金文馳

提到樹懶，我們恐怕會(huì)想到迪士尼動(dòng)畫片《瘋狂動(dòng)物城》中的“閃電”，它那慢悠悠的動(dòng)作和獨(dú)特的長相著實(shí)讓人印象深刻?，F(xiàn)生的樹懶共有2科6種，它們都是生活在樹上的“慢性子”。它們毛色以灰褐為主，一生中大多數(shù)時(shí)間抱著樹干，一動(dòng)不動(dòng)地隱蔽在樹冠中。樹懶主要以樹葉為食，消化速度也很慢。其實(shí)，現(xiàn)生的樹懶是高度特化的樹棲類群。曾經(jīng)的樹懶家族（貧齒總目披毛目樹懶亞目）成員主要是體型較大的陸生動(dòng)物，它們種類較多，動(dòng)作也比現(xiàn)生樹懶麻利。這一家族中曾有不少在陸地上活動(dòng)的地懶，在動(dòng)畫片《冰河世紀(jì)》中，希德便是一種體型中等的地懶。已知體型最大的地懶可重達(dá)4噸，體長6米，體型堪比大象。此外，樹懶家族中還曾有一些在海中以海藻等植物為食的海懶獸?？吹竭@里，樹懶家族的精彩是不是有些出乎你的意料？

樹懶：從《瘋狂動(dòng)物城》中的“閃電”說起

在動(dòng)畫片《瘋狂動(dòng)物城》中，在車管所工作的“閃電”動(dòng)作不可謂不慢了，連笑一笑都要醞釀很久。從它的慢性子和模樣來看，“閃電”顯然是一只樹懶，不過現(xiàn)生的樹懶隸屬兩個(gè)科，共有6種，“閃電”是哪一種樹懶呢？

我特意找出有“閃電”的鏡頭，仔細(xì)查看它的特征?！伴W電”的“手”上有三個(gè)并排的長長的爪子，看來它是樹懶科的成員。這一科動(dòng)物的前肢具有三趾，因此也被統(tǒng)稱為三趾樹懶?，F(xiàn)生的樹懶科共有4個(gè)物種：褐喉樹懶（Bradypus variegatus）、白喉三趾樹懶（Bradypus tridactylus）、鬃毛三趾樹懶（Bradypus torquatus）和侏三趾樹懶（Bradypus pygmaeus）?！伴W電”的臉龐顏色灰白，兩眼具有褐色的“眼影”，這一特征和褐喉樹懶、白喉三趾樹懶和侏三趾樹懶相似。仔細(xì)看，“閃電”還有兩道修長的褐色“眉毛”，而且“手”還有一個(gè)“拇指”，這都是藝術(shù)加工的產(chǎn)物，樹懶并沒有這些特征。

在4種三趾樹懶中，褐喉樹懶最為常見，它的分布區(qū)也是最廣的：北起中美洲的洪都拉斯，南抵巴西，它最可能是“閃電”的原型。白喉三趾樹懶僅見于南美洲北部，它和褐喉樹懶都屬無危種。鬃毛三趾樹懶僅產(chǎn)于巴西東南沿海的大西洋森林中，屬易危種。這3種三趾樹懶體型相近，體長在42-80厘米，尾部短但明顯，長2.5-9厘米，體重可達(dá)6.3千克，雌雄個(gè)體的體型沒有明顯差異。它們的前肢較后肢長，爪長而彎曲，前肢的爪長7-8厘米，后肢的爪長度在5-5.5厘米。

侏三趾樹懶特產(chǎn)于巴拿馬的埃斯庫多德貝拉瓜斯島（Isla Escudo de Veraguas）的紅樹林（面積不到11公頃，不及天安門廣場的四分之一）中，直到2001年才作為新物種被動(dòng)物學(xué)家發(fā)表。據(jù)2012年的調(diào)查估計(jì)，侏三趾樹懶的總數(shù)僅有79只，為極危種，它也被列入世界自然保護(hù)聯(lián)盟《世界100種最受威脅物種》名單。顧名思義，侏三趾樹懶的體型比其它三趾樹懶小，體重僅2.5-3.5千克，這很可能是對(duì)狹小島嶼分布區(qū)中食物和棲息地等資源受限的一種適應(yīng)。在生態(tài)學(xué)中，這種現(xiàn)象被形象地稱為島嶼侏儒化。

上圖：林氏二趾樹懶（攝影：Dave Pape）；

如果你想去動(dòng)物園看“閃電”，那恐怕要失望了。主要原因在于褐喉樹懶的食譜較窄，它們幾乎只吃樹葉，尤其喜愛號(hào)角樹科號(hào)角樹屬（Cecropia）等特產(chǎn)熱帶美洲的樹種，對(duì)人工飼料不太感興趣。在原產(chǎn)地外，僅有美國的達(dá)拉斯世界水族館（The Dallas World Aquarium）等極少數(shù)機(jī)構(gòu)飼養(yǎng)并展出了褐喉樹懶。

我們?cè)趧?dòng)物園中看到的樹懶是二趾樹懶科的成員。這一科共有兩個(gè)物種：林氏二趾樹懶（Choloepus didactylus）和霍氏二趾樹懶（Choloepus hoffmanni），北京動(dòng)物園展出的是林氏二趾樹懶?！岸骸币幻嗌儆行┱`導(dǎo)人，二趾樹懶和三趾樹懶的后肢都具有三趾，兩者的區(qū)別在于二趾樹懶的前肢具有兩指，而三趾樹懶的前肢具有三指。和三趾樹懶相比，二趾樹懶的動(dòng)作要稍快一些，看來“閃電”原型動(dòng)物的選擇還是頗有些根據(jù)的。二趾樹懶的體型比三趾樹懶大一些，體重可達(dá)8千克。二趾樹懶的口鼻部也更為突出，毛發(fā)更長，沒有尾巴。

林氏二趾樹懶主要分布在安第斯山脈以東的南美洲熱帶地區(qū)，而霍氏二趾樹懶分布在安第斯山脈以西的南美洲熱帶地區(qū)和中美洲。高大的安第斯山脈無疑是一個(gè)明顯的地理屏障，它的存在是兩種二趾樹懶分化的重要因素。據(jù)推測，它們可能在700-600萬年前便“分道揚(yáng)鑣”了。

從總體外形和習(xí)性上看，二趾樹懶和三趾樹懶很相近，而且在不少地方兩者也共存在同一片熱帶林中，我們可能會(huì)以為它們是親緣關(guān)系較近的“兄弟”。其實(shí)二趾樹懶和三趾樹懶算是遠(yuǎn)親，兩者在約4000萬年前便開始走上不同的演化道路。兩者在總體外形和習(xí)性上的相似可能是適應(yīng)相似甚至相同環(huán)境的結(jié)果，生物學(xué)家把這種現(xiàn)象稱為趨同演化。包括人類在內(nèi)的絕大多數(shù)哺乳動(dòng)物有一個(gè)特點(diǎn)，那就是無論體型大小，頸椎數(shù)量都是固定的7塊。但二趾樹懶的頸椎有5-7塊，而三趾樹懶的頸椎有8或9塊，這可能和控制體節(jié)發(fā)育的一些基因的變異有關(guān)。

樹上的“慢性子”

樹懶每天會(huì)花大部分時(shí)間在樹上睡覺，褐喉樹懶每天睡15-18小時(shí)，它們只有在很短的時(shí)段里才稍微活躍一些。樹懶的視覺和聽覺都不好，主要靠嗅覺和觸覺來尋覓食物。它們沒有門齒和犬齒，前臼齒和臼齒難以區(qū)分，牙齒表面也沒有釉質(zhì)。

在地面上，行動(dòng)緩慢的樹懶容易被美洲豹（Panthera onca）等天敵捕食，它們長長的爪便是重要的防身武器。樹懶并不適應(yīng)在地面上活動(dòng)，它們的爪子并不是為這一功能而生的。不過三趾樹懶是游泳的好手，如果需要轉(zhuǎn)移棲息地，它們往往會(huì)等水位升高后，進(jìn)入水中游向另一棵樹。

在海中游泳的侏三趾樹懶

幾個(gè)月大的二趾樹懶寶寶（攝影：Sam Trull)

樹葉在樹懶的食譜中占有重要地位，不過樹葉的營養(yǎng)價(jià)值較低，也不易消化。為了消化樹葉，樹懶的胃不僅大，而且有4個(gè)胃室，大量細(xì)菌生活在前邊的兩個(gè)胃室中，尤以桿菌為多，這些細(xì)菌是幫助葉片消化的好助手。對(duì)于一只吃飽的樹懶來說，全身體重的約三分之二都是食物，這些食物至少需要一個(gè)月才能完全消化。生物學(xué)家曾做過一個(gè)實(shí)驗(yàn)，他們把染色的小珠子（直徑3毫米）混在樹葉中喂給褐喉樹懶，發(fā)現(xiàn)平均每天僅有1.9%的小珠子能通過消化道排出，可見消化過程之慢了。

樹懶之所以動(dòng)作緩慢，很大一個(gè)原因便是它們的基礎(chǔ)代謝率很低，還不到和它們體型相當(dāng)?shù)牟溉閯?dòng)物的平均水平的一半。樹懶的體溫較低，而且調(diào)節(jié)體溫的能力較弱，體溫波動(dòng)幅度較大，可以在25-35℃間浮動(dòng)。在活躍時(shí)，它們的體溫一般在30-34℃，在睡覺時(shí)就更低了。如果遇到長時(shí)間的陰雨天氣，處于哺乳期的樹懶媽媽的體溫可能會(huì)降得很低，以至于胃中的細(xì)菌都不活躍，難以幫助消化葉片。樹懶媽媽這時(shí)便進(jìn)入了肚里有食物卻挨餓的困境，甚至?xí)蝠囸I而死亡。這種情況下，落到地面的小樹懶需要人們的救助才能成活。人們也把這種境況稱為“低溫孤兒癥”。

樹懶一般一胎僅產(chǎn)一崽，二趾樹懶的妊娠期在一年左右，三趾樹懶的妊娠期只有大約半年。樹懶都是獨(dú)行俠，樹懶爸爸在交配后便離開，撫養(yǎng)樹懶寶寶的重任就全落到了樹懶媽媽身上。小樹懶一般會(huì)和媽媽一起生活到大約五個(gè)月大，然后就開始獨(dú)立門戶。

樹懶平均每8天左右就會(huì)下到地面，在地面的短暫停留期間它們只解決大小便的問題。三趾樹懶會(huì)在一個(gè)固定的地方排便。在排便后，樹懶會(huì)將糞便掩埋起來。提到樹懶的糞便，就不得不提到專門生活在它們毛發(fā)間的幾種蛾子，它們被統(tǒng)稱為樹懶蛾。樹懶蛾在三趾樹懶身上的數(shù)量較多，人們?cè)谝恢蝗簶鋺猩砩习l(fā)現(xiàn)了超過120只蛾子。雌性樹懶蛾僅在樹懶的糞便中產(chǎn)卵，成蟲便鉆入樹懶毛發(fā)間，活脫脫一個(gè)離不開樹懶的死黨。樹懶蛾從樹懶那里得到的好處可不少，除養(yǎng)育幼蟲的糞便外，樹懶蛾的天敵也較少來到樹懶身旁。此外，成蟲可能還能以樹懶皮膚的分泌物為食。

生活在樹懶毛發(fā)中的生物可不止樹懶蛾。樹懶的毛發(fā)具有兩層，短的一層為較軟的絨毛，長的一層質(zhì)地粗糙。長毛看起來像是倒著向背后生長的，這是因?yàn)楹芏鄷r(shí)候樹懶肚子朝天掛在樹枝上，這樣的毛發(fā)朝向有利于導(dǎo)流雨水。樹懶的長毛具有橫向裂紋，一些綠藻和紅藻等藻類便附著在這些裂紋中生長，以至于毛發(fā)看起來都有了草綠色（見題圖）。這些藻類不僅可以成為樹懶的美食，還能喂養(yǎng)樹懶蛾。你看，一只樹懶身上還有這么多有意思的“房客”呢。

樹懶家族：多數(shù)是已滅絕的大塊頭

現(xiàn)生的樹懶僅有2科6種，其實(shí)樹懶家族曾是一個(gè)種類頗多的大家族，絕大多數(shù)成員是在地面上活動(dòng)的巨獸。聊到樹懶家族，就得先說說它們?cè)趧?dòng)物界中的系統(tǒng)位置。

樹懶、食蟻獸和犰狳這三類動(dòng)物構(gòu)成了貧齒總目，顧名思義，這類動(dòng)物牙齒較少。食蟻獸完全沒有牙齒，樹懶和犰狳的牙齒結(jié)構(gòu)簡單。在這三類動(dòng)物中，樹懶和食蟻獸的親緣關(guān)系較近，它們共同構(gòu)成了披毛目，這一名字也較易理解：它們體毛明顯，而犰狳的體毛甚是稀疏。樹懶家族就是披毛目樹懶亞目的成員。

貧齒總目的動(dòng)物據(jù)信是起源于南美洲的類群，已知最早的化石可以追溯到約5900萬年前的古新世。如今的南美洲和北美洲相連，但南美洲曾是一塊孤立的大陸。樹懶家族在南美洲開枝散葉，形成了一個(gè)種類眾多、體型較大的家族。和現(xiàn)生的樹懶相比，它們真算得上是“巨無霸”了，不少種類站立起來能超過一層樓高，如此碩大的體型當(dāng)然很難上樹，只好在地面上活動(dòng)，因此也被形象地稱為地懶。1839年，30歲的達(dá)爾文搭乘貝格爾號(hào)抵達(dá)阿根廷，他在這里發(fā)現(xiàn)并采集了碩大的地懶化石骨骼，這是地懶首次進(jìn)入生物學(xué)家的視野。

曾經(jīng)遙遙相望的南北美洲由于巴拿馬地峽的形成而連成一體，很多曾僅分布在南美洲的動(dòng)物經(jīng)由巴拿馬地峽向北美洲擴(kuò)散，而北美洲的動(dòng)物也向南美洲遷徙，這便是生物地理學(xué)中的一次重要事件：南北美洲生物大遷徙。以地懶為代表的樹懶家族可是這次大遷徙中的典型代表之一，而地懶還被認(rèn)為是大型動(dòng)物中遷徙最成功的類群之一。特產(chǎn)北美洲的巨爪地懶屬（Megalonyx）最北分布到阿拉斯加境內(nèi)，在動(dòng)畫片《冰河世紀(jì)》中，希德的原形便是這一屬的地懶。

大地懶

在樹懶家族中，體型最大的是大懶獸科的成員。這一科包括3個(gè)亞科，共有20屬，其中大地懶屬（Megatherium，也叫大懶獸屬）和泛美地懶屬（Eremotherium）的物種體型和現(xiàn)生大象相當(dāng)：體重可達(dá)4噸，體長可達(dá)6米。在已知的陸生哺乳動(dòng)物中，只有一些猛犸象和巨犀屬（Paraceratherium）物種比它們體型大。

絕大多數(shù)大懶獸科物種僅產(chǎn)于南美洲，大地懶屬就是這樣的南美洲特有屬。大地懶屬棲息在溫帶地區(qū)的疏林和草原等處，很適應(yīng)干旱和半干旱的環(huán)境。而泛美地懶屬則怕冷一些，它們主要棲息在熱帶和亞熱帶地區(qū)。在南北美洲生物大遷徙中，泛美地懶屬是大懶獸科唯一進(jìn)入北美洲的屬，它們?cè)诰嘟窦s200萬年前便抵達(dá)了美國東南部的佛羅里達(dá)和佐治亞。

樹懶家族中不僅有樹棲和地棲的成員，還有海懶獸屬（Thalassocnus）這類生活在秘魯和智利沿岸太平洋中的海獸。海懶獸屬中最古老的物種還有些半陸生半水生的特征，此后的物種呈現(xiàn)出明顯向“游泳健將”轉(zhuǎn)變的過渡特征。據(jù)推測，它們主要以各種海草和海藻等植物為食，是樹懶家族中從陸地走向海洋的類群。

上圖：泛美地懶屬的Eremotherium laurillardi；

下圖：海懶獸屬的Thalassocnus natans

樹懶家族中體型碩大的地懶和海懶獸等成員在距今約1萬年前的末次冰期中悉數(shù)滅絕。和很多同時(shí)期滅絕的大型哺乳動(dòng)物類似，史前人類的捕獵和較迅速的氣候變化可能是樹懶家族大滅絕的原因。

在現(xiàn)生的樹懶中，二趾樹懶和已滅絕的地懶親緣關(guān)系較近。二趾樹懶可能是在末次冰期后，經(jīng)歷了從巨獸到較小的樹棲動(dòng)物的侏儒化過程。如果你有機(jī)會(huì)在動(dòng)物園或野外見到二趾樹懶，可別忘了在它們可愛而慵懶的外表下，還有這么多有趣的家族身世。