨著年齡的增長,人逐漸衰老,細(xì)胞逐漸衰老失去水分,導(dǎo)致神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)動作電位的透過率減小,也就是說神經(jīng)元細(xì)胞的水分喪失會導(dǎo)致動作電位的傳輸會減慢,導(dǎo)致老人的行動遲緩.

        經(jīng)過分析計算大致符合生命體的行為活動,這也間接說明生物細(xì)胞內(nèi)傳輸?shù)碾娦盘柤礊槲锢韺W(xué)領(lǐng)域的電磁波.

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