肖力婷，楊慧林，賴(lài) 政,，賴(lài) 勝，倪才英，陳曉玲,3，簡(jiǎn)敏菲,

稻田土壤微生物群落對(duì)稻鱉共作模式的響應(yīng)特征

肖力婷1，楊慧林1，賴(lài) 政1,2，賴(lài) 勝1，倪才英2，陳曉玲2,3，簡(jiǎn)敏菲1,2※

（1. 江西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南昌 330022；2. 江西師范大學(xué)地理與環(huán)境學(xué)院，南昌 330022；3. 武漢大學(xué)測(cè)繪遙感信息工程國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430079）

稻鱉共作是一種綠色、高效的生態(tài)農(nóng)業(yè)種養(yǎng)模式，然而有關(guān)共作模式對(duì)稻田土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與功能特征的影響及其驅(qū)動(dòng)因子的研究鮮有報(bào)道。為此，該研究以水稻單作（RM）和稻鱉共作（RT）處理的稻田土壤為研究對(duì)象，采用Illumina高通量測(cè)序技術(shù)分析土壤細(xì)菌和真菌群落結(jié)構(gòu)的變化，并探討土壤理化性質(zhì)和微生物群落間的相關(guān)性。結(jié)果表明：1）稻鱉共作模式使土壤有機(jī)質(zhì)（Soil Organic Matter，SOM）、總鉀（Total Potassium，TK）、堿解氮（Alkali-hydrolyzale Nitrogen，AN）、有效磷（Available Phosphorus，AP）和速效鉀（Available Potassium，AK）含量顯著提高了17.82%、15.15%、13.80%、37.37%和21.57%（<0.05）。2）稻鱉共作模式顯著提高了土壤真菌群落的豐富度，改變了微生物群落結(jié)構(gòu)。共作使土壤細(xì)菌變形菌門(mén)（Proteobacteria）、酸桿菌門(mén)（Acidobacteriota）、真菌子囊菌門(mén)（Ascomycota）和羅茲菌門(mén)（Rozellomycota）相對(duì)豐度分別增加了6.42%、1.16%、0.44%和2.96%，真菌擔(dān)子菌門(mén)（Basidiomycota）相對(duì)豐度降低了0.22%。3）共線(xiàn)網(wǎng)絡(luò)分析表明，稻鱉共作增加了細(xì)菌微生物網(wǎng)絡(luò)總節(jié)點(diǎn)數(shù)、邊數(shù)、平均聚類(lèi)數(shù)和模塊化，增強(qiáng)了微生物網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜度，加強(qiáng)了群落間的聯(lián)系；共作降低了真菌微生物網(wǎng)絡(luò)節(jié)點(diǎn)數(shù)，但增加了正相互作用的微生物，增強(qiáng)了微生物間的協(xié)同合作。4）冗余分析（Redundancy Analysis，RDA）表明，土壤有機(jī)質(zhì)、全鉀和速效鉀含量是影響細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)變化的主要環(huán)境因子，全鉀、速效鉀和有效磷含量是影響真菌群落結(jié)構(gòu)變化的主要環(huán)境因子。綜上，稻鱉共作有利于提高稻田土壤肥力，改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，并提高了微生物豐富度，使微生物群落間的聯(lián)系更緊密。該研究為探究科學(xué)合理的稻田栽培模式提供了重要的科學(xué)依據(jù)。

土壤；微生物；稻鱉共作；群落特征

0 引 言

水稻是中國(guó)絕大多數(shù)人口的主要糧食來(lái)源[1]。近年來(lái)，隨水稻種植面積的擴(kuò)大，以稻田單作為主的傳統(tǒng)栽培模式使農(nóng)藥化肥和化學(xué)除草劑的使用量大幅增加，導(dǎo)致農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和持續(xù)性不斷降低，土壤環(huán)境被污染、微生物多樣性和稻米品質(zhì)降低等問(wèn)題頻發(fā)，這是影響中國(guó)稻米品質(zhì)降低的主要原因之一[2]。因此，如何兼顧水稻的高產(chǎn)高質(zhì)與土壤養(yǎng)分的有效利用，是近幾年農(nóng)業(yè)科學(xué)研究的熱點(diǎn)之一。

稻漁共作是一種將水稻養(yǎng)殖與水產(chǎn)養(yǎng)殖相結(jié)合的新型生態(tài)種養(yǎng)模式，現(xiàn)已逐步成為生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展的新方向[3]。其中，稻-鱉共作是稻田綜合種養(yǎng)中效益較好的模式之一。稻-鱉共作指鱉在稻田中與水稻共同生存，以田間害蟲(chóng)和雜草等作為部分餌料，水稻以鱉的殘餌和排泄物等作為有機(jī)肥料吸收利用的一種種養(yǎng)模式[4]。這種動(dòng)植物共生的生態(tài)種養(yǎng)模式不僅增加了稻田水體營(yíng)養(yǎng)程度，也減少了化肥、農(nóng)藥的使用量，實(shí)現(xiàn)了經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和社會(huì)三重效益的共同提升，達(dá)到了“養(yǎng)鱉穩(wěn)糧、增收增效”的效果[5]。蘭國(guó)俊等[6]發(fā)現(xiàn)，稻鴨共作使土壤有機(jī)質(zhì)和堿解氮的含量分別增加了13.6%和17.6%；佀國(guó)涵等[7]發(fā)現(xiàn)，稻蝦共作使土壤平均顏色變化率（Average Well Color Development，AWCD）在0～25和25～50 cm土層中較水稻單作模式分別提高了16.1%和76.9%。

土壤微生物是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中最重要和最活躍的成分之一，是參與土壤養(yǎng)分循環(huán)、維持土壤肥力和促進(jìn)作物生長(zhǎng)的重要因子[8]。細(xì)菌和真菌是兩大類(lèi)關(guān)鍵的微生物菌群，前者主要調(diào)節(jié)土壤有機(jī)質(zhì)的分解礦化，后者參與植物殘?bào)w的分解和木質(zhì)纖維素的降解等，兩者相互作用，共同參與生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)，促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育[9]。在稻田這個(gè)復(fù)雜的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，鱉引入田間后會(huì)活動(dòng)于土壤表面，對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生一定程度的影響，而這種影響更直觀表現(xiàn)在對(duì)土壤菌群的影響上。以往的研究者更注重共作模式對(duì)稻田產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益等方面的研究[10]，而忽略了該模式對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與功能特征的影響。本研究以稻田土壤為研究對(duì)象，旨在從微生物的角度揭示稻鱉共作對(duì)土壤理化性質(zhì)和微生物群落的影響，以期為稻漁共作的生態(tài)研究和發(fā)展提供一定的理論依據(jù)，為中國(guó)綠色高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)水稻的生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況和樣品采集

試驗(yàn)于江西省鷹潭市余江區(qū)錦江鎮(zhèn)灌田村水稻研究基地進(jìn)行（E116°41′，N28°37′），該地屬于亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，四季分明，光照充足，年平均降水量1 778.8 mm，平均日照時(shí)數(shù)1 738.4 h，無(wú)霜期257 d。有關(guān)土壤基礎(chǔ)理化性質(zhì)見(jiàn)文獻(xiàn)[11]。

田間試驗(yàn)于2019年6月開(kāi)始，采用隨機(jī)田塊設(shè)計(jì)，設(shè)置水稻單作（RM）和稻鱉共作（RT）2個(gè)處理，各處理3個(gè)重復(fù)，共6塊稻田，各塊田面積約1 000 m2，田塊間用田埂和圍隔分離。水稻單作模式于水稻移栽前施肥一次（6月6日），施肥量為N 120.0 kg/hm2、P2O522.0 kg/hm2和 K2O 35.0 kg/hm2。于6月15日采用移栽法種植水稻，水稻品種為黃華占，株間距為18 cm×25 cm，于10月12日收割水稻。水稻共作模式的水分管理、肥料施用量及相關(guān)農(nóng)藝技術(shù)等與水稻單作模式均相同。水稻移栽后15 d左右向3個(gè)田塊各投放規(guī)格為200 g/只的中華鱉300只，每天按中華鱉質(zhì)量的3%～5%投喂鱉飼料（漁盛甲魚(yú)配合飼料）。兩種模式的處理在整個(gè)水稻生長(zhǎng)期間均不施農(nóng)藥和化學(xué)除草劑。

于2019年6月—2021年10月進(jìn)行田間定位試驗(yàn)，每年水稻收獲后的秸稈均還田，按前一年各田塊的排列進(jìn)行種植。2021年10月進(jìn)行土壤樣品的采集，此時(shí)處于稻田成熟期，土壤的組成、理化性質(zhì)及形態(tài)特征均趨于穩(wěn)定狀態(tài)。各田塊按照S型“五點(diǎn)取樣法”和“抖落法”采集稻田根際土壤[12]，將采集到的土壤樣品充分混勻后，冷藏帶回實(shí)驗(yàn)室，一部分置于-80 ℃，用于土壤DNA的提??；另一部分自然風(fēng)干、研磨過(guò)篩后用于土壤理化性質(zhì)的測(cè)定。

1.2 土壤理化性質(zhì)測(cè)定

土壤有機(jī)質(zhì)（Soil Organic Matter，SOM）測(cè)定采用重鉻酸鉀容量法，全氮（Total Nitrogen，TN）測(cè)定采用凱式法，堿解氮（Alkali-hydrolyzale Nitrogen，AN）測(cè)定采用堿解擴(kuò)散法，全磷（Total Phosphorus，TP）和速效磷（Available Phosphorus，AP）測(cè)定采用鉬銻抗比色法，全鉀（Total potassium，TK）和速效鉀（Available potassium，AK）測(cè)定采用火焰光度法[13]。

1.3 土壤樣品微生物總DNA提取、擴(kuò)增和高通量測(cè)序

采用Foregene土壤基因組DNA提取試劑盒（成都福際）提取樣品基因組總DNA，1%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)DNA提取質(zhì)量后于-20 ℃冰箱保存，供后續(xù)試驗(yàn)使用。

以上述提取到的DNA為模板，采用帶有barcode的特異性引物338F（5'-ACTCCTACGGGAGGCAGCA-3'）和806R（5'-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3'）擴(kuò)增細(xì)菌16S rRNA 的V3+V4區(qū)，利用引物ITS1F（5'-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3'）和ITS2（5'- GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3'）擴(kuò)增真菌的ITS1區(qū)。采用50 μL PCR擴(kuò)增體系：DNA模板1 μL，正反向引物各1 μL（10mM），DreamTaqTM Green PCR Master Mix（2×）25 μL，DNA 模板10 ng。擴(kuò)增條件為：95 ℃預(yù)變性3 min，95 ℃變性30 s，55 ℃退火1 min，72 ℃延伸1 min，共30個(gè)循環(huán)，最后72 ℃延伸10 min[14]。1%瓊脂糖凝電泳檢測(cè)PCR擴(kuò)增產(chǎn)物后，采用E.Z.N.A. ? Gel Extraction Kit（Omega）試劑盒進(jìn)行純化后等量混樣，由北京百邁客生物科技有限公司進(jìn)行建庫(kù)，利用Miseq PE250平臺(tái)（美國(guó)Illumina公司）進(jìn)行測(cè)序。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Usearch軟件對(duì)Reads在97%相似度水平下聚類(lèi)，獲得分類(lèi)操作單元數(shù)（Operational Taxonomic Units，OTUs）；采用QIIME軟件生成不同分類(lèi)水平上的物種豐度表，R語(yǔ)言繪制物種群落結(jié)構(gòu)圖，分析各水平物種組成及相對(duì)豐度；采用QIIME2軟件，對(duì)樣品Alpha多樣性指數(shù)和香農(nóng)指數(shù)曲線(xiàn)進(jìn)行評(píng)估[15]；采用IBM SPSS Statistics 21進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA）和最小顯著差異法（Least Significance Difference，LSD）檢驗(yàn)土壤理化因子和微生物Alpha多樣性指數(shù)的差異顯著性；利用http://huttenhower.sph.harvard.edu/galaxy網(wǎng)站對(duì)各分類(lèi)水平上具有顯著差異的關(guān)鍵物種進(jìn)行線(xiàn)性判別分析（Linear discriminant analysis Effect Size，LEfSe）；采用R 4.2.0的“psych”包對(duì)屬水平上微生物群落基于Spearman相關(guān)性系數(shù)進(jìn)行共生網(wǎng)絡(luò)分析，Gephi 0.9.2軟件進(jìn)行微生物共生網(wǎng)絡(luò)分析的可視化繪圖；采用聯(lián)川生物云平臺(tái)（https://www.omicstudio.cn/index）進(jìn)行土壤理化因子與微生物間的冗余分析（Redundancy Analysis，RDA）。

2 結(jié)果與分析

2.1 稻鱉共作對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

由表1可知，稻鱉共作模式提高了稻田土壤養(yǎng)分含量。與水稻單作相比，稻鱉共作的土壤有機(jī)質(zhì)含量（SOM）、總鉀含量（TK）、堿解氮含量（AN）、有效磷含量（AP）和速效鉀含量（AK）均顯著高于水稻單作土壤（<0.05），分別高于單作組17.82%、15.15%、13.80%、37.37%和21.57%。

表1 不同處理土壤理化性質(zhì)分析

注：SOM：有機(jī)質(zhì)；TN：全氮；TP：全磷；TK：全鉀；AN：堿解氮；AP：速效磷；AK：速效鉀。不同小寫(xiě)字母表示不同處理間差異顯著（<0.05）。下同。

Note: SOM: soil organic matter; TN: total nitrogen; TP: total phosphorus. TK: total potassium; AN: alkali-hydrolyzale nitrogen; AP: available phosphorus; AK: available potassium. Values with different lowercase letters are significantly different among different treatments at the 0.05 level. Same as below.

2.2 稻鱉共作對(duì)土壤微生物多樣性的影響

由圖1可知，不同處理的土壤樣品Shannon指數(shù)隨樣品序列數(shù)的增加而增加，到達(dá)一定序列數(shù)時(shí)，曲線(xiàn)走向逐漸趨于平緩，Shannon指數(shù)不再隨測(cè)序數(shù)的增加而增加，表明測(cè)序數(shù)據(jù)量足夠大，測(cè)序結(jié)果能夠反映稻田土壤微生物物種的多樣性。

圖1 土壤細(xì)菌和真菌群落香農(nóng)指數(shù)曲線(xiàn)

圖2為不同處理的土壤樣品OTUs維恩圖。土壤細(xì)菌群落中，水稻單作和共作土壤共有OTUs為2 037，特有OTUs分別為5和54；真菌群落中，水稻單作和共作土壤共有OTUs為981，特有OTUs分別為52和168。不同處理的土壤微生物Alpha多樣性指數(shù)如表2所示。與水稻單作相比，稻鱉共作使土壤細(xì)菌ACE指數(shù)、Chao指數(shù)、Simpson指數(shù)和Shannon指數(shù)分別提高了2.53%、1.98%、1.01%和1.76%；土壤真菌群落ACE指數(shù)、Chao指數(shù)和Shannon指數(shù)分別提高了7.70%、7.90%和4.89%。其中，稻鱉共作處理的土壤真菌群落ACE指數(shù)和Chao指數(shù)顯著高于單作組（<0.05）。

圖2 土壤細(xì)菌和真菌群落維恩圖

表2 土壤細(xì)菌和真菌群落Alpha多樣性指數(shù)分析

2.3 稻鱉共作對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

不同種養(yǎng)模式的稻田土壤細(xì)菌和真菌群落門(mén)水平相對(duì)豐度居于前10%的物種分布如圖3所示。門(mén)水平上，細(xì)菌群落主要以變形菌門(mén)（Proteobacteria）、酸桿菌門(mén)（Acidobacteriota）、脫硫菌門(mén)（Desulfobacterota）、泉古菌門(mén)（Crenarchaeota）和綠彎菌門(mén)（Chloroflexi）為主，相對(duì)豐度分別為25.37%～31.79%、11.31%～12.47%、9.13%～12.81%、4.42%～10.88%和5.19%～6.98%；真菌群落以子囊菌門(mén)（Ascomycota）、擔(dān)子菌門(mén)（Basidiomycota）、羅茲菌門(mén)（Rozellomycota）、壺菌門(mén)（Chytridiomycota）和被孢霉門(mén)（Mortierellomycota）為主，相對(duì)豐度分別為43.19%～43.63%、17.01%～17.23%、9.34%～12.30%、3.75%～6.27%和4.16%～5.41%。與水稻單作模式相比，共作模式的應(yīng)用使土壤細(xì)菌變形菌門(mén)（Proteobacteria）、酸桿菌門(mén)（Acidobacteriota）和綠彎菌門(mén)（Chloroflexi）相對(duì)豐度分別增加了6.42%、1.16%和1.79%，脫硫菌門(mén)（Desulfobacterota）和泉古菌門(mén)（Crenarchaeota）相對(duì)豐度分別降低了3.68%和6.46%；真菌子囊菌門(mén)（Ascomycota）和羅茲菌門(mén)（Rozellomycota）相對(duì)豐度分別增加了0.44%和2.96%，擔(dān)子菌門(mén)（Basidiomycota）、壺菌門(mén)（Chytridiomycota）和被胞霉門(mén)（Mortierellomycota）相對(duì)豐度分別降低了0.22%、2.52%和1.26%。

不同種養(yǎng)模式的稻田土壤微生物群落組成存在差異，進(jìn)一步通過(guò)線(xiàn)性判別分析（Linear discriminant analysis Effect Size，LEfSe）確定各分類(lèi)水平上各處理組間具有顯著差異的關(guān)鍵物種及其效益大?。▓D4）。對(duì)所有樣品進(jìn)行LEfSe分析可知，稻鱉共作模式的應(yīng)用減少了稻田土壤中的差異物種（Linear Discriminant Analysis，LDA = 3.0，<0.05）。如圖4a所示，細(xì)菌群落在門(mén)、綱、目、科、屬水平上共發(fā)現(xiàn)6種具有顯著差異的物種信息（<0.05）。其中，水稻單作組中有4個(gè)顯著富集的物種，分別為g_unclassified_Bacteroidetes_vadinHA17、f_Bacteroidetes_ vadinHA17、擬桿菌門(mén)（Bacteroidota）和脫硫菌綱（Desulfobacteria）；共作組中有2個(gè)顯著富集的物種，分別為紅桿菌科（Rhodanobacteraceae）和f_Oxalobacteraceae。如圖4b所示，真菌群落在門(mén)、綱、目、科、屬水平上共發(fā)現(xiàn)9種具有顯著差異的物種信息（P<0.05）。其中，水稻單作組有6個(gè)顯著富集的物種，分別為未分類(lèi)的被胞霉綱（c_unclassified_Mortierellomycota）、未分類(lèi)的被胞霉科（f_unclassified_Mortierellomycota）、螺旋聚孢霉屬（Clonostachys）、f_Cyphellaceae、未分類(lèi)的被胞霉屬（g_unclassified_Mortierellomycota）和未分類(lèi)的被胞霉目（o_unclassified_Mortierellomycota），共作組中有3個(gè)顯著富集的物種，分別為錘舌菌綱（Leotiomycetes）、f_Herpotrichiellaceae和o_Thelebolales。

圖3 土壤樣品細(xì)菌和真菌群落門(mén)水平相對(duì)豐度

2.4 稻鱉共作對(duì)土壤微生物網(wǎng)絡(luò)共發(fā)生的影響

進(jìn)一步通過(guò)構(gòu)建共生網(wǎng)絡(luò)分析來(lái)探索稻田土壤微生物群落間的相互關(guān)系，水稻單作和共作土壤中的細(xì)菌和真菌群落都形成了各自獨(dú)特的微生物網(wǎng)絡(luò)。細(xì)菌共生網(wǎng)絡(luò)中，水稻單作土壤包含126個(gè)節(jié)點(diǎn)和3 738條邊，其中正相關(guān)55.03%，負(fù)相關(guān)44.97%，平均聚類(lèi)數(shù)為0.995，模塊化3.069，平均連通度59.333（圖5a）；稻鱉共作土壤包含141個(gè)節(jié)點(diǎn)和3 973條邊，其中正相關(guān)53.64%，負(fù)相關(guān)46.36%，平均聚類(lèi)數(shù)為0.996，模塊化3.591，平均連通度55.844（圖5b）。表明稻鱉共作增加了土壤細(xì)菌群落間的網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜度，加強(qiáng)了細(xì)菌群落間的聯(lián)系。真菌共生網(wǎng)絡(luò)中，水稻單作包含72個(gè)節(jié)點(diǎn)和841條邊，其中正相關(guān)56.72%，負(fù)相關(guān)43.28%，平均聚類(lèi)數(shù)0.985，模塊化3.49，平均連通度23.361（圖5c）；稻鱉共作土壤包含69個(gè)節(jié)點(diǎn)和968條邊，其中正相關(guān)69.94%，負(fù)相關(guān)30.06%，平均聚類(lèi)數(shù)0.988，模塊化0.843，平均連通度28.058（圖5d）。表明稻鱉共作減小了土壤真菌群落規(guī)模大小，但使群落間的聯(lián)系更加緊密，且使正相互作用的微生物增加。

注：紅色線(xiàn)表示正相關(guān)；綠色線(xiàn)表示負(fù)相關(guān)。

2.5 土壤微生物群落與環(huán)境因子間的相互關(guān)系

利用冗余分析（RDA）進(jìn)一步探究土壤理化性質(zhì)對(duì)微生物群落組成的影響。如圖6a所示，細(xì)菌群落中前兩軸特征值占總排序軸特征值的92.93%，第一和第二軸（RDA1和RDA2）分別占81.03%和11.90%，SOM、TK和AK含量對(duì)土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)影響較大，其中綠彎菌門(mén)（Chloroflexi）、放線(xiàn)菌門(mén)（Actinobacteriota）、變形菌門(mén)（Proteobacteria）和疣微菌門(mén)（Verrucomicrobiota）與土壤養(yǎng)分含量呈正相關(guān)，擬桿菌門(mén)（Bacteroidota）相對(duì)豐度與土壤AP、SOM和TK含量呈顯著負(fù)相關(guān)（<0.05）。如圖6b所示，真菌群落中前兩軸特征值占總排序軸特征值的78.30%，第一和第二軸（RDA1和RDA2）分別占56.48%和21.82%，TK、AP和AK含量對(duì)土壤真菌群落結(jié)構(gòu)影響較大，其中壺菌門(mén)（Chytridiomycota）相對(duì)豐度與土壤養(yǎng)分含量均呈負(fù)相關(guān)，子囊菌門(mén)（Ascomycota）相對(duì)豐度與土壤AK和AP含量正相關(guān)性較強(qiáng)。

圖6 細(xì)菌和真菌群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境變量的冗余分析

3 討 論

3.1 稻鱉共作對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

土壤養(yǎng)分是土壤肥力的物質(zhì)基礎(chǔ)和評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量的關(guān)鍵指標(biāo)，也是作物生長(zhǎng)所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的重要來(lái)源[16]。有機(jī)質(zhì)作為衡量土壤養(yǎng)分有效性和營(yíng)養(yǎng)程度的重要因子，保肥保水、改良土壤結(jié)構(gòu)和活化鉀磷等營(yíng)養(yǎng)元素是其主要作用[17]。本研究表明，稻鱉共作顯著提高了土壤有機(jī)質(zhì)含量（<0.05），這與張軍等[18]的研究結(jié)果一致。原因主要包括：1）稻鱉共作過(guò)程中鱉糞便的排入可作為土壤有機(jī)肥料，提升土壤肥力；2）稻田中的雜草和枯枝敗葉等在鱉的踩踏過(guò)程中會(huì)腐化，而稻田長(zhǎng)期被水浸沒(méi)，減緩了有機(jī)物的分解速率，使大量有機(jī)質(zhì)累積[19]。作物生長(zhǎng)過(guò)程中，土壤中氮、磷、鉀等營(yíng)養(yǎng)元素的穩(wěn)定供應(yīng)也是保證作物正常生長(zhǎng)發(fā)育的前提[20]。朱秀秀等[21]發(fā)現(xiàn)，稻蝦共作模式提高了土壤全氮、全磷、速效鉀和硝態(tài)氮的含量，本研究結(jié)果與其相似。稻鱉共生過(guò)程中，投放于田間的鱉會(huì)進(jìn)行攝食、踩踏爬行及翻土等活動(dòng)，促進(jìn)了土壤與外界的氣體交換，土壤透氣性增加，進(jìn)一步加速了雜草和秸稈等的腐解速率而釋放出養(yǎng)分；同時(shí)鱉的排泄物會(huì)殘留在土壤表面，其富含一定的微生物和速效養(yǎng)分，在促進(jìn)土壤微生物活動(dòng)的同時(shí)加速了土壤養(yǎng)分的活化[22]，進(jìn)一步提高了土壤有效養(yǎng)分的含量。本研究樣地土壤pH值在3.91～3.97之間，屬于酸性土壤。研究發(fā)現(xiàn)，酸性土壤中礦物養(yǎng)分的釋放會(huì)受到抑制，導(dǎo)致植物缺乏某些營(yíng)養(yǎng)元素，不利于根系對(duì)養(yǎng)分的吸收利用[23]，因此可以考慮在生產(chǎn)中通過(guò)施用石灰和生理堿性肥料等方式來(lái)合理調(diào)節(jié)土壤的pH值，使之維持在有利于土壤養(yǎng)分釋放的范圍，促進(jìn)植物的吸收利用。

3.2 稻鱉共作對(duì)土壤微生物的影響

土壤微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組分之一，是促進(jìn)土壤養(yǎng)分循環(huán)與能量流動(dòng)的重要因子[24]。在稻田這個(gè)復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)中，水稻栽培方式的改變會(huì)影響土壤微生物的多樣性及群落結(jié)構(gòu)。鄧時(shí)銘等[25]發(fā)現(xiàn)，稻鰍共養(yǎng)提高了土壤微生物豐富度；陳玲等[26]發(fā)現(xiàn)，稻蝦共作提高了土壤細(xì)菌群落多樣性。本研究中，共作模式的土壤微生物群落Alpha多樣性指數(shù)均高于單作土壤，表明稻鱉共作提高了土壤微生物群落的豐富度和多樣性，這與鄧時(shí)銘和陳玲等的研究結(jié)果一致。中華鱉活動(dòng)于田間，其覓食和翻耕等活動(dòng)促進(jìn)了土壤團(tuán)聚體的形成，增強(qiáng)了土壤透氣性，有利于微生物的生長(zhǎng)繁殖，進(jìn)而提高了微生物的豐度和多樣性。另外，鱉腸道中含有的大量微生物會(huì)通過(guò)排泄過(guò)程進(jìn)入到土壤環(huán)境中，與土壤中的微生物相互作用，進(jìn)一步改變了微生物的多樣性和群落結(jié)構(gòu)。

變形菌門(mén)、酸桿菌門(mén)和綠彎菌門(mén)等為土壤細(xì)菌優(yōu)勢(shì)菌門(mén)。本研究中，共作使土壤變形菌門(mén)、酸桿菌門(mén)和綠彎菌門(mén)相對(duì)豐度分別增加了6.42%、1.16%和1.79%。變形菌門(mén)是一種嗜營(yíng)養(yǎng)菌，可分解有機(jī)物和促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育[27]，共作組中較高的有機(jī)質(zhì)含量為其提供了充足的代謝底物，促進(jìn)了其生長(zhǎng)繁殖，有利于豐度的增加；酸桿菌門(mén)作為一類(lèi)可分解某些難降解的碳源和植物殘?bào)w多聚物的寡營(yíng)養(yǎng)菌群[28]，相對(duì)豐度在土壤養(yǎng)分含量高的共作組中反而表現(xiàn)出較高趨勢(shì)，這可能與共作組中較低的土壤pH值促進(jìn)了酸桿菌的生長(zhǎng)繁殖，使其相對(duì)豐度增加，有益于促進(jìn)土壤中現(xiàn)有碳源的分解相關(guān)；綠彎菌門(mén)可依靠光合作用適應(yīng)環(huán)境的變化，因此稻鱉共作有利于植物光合作用的進(jìn)行，促進(jìn)稻田的生長(zhǎng)發(fā)育。另外，擬桿菌門(mén)作為水稻單作土壤中的關(guān)鍵菌群，相對(duì)豐度在共作處理中顯著降低，這與本研究物種相對(duì)豐度結(jié)果是一致的。研究表明，擬桿菌門(mén)相對(duì)豐度與土壤鹽分含量相關(guān)[29]，因此共作組中其相對(duì)豐度的降低可能與該研究地土壤鹽分含量有關(guān)，對(duì)于這一結(jié)果的分析需進(jìn)一步深入研究。真菌門(mén)水平上，子囊菌門(mén)、擔(dān)子菌門(mén)和羅茲菌門(mén)為主要的真菌門(mén)類(lèi)，這與廖詠梅等[30]的研究結(jié)果相似。子囊菌門(mén)以腐生菌為主，喜好透氣性好的土壤環(huán)境，有較強(qiáng)的有機(jī)質(zhì)降解能力[31]，是土壤養(yǎng)分循環(huán)的主要驅(qū)動(dòng)力。本研究中，稻鱉共作使子囊菌門(mén)和羅茲菌門(mén)的相對(duì)豐度分別增加了0.44%和2.96%，而擔(dān)子菌門(mén)相對(duì)豐度降低了0.22%。與水稻單作相比，稻鱉共作對(duì)土壤的擾動(dòng)程度更大，較強(qiáng)的土壤透氣性為子囊菌和羅茲菌門(mén)的生長(zhǎng)發(fā)育提供了更適宜的生存環(huán)境，有利于其利用降解的植物殘?bào)w等促進(jìn)菌群的快速生長(zhǎng)繁殖；而擔(dān)子菌門(mén)的相對(duì)豐度卻呈相反的變化趨勢(shì)，這可能與共生后的土壤環(huán)境改變相關(guān)。

網(wǎng)絡(luò)共線(xiàn)分析是評(píng)價(jià)微生物相互作用的有效工具，廣泛應(yīng)用于構(gòu)建不同生境下的微生物共生網(wǎng)絡(luò)，其拓?fù)涮匦允窃u(píng)價(jià)微生物群落穩(wěn)定性和多樣性的良好指標(biāo)[32]。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤細(xì)菌網(wǎng)絡(luò)節(jié)點(diǎn)數(shù)、連接度和平均連通度均高于真菌群落，表明細(xì)菌網(wǎng)絡(luò)比真菌網(wǎng)絡(luò)更復(fù)雜，細(xì)菌在稻田土壤微生物相互作用過(guò)程中更占優(yōu)勢(shì)，這與Li等[33]的觀點(diǎn)一致。細(xì)菌共生網(wǎng)絡(luò)中，共作模式下的網(wǎng)絡(luò)節(jié)點(diǎn)數(shù)、連接數(shù)和平均度均大于單作土壤，表明共作增強(qiáng)了土壤細(xì)菌網(wǎng)絡(luò)規(guī)模和微生物間的相互作用，這可能是由于共作的土壤細(xì)菌群落間形成了特殊的共生體，群落穩(wěn)定性和抗脅迫能力增強(qiáng)[34]，進(jìn)一步加強(qiáng)了其在共生模式下的生存能力。真菌共生網(wǎng)絡(luò)中，共作處理降低了網(wǎng)絡(luò)規(guī)模大小，但增強(qiáng)了微生物群落間的正相關(guān)關(guān)系，微生物間的聯(lián)系更復(fù)雜，表明共作模式顯著增強(qiáng)了土壤真菌群落間的協(xié)同合作關(guān)系，這有利于土壤養(yǎng)分的有效利用。

4 結(jié) 論

通過(guò)研究稻鱉共作模式對(duì)稻田土壤養(yǎng)分和微生物群落結(jié)構(gòu)的影響，有以下主要發(fā)現(xiàn)：

1）稻鱉共作模式有利于提升土壤肥力。與水稻單作相比，稻鱉共作使土壤有機(jī)質(zhì)、總鉀、堿解氮、有效磷和速效鉀含量等指標(biāo)分別顯著提高了17.82%、15.15%、13.80%、37.37%和21.57%。

2）稻鱉共作有利于提高土壤真菌群落微生物豐富度。與水稻單作相比，稻鱉共作使真菌群落ACE指數(shù)和Chao指數(shù)分別顯著提高了7.70%和7.90%（<0.05）。

3）變形菌門(mén)、酸桿菌門(mén)和脫硫菌門(mén)為細(xì)菌優(yōu)勢(shì)菌門(mén)，子囊菌門(mén)、擔(dān)子菌門(mén)和羅茲菌門(mén)為真菌優(yōu)勢(shì)菌門(mén)。稻鱉共作增加了變形菌門(mén)、酸桿菌門(mén)、子囊菌門(mén)和羅茲菌門(mén)的相對(duì)豐度，降低了擔(dān)子菌門(mén)和脫硫菌門(mén)的相對(duì)豐度。

4）稻鱉共作改變了土壤微生物間的相互作用模式。共作增加了土壤細(xì)菌群落的網(wǎng)絡(luò)規(guī)模和群落聯(lián)系，減小了真菌群落的規(guī)模大小，但加強(qiáng)了群落間的協(xié)同合作。

[1] 吳雅欣，金濤，史琛，等. 江蘇省稻田種養(yǎng)產(chǎn)業(yè)化開(kāi)發(fā)空間優(yōu)選與分區(qū)引導(dǎo)策略[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2022, 38(8)：255-262.

Wu Yaxin, Jin Tao, Shi Chen, et al. Spatial optimization and zoning guidance strategy of rice-aquatic coculture system in Jiangsu Province, China[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2022, 38(8): 255-262. (in Chinese with English abstract).

[2] 車(chē)陽(yáng)，程爽，田晉鈺，等. 不同稻田綜合種養(yǎng)模式下水稻產(chǎn)量形成特點(diǎn)及其稻米品質(zhì)和經(jīng)濟(jì)效益差異[J]. 作物學(xué)報(bào)，2021，47(10)：1953-1965.

Che Yang, Cheng Shuang, Tian Jinyu, et al. Characteristics and differences of rice yield, quality, and economic benefits under different modes of comprehensive planting-breeding in paddy fields[J]. Acta Agronomica Sinica, 2021, 47(10): 1953-1965. (in Chinese with English abstract)

[3] 劉路廣，吳瑕，關(guān)洪林，等. 蝦稻共作灌溉定額確定方法研究[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2019，35(15)：71-76.

Liu Luguang, Wu Xia, Guan Honglin, et al. Determination method of irrigation quota of crayfish-rice culture[J]. Transactions of the Chinese society of agricultural engineering (Transactions of the CSAE), 2019, 35(15): 71-76. (in Chinese with English abstract)

[4] Sun G, Sun M, Du L, et al. Ecological rice-cropping systems mitigate global warming - A meta-analysis[J]. Science of the Total Environment. 2021, 789: 147900.

[5] Arunrat N, Sansupa C, Kongsurakan P, et al. Soil microbial diversity and community composition in rice-fish co-culture and rice monoculture farming system[J]. Biology (Basel). 2022, 11(8): 1242.

[6] 蘭國(guó)俊，胡雪峰，程暢，等. 稻鴨共生對(duì)土壤養(yǎng)分和水稻病蟲(chóng)害防控的影響[J]. 土壤學(xué)報(bào)，2021，58(5)：1299-1310.

Lan Guojun, Hu Xuefeng, Cheng Chang, et al. Effects of raising duck in paddy field on soil nutrients and rice pests and diseases control[J]. Acta Pedologica Sinica, 2021, 58(5): 1299-1310. (in Chinese with English abstract)

[7] 佀國(guó)涵，彭成林，徐祥玉，等. 稻–蝦共作模式對(duì)澇漬稻田土壤微生物群落多樣性及土壤肥力的影響[J]. 土壤，2016，48(3)：503-509.

Si Guohan, Peng Chenglin, Xu Xiangyu, et al. Effects of rice-crayfish integrated mode on soil microbial functional diversity and fertility in waterlogged paddy field[J]. Soils, 2016, 48(3): 503–509. (in Chinese with English abstract)

[8] 賈鵬麗，馮海艷，李淼. 東北黑土區(qū)不同土地利用方式下農(nóng)田土壤微生物多樣性[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2020，36(20)：171-178.

Jia Pengli, Feng Haiyan, Li Miao. Soil microbial diversity of black soil under different land use patterns in northeast China[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2020, 36(20): 171-178. (in Chinese with English abstract)

[9] Díaz-López M, Siles J A, Ros C, et al. The effects of ozone treatments on the agro-physiological parameters of tomato plants and the soil microbial community[J]. Science of the Total Environment, 2022, 812: 151429.

[10] Zhang J, Hu L L, Ren W Z, et al. Rice-soft shell turtle coculture effects on yield and its environment[J]. Agriculture, Ecosystems & Environment, 2016, 224: 116-122.

[11] 王琳宇. 適宜稻蝦和稻鱉共作的水稻品種篩選及肥料用量研究[D]. 南昌：江西農(nóng)業(yè)大學(xué)，2021.

Wang Linyu. Screening of Rice Varieties Suitable for Rice Shrimp and Rice Crab Co-croping and Study on Fertilizer Dosage[D]. Nanchang: Jiangxi Agricultural University, 2021. (in Chinese with English abstract)

[12] Ren J H, Liu X L, Yang W P, et al. Rhizosphere soil properties, microbial community, and enzyme activities: Short-term responses to partial substitution of chemical fertilizer with organic manure[J]. Journal of Environmental Management, 2021, 299: 1136501.

[13] 王祥潤(rùn)，張朋月，沈玉君，等. 連續(xù)施用酸化糞水對(duì)土壤養(yǎng)分淋溶及重金屬累積的影響[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2022，38(7)：245-256.

Wang Xiangrun, Zhang Pengyue, Shen Yujun, et al. Effects of manure acidification on the soil nutrient leaching and accumulation of heavy metals in the continuous administration[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2022, 38(7): 245-256. (in Chinese with English abstract).

[14] Zhang P W, Li H, Zhao W P, et al. Dynamic analysis of physicochemical characteristics and microbial communities of Aspergillus-type douchi during fermentation[J]. Food Research International. 2022, 153: 110932.

[15] Liao M, Fang Z P, Liang Y Q, et al. Effects of supplying silicon nutrient on utilization rate of nitrogen and phosphorus nutrients by rice and its soil ecological mechanism in a hybrid rice double-cropping system[J]. Journal of Zhejiang University Science B, 2020, 21(6): 474-484.

[16] Li W J, Jiang L M, Zhang Y, et al. Structure and driving factors of the soil microbial community associated with Alhagi sparsifolia in an arid desert[J]. PLoS One, 2021, 16(7): e0254065.

[17] Cen R, Feng W Y, Yang F, et al. Effect mechanism of biochar application on soil structure and organic matter in semi-arid areas[J]. Journal of Environmental Management, 2021, 286: 1121981.

[18] 張軍，劉菁，陳長(zhǎng)青. 有機(jī)稻鴨共作對(duì)土壤理化性狀和細(xì)菌群落空間分布的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2020，39(3)：822-829.

Zhang Jun, Liu Jing, Chen Changqing. Effects of organic rice-duck farming on soil physicochemical properties and spatial distribution of bacterial communit[J]. Chinese Journal of Ecology, 2020, 39(3): 822-829. (in Chinese with English abstract)

[19] Si G H, Peng C L, Yuan J F, et al. Changes in soil microbial community composition and organic carbon fractions in an integrated rice-crayfish farming system in subtropical China[J]. Scientific Reports. 2017, 7(1): 2856.

[20] 管方圓，劉琛，傅慶林，等. 添加秸稈對(duì)水稻產(chǎn)量和土壤碳氮及微生物群落的影響[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2022，38(2)：223-230.

Guan Fangyuan, Liu Chen, Fu Qinglin, et al. Effects of straw addition on rice yield, soil carbon, nitrogen, and microbial community[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2022, 38(2): 223-230. (in Chinese with English abstract)

[21] 朱秀秀，彭成林，佀國(guó)涵，等. 稻蝦共作模式對(duì)稻田土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)與多樣性的影響[J]. 土壤通報(bào)，2021，52(5)：1121-1128.

Zhu Xiuxiu, Peng Chenglin, Si Guohan, et al. Effect of rice-crayfish integrated system on soil bacterial community structure and diversity in paddy field[J]. Chinese Journal of Soil Science, 2021, 52(5): 1121-1128. (in Chinese with English abstract)

[22] Zhao Z, Chu C B, Zhou D P, et al. Soil bacterial community composition in rice-fish integrated farming systems with different planting years[J]. Scientific Reports. 2021, 11(1): 10855.

[23] Wang Z J, Pan X, Kuang S P, et al. Amelioration of coastal salt-affected soils with biochar, acid modified biochar and wood vinegar: Enhanced nutrient availability and bacterial community modulation[J]. International Journal of Environmental Research and Public Health, 2022, 19(12): 7282.

[24] Xue P F, Liu X W, Zhao L Q, et al. Integrating high-throughput sequencing and metabolomics to investigate the stereoselective responses of soil microorganisms to chiral fungicide cis-epoxiconazole[J]. Chemosphere, 2022, 300: 134198.

[25] 鄧時(shí)銘，何志剛，鄒利，等. 稻鰍共作模式對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)、酶活性及微生物多樣性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，49(17)：216-220.

Deng Shiming, He Zhigang, Zou Li, et al. Effects of rice loach co-cultivation model on soil nutrition, enzyme activity and microbial diversity[J]. Jiangsu Agricultural Sciences, 2021, 49(17): 216-220. (in Chinese with English abstract)

[26] 陳玲，萬(wàn)韋韜，劉兵，等. 稻蝦共作對(duì)稻田水體微生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)的影響[J]. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2022，41(1)：141-151.

Chen Ling, Wan Weitao, Liu Bing, et al. Effects of rice-crayfish integrated system on microbial diversity and community structure in paddy water[J]. Journal of Huazhong Agricultural University, 2022, 41(1): 141-151. (in Chinese with English abstract)

[27] 劉俊，張世文，宋桂芳，等. 復(fù)墾土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及其與土壤肥力的關(guān)系[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2021，37(21)：124-133.

Liu Jun, Zhang Shiwen, Song Guifang, et al. Bacterial community structure of reclaimed soil and its relationship with soil fertility[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2021, 37(21): 124-133. (in Chinese with English abstract)

[28] Lauber C L, Strickland M S, Bradford M A, et al. The influence of soil properties on the structure of bacterial and fungal communities across land-use types[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2008, 40(9): 2407-2415.

[29] 張曉麗，張宏媛，盧闖，等. 河套灌區(qū)不同秋澆年限對(duì)土壤細(xì)菌群落的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，52(19)：3380-3392.

Zhang Xiaoli, Zhang Hongyuan, Lu Chuang, et al. Effects of the different autumn irrigation years on soil bacterial community in Hetao irrigation district[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2019, 52(19): 3380-3392. (in Chinese with English abstract)

[30] 廖詠梅，黃元騰吉，韓寧寧，等. 稻鴨共育模式下水稻根際土壤真菌和細(xì)菌種群多樣性分析[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2019，50(1)：59-67.

Liao Yongmei, Huang Yuantengji, Han Ningning, et al. Analysis of population diversity of fungi and bacteria in rice rhizosphere soil under rice-duck farming model[J]. Journal of Southern Agriculture, 2019, 50(1): 59-67. (in Chinese with English abstract)

[31] Yang Y, Cheng H, Dou Y X, et al. Plant and soil traits driving soil fungal community due to tree plantation on the Loess Plateau[J]. Science of the Total Environment, 2020, 708: 1345602.

[32] Zhang B, Zhang J, Liu Y, et al. Co-occurrence patterns of soybean rhizosphere microbiome at a continental scale[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2018, 118: 178-186.

[33] Li P F, Liu M, Ma X Y, et al. Responses of microbial communities to a gradient of pig manure amendment in red paddy soils[J]. Science of the Total Environment, 2019, 705: 135884.

[34] 胡志娥，肖謀良，丁濟(jì)娜，等. 長(zhǎng)期覆膜條件下農(nóng)田土壤微生物群落的響應(yīng)特征[J]. 環(huán)境科學(xué)，2022，43(10)：4745-4754.

Hu Zhi’e, Xiao Mouliang, Ding Jina, et al. Response characteristics of soil microbial community under long-term film mulching[J]. Enviromental Science, 2022, 43(10): 4745-4754. (in Chinese with English abstract)

Response characteristics of soil microbial communities in paddy fields to rice-turtle integrated system

Xiao Liting1, Yang Huilin1, Lai Zheng1,2, Lai Sheng1, Ni Caiying2, Chen Xiaoling2,3, Jian Minfei1,2※

(1.,,330022,;2.,,330022,;3.,,,430079,)

Rice-turtle integrated system refers to a green, efficient and ecological breeding technology in modern agriculture. In the multiple species coexistence system, the turtles take the field pests and weeds as the food, while the rice absorbs the residues and excrement as the organic fertilizers in the paddy fields. Among them, the soil microorganisms can greatly contribute to the biodiversity of ecosystem functions and nutrient cycling in agroecosystems. However, only a few studies were focused on the effects of rice-turtle mixed cropping on the soil microbial community structure and functional characteristics, together with the driving factors. In this study, a systematic analysis was implemented to determine the response characteristics of soil bacterial-fungal community structure and diversity to the rice cultivation system using Illumina high-throughput sequencing. The correlation analysis was also obtained between soil physical/chemical properties and microbial community structure. The results showed that: 1) The Rice-Turtle Integrated system (RT) was beneficial to promote the soil nutrient contents and fertility. Specifically, the contents of Soil Organic Matter (SOM), Total Potassium (TK), Alkali-hydrolyzed Nitrogen (AN), Available Phosphorus (AP), and Available Potassium (AK) in the soil significantly increased by 17.82%, 15.15%, 13.80%, 37.37%, and 21.57% under the RT (<0.05), compared with the Rice Monoculture system (RM). 2) The soil microbial richness and diversity were improved to change the microbial community structure in the RT. In the soil bacterial community, the Abundance-based coverage estimators (ACE), Chao1, Simpson, and Shannon indexes increased by 2.53%, 1.98%, 1.01%, and 1.76%, respectively. In the fungal community, the ACE, Chao1, and Shannon indexes increased by 7.70%, 7.90%, and 4.89%, respectively. At the same time, the relative abundance of Proteobacteria, Acidobacteriota, Chloroflexi, Ascomycota, and Rozellomycota increased by 6.42%, 1.16%, 1.79%, 0.44%, and 2.96%, respectively. By contrast, the abundance ofDesulfobacterota, Crenarchaeota, Basidiomycota, Chytridiomycota, and Mortierellomycota decreased by 3.68%, 6.46%, 0.22%, 2.52%, and 1.26%, respectively. 3) Microbial molecular ecological networks were used to intuitively demonstrate the complex ecological interactions among microorganisms and their responses to environmental changes. The topological structure, modularity, and network composition were then selected to better reflect the relationship between the microbial community and the niche functions. The network analysis showed that the co-cropping system was strengthened the relationship between communities, leading to the high complexity of microbial network with the total number of nodes and edges, the average clustering number, as well as the modularity of bacterial microbial network. Nevertheless, the number of nodes decreased in the fungal microbial network, whereas there was an increase in the number of edges and positive interacting microorganisms, indicating the enhanced collaboration among microorganisms. 4) The redundancy analysis showed that the different soil physical and chemical properties posed the different effects on the dominant genera of microbial communities. The contents of SOM, TK, and AK were the main environmental factors on the bacterial community structure, whereas, the TK, AK, and AP contents were dominated the fungi community. In conclusion, the rice-turtle integrated system can be expected to enhance the soil fertility, the soil microbial community, the microbial richness, and the closer relationship between microbial communities. This finding can also provide an important scientific basis to explore the reasonable cultivation mode in paddy fields.

soils; microbiome; rice-turtle integrated system; community characteristics

10.11975/j.issn.1002-6819.2022.24.011

S154.3

A

1002-6819(2022)-24-0102-08

肖力婷，楊慧林，賴(lài)政，等. 稻田土壤微生物群落對(duì)稻鱉共作模式的響應(yīng)特征[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2022，38(24)：102-109.doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2022.24.011 http://www.tcsae.org

Xiao Liting, Yang Huilin, Lai Zheng, et al. Response characteristics of soil microbial communities in paddy fields to rice-turtle integrated system[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2022, 38(24): 102-109. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2022.24.011 http://www.tcsae.org

2022-09-26

2022-12-12

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（42167006，32260016）；江西省地質(zhì)局科技研究項(xiàng)目（2022JXDZKJKY05）

肖力婷，研究方向?yàn)橥寥牢⑸?。Email：xiaolt014726@163.com

簡(jiǎn)敏菲，博士，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)闈竦厣鷳B(tài)學(xué)與污染生態(tài)學(xué)。Email：jianminfei0914@163.com