劉義國(guó)萬(wàn)雪潔張 艷李玲燕周宣材孫新靈郭衛(wèi)衛(wèi)師長(zhǎng)海

(1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,山東 青島 2 6 6 1 0 9;2.濟(jì)寧市兗州區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村局,山東 兗州 272100)

干旱是一個(gè)全球性問題,干旱、半干旱地區(qū)占全球陸地面積的50%左右。世界上的種植小麥大多分布在干旱和半干旱地區(qū)。每年由于干旱使全球小麥產(chǎn)量降低10%～20%[1-4]。中國(guó)大約有旱地面積0.78億hm2占總耕地面積的60%。在旱地農(nóng)田中,不灌溉的旱作農(nóng)田約占總耕地面積的49.1%[5]。

干旱對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響十分顯著,為了減輕干旱的影響,人們通過各種途徑來提高作物抗旱的能力。苗期干旱鍛煉是將植物處于可控的干旱條件下,使其經(jīng)受干旱磨練,以期提高其對(duì)再次干旱的適應(yīng)能力[6],是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常用的并且經(jīng)濟(jì)有效的提高作物抗旱性的方法之一。有研究表明經(jīng)過干旱鍛煉的植株根系發(fā)達(dá),保水能力增強(qiáng),植株原生質(zhì)親水性提高[7],水分利用效率和光合能力提高,對(duì)水分脅迫的敏感性降低[8-9]。植物可通過改變生理代謝來適應(yīng)干旱環(huán)境,如細(xì)胞體積減小、滲透勢(shì)降低、蒸騰作用降低等,且因產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng),一定時(shí)期的干旱后增加少量供水能夠顯著增產(chǎn)[10-14],而干旱鍛煉對(duì)小麥外部形態(tài)指標(biāo)的影響的研究報(bào)道較少,且苗期是研究小麥抗逆能力的關(guān)鍵期。所以本研究選取‘青麥6號(hào)’為試驗(yàn)材料,探究干旱鍛煉對(duì)小麥的苗高、苗鮮質(zhì)量、葉相對(duì)含水量、葉干質(zhì)量以及葉綠素含量等形態(tài)指標(biāo)的影響,以期為旱地小麥高產(chǎn)栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試小麥品種為‘青麥6號(hào)’,由青島農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥遺傳與育種實(shí)驗(yàn)室提供。試驗(yàn)于2015年12月至2017年10月在青島農(nóng)業(yè)大學(xué)的山東省旱作農(nóng)業(yè)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

本試驗(yàn)設(shè)置對(duì)照(CK)和鍛煉(T)兩個(gè)大組,對(duì)照(CK)分為CK1、CK2,鍛煉(T)分別為T1、T2(見表1)。

1.2 取樣和試驗(yàn)方法

挑選小麥飽滿、健康籽粒,0.1%雙氧水消毒5 min,蒸餾水反復(fù)沖洗數(shù)次后,蒸餾水浸泡24 h在25 ℃恒溫光照培養(yǎng)箱中避光培養(yǎng)24 h 露白后,挑選露白均勻一致的籽粒用1/2 霍格蘭氏(Hoagland)營(yíng)養(yǎng)液通氧培養(yǎng)。出苗均勻后第一周用1/2的Hoaland營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng),生長(zhǎng)一周后換成Hoaland全營(yíng)養(yǎng)液。小麥生長(zhǎng)至一葉一心時(shí),選取生長(zhǎng)一致的幼苗將根系洗凈,對(duì)照CK 不做處理,鍛煉T 換為15%PEG6000的營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行培養(yǎng)。5 d后停止鍛煉進(jìn)行恢復(fù),對(duì)照和處理均換成Hoaland全營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行培養(yǎng)。至小麥生長(zhǎng)到三葉一心時(shí),將對(duì)照CK 分為CK1和CK2,處理T 分為T1 和T2,CK1 和T1 營(yíng)養(yǎng)液中PEG濃度增至25%、CK2和T2營(yíng)養(yǎng)液中PEG 濃度增至35%(表1),繼續(xù)進(jìn)行培養(yǎng)。在0、2、4、6、8 d取樣進(jìn)行測(cè)定。

表1 不同試驗(yàn)處理方案Table 1 Treatments under different stresses

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 苗高、苗鮮質(zhì)量 分別用電子天平和直尺、游標(biāo)卡尺測(cè)定各個(gè)處理的苗鮮質(zhì)量和苗高。1.3.2 葉干質(zhì)量 取葉片在105 ℃烘干殺青30 min,然后再在80℃下烘干至恒質(zhì)量,稱量干質(zhì)量。1.3.3 葉相對(duì)含水量 葉相對(duì)含水量=(葉鮮質(zhì)量-葉干質(zhì)量)/(葉飽和鮮質(zhì)量-葉干質(zhì)量)×100%

1.3.4 葉綠素含量 用葉綠素儀測(cè)定各個(gè)處理的葉綠素含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)、圖表處理利用Excel 2010 進(jìn)行整理,利用SAS 9.1進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和差異顯著分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱鍛煉對(duì)小麥幼苗苗鮮質(zhì)量的影響

由表2可以看出,在干旱脅迫0 d時(shí)各個(gè)處理差異不顯著,四者關(guān)系表現(xiàn)為CK1>CK2=T2>T1,隨著脅迫時(shí)間的增加T1的苗鮮質(zhì)量逐漸增加,而其余3個(gè)處理的苗鮮質(zhì)量逐漸減少;在施加脅迫第8天時(shí),T1的苗鮮質(zhì)量最大,CK2的苗鮮質(zhì)量最小。在脅迫后0～4 d時(shí),T1與CK1的苗鮮質(zhì)量差異不顯著,而在脅迫6 d和8 d時(shí),T1處理的苗鮮質(zhì)量要顯著高于CK1處理。在脅迫后0～8 d 內(nèi),CK2 與T2 苗鮮質(zhì)量差異不顯著,但在脅迫后期T2 苗鮮質(zhì)量要略高于CK2。說明干旱鍛煉有助于小麥在干旱條件下保持較高的苗鮮質(zhì)量,尤其在低脅迫程度下更為明顯。

表2 干旱脅迫下小麥幼苗的苗鮮質(zhì)量Table 2 Fresh mass of wheat seedlings under drought stress g

2.2 干旱鍛煉對(duì)小麥幼苗苗高的影響

由表3可以看出,干旱脅迫0 d時(shí)各個(gè)處理差異不顯著,隨著脅迫時(shí)間的增加各處理的苗高都不同程度的增加,T1的苗高增加最為顯著,在脅迫0～4 d時(shí)CK1和T1相比苗高差異不顯著,而CK1、CK2 的 苗 高 在 第4 天 到 第8 天 幾 乎 停滯。在脅迫第8天時(shí),T1、T2、CK1、CK2顯著差異,四者關(guān)系表現(xiàn)為T1>T2>CK1>CK2?？芍?jīng)過干旱鍛煉的小麥對(duì)干旱脅迫有一定的抵抗能力,干旱鍛煉有利于干旱條件下苗高的增加。小麥在進(jìn)行干旱鍛煉前及干旱脅迫后的長(zhǎng)勢(shì)情況如下圖1和圖2,與表3結(jié)果一致。

圖1 進(jìn)行干旱鍛煉前小麥幼苗Fig.1 Wheat growth before drought priming

圖2 干旱脅迫后不同處理下的小麥生長(zhǎng)情況Fig.2 Wheat growth under different treatments after drought stress

表3 干旱脅迫下小麥幼苗的苗高Table 3 Height of wheat seedlings under drought stress cm

2.3 干旱鍛煉對(duì)小麥幼苗葉相對(duì)含水量的影響

由表4可知,在干旱脅迫0 d時(shí)各個(gè)處理差異不顯著,經(jīng)過干旱脅迫所有處理的葉相對(duì)含水量均呈下降趨勢(shì),T1、T2處理葉相對(duì)含水量下降速率相對(duì)較慢,以CK2 組葉相對(duì)含水量下降最快。在脅迫后0 d和2 d,CK1與T1葉相對(duì)含水量差異不顯著,在脅迫后4 d、6 d和8 d時(shí)T1處理的葉相對(duì)含水量都顯著高于CK1處理。對(duì)于CK2和T2處理,在脅迫0 d和4 d時(shí)差異也不顯著,在脅迫后4 d、6 d和8 d時(shí)T2處理的葉相對(duì)含水量都顯著高于CK2處理。在施加脅迫第8天時(shí),CK1、CK2、T1、T2處理相對(duì)含水量差異顯著,四者關(guān)系表現(xiàn)為T1>T2>CK1>CK2。說明干旱鍛煉有助于減緩小麥幼苗在干旱條件下葉片相對(duì)含水量的下降程度。

表4 干旱脅迫下小麥幼苗的葉相對(duì)含水量Table 4 Relative water content in leaves of wheat under drought stress %

2.4 干旱鍛煉對(duì)小麥幼苗葉干質(zhì)量的影響

由表5可知,隨著培養(yǎng)時(shí)間的增加所有處理的葉干質(zhì)量都相對(duì)增加,但增加的速度不相同,T1處理葉干質(zhì)量增加值最大且增長(zhǎng)較快,CK2處理的葉干質(zhì)量增加較小且速度明顯偏小。在干旱脅迫0 d時(shí)各個(gè)處理差異不顯著,四者關(guān)系表現(xiàn)為CK1>CK2=T1=T2,而在脅迫第8天時(shí),CK1、CK2、T1、T2 差異顯著,四者關(guān)系表現(xiàn)為T1>T2>CK1>CK2。在脅迫后0～6 d,CK1與T1的葉干質(zhì)量差異不顯著,而在脅迫8 d時(shí),T1處理的葉干質(zhì)量要顯著高于CK1處理。在脅迫后2～8 d 時(shí)T2 處理的葉干質(zhì)量都顯著高于CK2處理。說明在干旱脅迫條件下經(jīng)過干旱鍛煉的小麥幼苗葉干質(zhì)量增長(zhǎng)速度更快。

表5 干旱脅迫下小麥幼苗的葉干質(zhì)量Table 5 Leaf dry mass of wheat seedlings under drought stress g

2.5 干旱鍛煉對(duì)小麥幼苗葉綠素含量的影響

由表6可以看出,葉綠素含量均呈先升高后降低的趨勢(shì),脅迫2 d后除T1處理外,其他處理的葉綠素含量在干旱脅迫下均呈明顯下降趨勢(shì),經(jīng)過干旱脅迫CK2處理的葉綠素含量下降最大。在干旱脅迫0 d時(shí)各個(gè)處理差異不顯著,四者關(guān)系表現(xiàn)為CK1>CK2>T1>T2,而脅迫第8 天時(shí),CK1、CK2、T1、T2的葉綠素含量呈顯著差異,四者關(guān)系表現(xiàn)為T1>T2>CK1>CK2。在脅迫后0 d和2 d,CK1與T1的葉綠素含量差異不顯著,而在脅迫4～8 d時(shí),T1處理的葉綠素含量顯著高于CK1處理。CK2處理與T2處理相比,在脅迫0 d和2 d兩個(gè)處理葉綠素含量差異不顯著,在脅迫后2～8 d時(shí)T2處理的葉綠素含量都顯著高于CK2處理,T1的葉片葉綠素含量在較低脅迫(25%PEG600 Hoaland營(yíng)養(yǎng)液)下一直高于或接近脅迫初期(0 d)的含量。說明干旱鍛煉有利于減緩小麥幼苗葉綠素含量的下降。

表6 干旱脅迫下小麥幼苗的葉綠素含量Table 6 Chlorophyll content of wheat seedlings under drought stress

3 討論

土壤干旱對(duì)于小麥幼苗期生長(zhǎng)發(fā)育具有重要影響,前人研究發(fā)現(xiàn),在干旱條件下,與對(duì)照相比,經(jīng)過干旱鍛煉的植物苗高、苗鮮質(zhì)量和葉干質(zhì)量都相對(duì)較高[15]。本研究發(fā)現(xiàn),經(jīng)過8 d的干旱脅迫后,T1處理的苗高、苗鮮質(zhì)量和葉干質(zhì)量都顯著高于CK1處理,T2處理的葉干質(zhì)量顯著高于CK2處理,且T1處理較T2處理的苗高、苗鮮質(zhì)量和葉干質(zhì)量都相對(duì)較高,這與崔亞坤[16]得出干旱鍛煉可顯著提高小麥的苗高、苗鮮質(zhì)量和葉干質(zhì)量等形態(tài)指標(biāo)的結(jié)論相同。幼苗期的苗高、苗鮮質(zhì)量和葉干質(zhì)量作為小麥幼苗期長(zhǎng)勢(shì)的重要指標(biāo),一般來說,幼苗期的苗高、苗鮮質(zhì)量、葉干質(zhì)量與小麥的抗旱性和后期的產(chǎn)量呈正相關(guān)。表明經(jīng)過干旱鍛煉的小麥植株比未經(jīng)鍛煉過的小麥植株更易適應(yīng)干旱脅迫的環(huán)境。小麥葉片相對(duì)含水量與自身的光合作用、蒸騰作用和水分利用效率密切相關(guān),葉片相對(duì)含水量只有達(dá)到一定的值,才能發(fā)揮葉片的正常作用[17]。干旱鍛煉有助于干旱脅迫下小麥葉相對(duì)含水量的提高[18]。本試驗(yàn)中,經(jīng)過8 d的干旱脅迫后,T1處理的葉片相對(duì)含水量顯著高于CK1處理,同時(shí),T2處理的葉片相對(duì)含水量顯著高于CK2處理,其中以T1處理葉片相對(duì)含水量最高,這與徐恒平[19]的研究結(jié)果相一致。表明經(jīng)過干旱鍛煉后在干旱環(huán)境中更容易維持相對(duì)較高的葉相對(duì)含水量,從而增強(qiáng)了小麥的耐旱性。

葉綠素含量與植物的光合能力、作物產(chǎn)量密切相關(guān),它通常是光合作用能力和植物發(fā)育情況的指示器[20-21]。葉綠素含量的高低可以反映不同小麥品種對(duì)水分脅迫的敏感程度。一般地,在水分脅迫下,葉片中葉綠素含量下降,但抗旱性強(qiáng)的植株比抗旱性弱的植株下降的少[22]。干旱鍛煉有益于植物在干旱環(huán)境下維持較高的葉綠素含量[23]。本試驗(yàn)中,經(jīng)過8 d的干旱脅迫后,T1處理的葉綠素含量顯著高于CK1處理,同時(shí),T2處理的葉綠素含量顯著高于CK2處理,其中T1處理的葉綠素含量下降最少,這與王萌萌等的研究結(jié)果相一致[24]。表明經(jīng)過干旱鍛煉的小麥在干旱環(huán)境中更容易保持較高的葉綠素含量來更好地進(jìn)行光合作用。

4 結(jié)論

總體來看,經(jīng)過干旱鍛煉的小麥幼苗在干旱脅迫下苗高、苗鮮質(zhì)量、葉干質(zhì)量、葉相對(duì)含水量和葉綠素含量方面都優(yōu)于對(duì)照,小麥幼苗期干旱鍛煉能顯著提高小麥的耐旱性。本試驗(yàn)基于小麥的幾個(gè)重要的形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行小麥抗旱性研究,小麥的其他形態(tài)指標(biāo)及生理生化指標(biāo)有待進(jìn)一步試驗(yàn)驗(yàn)證。