杜文娟，江彥軍,楊海潮，楊會利，楊曉麗，田文芳，賈海霞

(1 平山縣防蝗植保站,河北 石家莊 050400；2 石家莊市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心,河北 石家莊 050051)

草地貪夜蛾(Spodopterafrugiperda)，又稱秋黏蟲，是聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO)全球預(yù)警的重要農(nóng)業(yè)害蟲之一，原產(chǎn)于美洲熱帶與亞熱帶地區(qū)，隸屬于鱗翅目Lepidoptera，夜蛾科Noctuidae，灰翅夜蛾屬Spodoptera，具有適應(yīng)性廣、遷飛距離遠(yuǎn)、繁殖能力強(qiáng)、危害損失重等特點[1-5]。草地貪夜蛾按寄主偏好可分為玉米型和水稻型，玉米型偏好玉米、高粱和棉花等，水稻型偏好水稻等，入侵我國的主要為玉米型[6]。草地貪夜蛾也是一種雜食性昆蟲，寄主多達(dá)350多種，其中包括玉米、甘蔗、水稻、大豆、谷子、花生和辣椒等80多種經(jīng)濟(jì)作物，其幼蟲可危害作物的整個生育期，主要啃食作物的葉片、莖稈、甚至穗，也以“切”根的形式危害幼苗造成苗期作物的死亡，最終導(dǎo)致嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[7]。2019年1月，在我國云南省江城縣玉米地中首次發(fā)現(xiàn)不明蛾類幼蟲為害，并很快被鑒定為草地貪夜蛾幼蟲，隨后草地貪夜蛾從南向北迅速蔓延至26個省(自治區(qū)、直轄市)[8]。

草地貪夜蛾入侵我國以來，國內(nèi)在其分布范圍、擴(kuò)散途徑、原因、生物學(xué)特性、生活習(xí)性、危害特點及防治措施等方面研究報道很多。河北省是全國玉米的主產(chǎn)區(qū)，但鮮見草地貪夜蛾生物學(xué)特性研究的報道。本研究為通過在室內(nèi)模擬冀中南田間溫度和濕度環(huán)境(溫度24～27 ℃，相對濕度50%～75%)，以人工飼養(yǎng)的方式觀察記錄草地貪夜蛾各蟲態(tài)變化情況，以探索草地貪夜蛾在冀中南的生物學(xué)特性，為草地貪夜蛾監(jiān)測預(yù)警和科學(xué)指導(dǎo)防治提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

2020年8月23日在平山縣上三汲鄉(xiāng)田營村南(海拔104.22 m,北緯114°2616′,東經(jīng)38°3141′)晚播玉米田采集草地貪夜蛾卵塊(如圖1)，帶回室內(nèi)進(jìn)行觀察飼養(yǎng)。該玉米田為2020年7月21日播種，品種為先鋒水果玉米，采集草地貪夜蛾卵塊時玉米處于拔節(jié)期。

圖1 田間采集的草地貪夜蛾卵塊Figure 1 Egg mass of Spodoptera frugiperda collected in a field

1.2 飼養(yǎng)條件

室內(nèi)溫度24～27 ℃，相對濕度50%～75%。

1.3 各蟲態(tài)情況觀察

1.3.1 卵塊孵化 田間取回的草地貪夜蛾卵塊放置在養(yǎng)蟲盒(19 cm×19 cm×15 cm)內(nèi)。養(yǎng)蟲盒底部鋪新鮮玉米葉，觀察記錄卵塊變化和孵化情況。

1.3.2 幼蟲飼養(yǎng) 草地貪夜蛾孵化幼蟲后，對幼蟲進(jìn)行分組飼養(yǎng)。每10頭幼蟲為1組，共分10組，各組間飼養(yǎng)條件一致。飼養(yǎng)幼蟲容器為草地貪夜蛾誘捕器(透明塑料材質(zhì)，15 cm×15 cm×18 cm)，內(nèi)鋪5 cm厚的細(xì)土，土層上鋪1層老玉米葉，最上方是新鮮的嫩玉米葉。飼養(yǎng)過程中，定時給土壤滴水，最大程度保持誘捕器內(nèi)濕度相對恒定，利于大齡幼蟲入土化蛹。觀察記錄幼蟲的生長發(fā)育情況。

1.3.3 蛹期觀察 老熟幼蟲化蛹后，觀察記錄蛹期情況變化。

1.3.4 成蟲觀察 待蛹羽化后將成蟲放入大塑料桶(13 cm×13 cm×25 cm)進(jìn)行飼養(yǎng)，每天用10%蜂蜜水喂養(yǎng)2次，底部放置濕潤的脫脂棉，觀察記錄成蟲活動情況。

2 結(jié)果與分析

2.1 各蟲態(tài)特性觀察

2.1.1 卵塊孵化情況 8月23日，在田間發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾卵塊時，顏色為乳白色；8月24日，8:30觀察發(fā)現(xiàn)卵塊表面的鱗毛逐漸由乳白色變?yōu)闇\灰色，13:30觀察卵塊逐漸變?yōu)樽睾谏?/p>

2.1.2 幼蟲觀察結(jié)果 1齡幼蟲：初孵化時為淡黃色和淺綠色，后顏色逐步加深，體長1～2 mm。剛孵化的幼蟲頭部較大，能夠快速向四周擴(kuò)散，轉(zhuǎn)移到新鮮幼嫩玉米葉上覓食。低齡幼蟲有明顯的吐絲現(xiàn)象。

2齡幼蟲：體淡黃色，體長2.5～4 mm，Y形紋不明顯。

3齡幼蟲：體色差異明顯，有淺褐色、深褐色、黑色等，體長4～8 mm，形成明顯的Y形紋，部分黑色幼蟲尾部的4個黑點不明顯，開始表現(xiàn)出自殘習(xí)性。幼蟲在3齡前取食量較小，產(chǎn)生的糞便較少。

4齡幼蟲：體綠色，頭殼兩側(cè)網(wǎng)狀紋和Y形紋明顯，體長8～13 mm，喜蛀食玉米嫩秸稈，蟲體能折疊扭曲，取食量大，糞便多，自殘習(xí)性明顯。剛蛻皮的幼蟲頭部淺綠色，斑點不顯，約0.5 h后頭部變黑，2 h后尾部及身體斑點開始明顯。

圖2 剛蛻皮的4齡幼蟲Figure 2 Newly molted the fourth larvae of Spodoptera frugiperda

5齡幼蟲：體色黑色或褐色，體長13～30 mm，食量大，自殘習(xí)性明顯(如圖3)。

圖3 幼蟲自相殘殺Figure 3 Cannibalism predation among larvae of Spodoptera frugiperda

6齡幼蟲：體色多為黑色或褐色，體長30～32 mm。老熟幼蟲不再取食，鉆入葉下土內(nèi)筑蛹室化蛹或在秸稈中化蛹。

在室內(nèi)飼養(yǎng)情況下，幼蟲糞便為小顆粒狀，取出風(fēng)干后成鋸末狀。在同等溫、濕度和食源條件下，幼蟲生長發(fā)育進(jìn)度不整齊，存在明顯差異。觀察中發(fā)現(xiàn)4齡后幼蟲可以向后方蠕動，完成倒行。各齡幼蟲皆喜歡陰暗潮濕的環(huán)境。

飼養(yǎng)過程中，部分幼蟲為白僵菌侵染寄生致死，全身包裹布滿白色菌絲。

2.1.3 蛹期觀察結(jié)果 老熟幼蟲化蛹前，取食量明顯減少，蟲體出現(xiàn)皺縮，體長減小。老熟幼蟲喜歡在潮濕的土壤鉆洞，在2～3 cm處作蛹室化蛹，化蛹初頭部是綠色，腹部為黃白色(如圖4)；約6 h后，蛹體才完全變成紅棕色(如圖5)；羽化前最深為紅褐色(如圖6)。蛹期是草地貪夜蛾最脆弱和對溫濕度最敏感的時期，如果土壤濕度過大，蛹體會發(fā)生腐爛；如果溫度過高，會發(fā)生干癟。

圖4 剛化蛹時顏色 Figure 4 Color of the pupae

圖5 化蛹6小時的蛹Figure 5 Six hours of pupae

圖6 羽化前的蛹Figure 6 Pupae before emergence

2.1.4 成蟲羽化 蛹一般在晚間20-23時羽化，在羽化前腹節(jié)變長、松散，然后伸出前足，幾秒后頭部鉆出。剛羽化后的成蟲翅短，體型仍為蛹型(圖7)。先是快速跑動幾十秒，然后靜止不動等待前后翅伸展，約15 min后，前后翅倏地立起，完成立翅。之后成蟲仍在原地不動，約10 min左右待翅膀水分散去后才合翅，最后移到葉片下方隱蔽，雄成蟲如圖8。

圖7 剛羽化的成蟲Figure 7 Newly emerged adult

圖8 雄成蟲Figure 8 Male adult

2.1.5 成蟲期觀察 雌蛾：體蟲翅展32～40 mm，頭、胸、腹、前翅均為灰褐色，前翅狹長，環(huán)形紋、腎形紋明顯。環(huán)形紋內(nèi)側(cè)為灰褐色，邊緣為黃褐色；腎形紋灰褐色，邊緣為黃褐色，不連續(xù)。腎形紋與環(huán)形紋由1條白色線相連。后翅為淡白色，頂角處有灰色斑紋并向臀角延伸。后翅外緣線白色，緣毛黃白色。腹部末節(jié)鱗毛較雄蟲短，背面為灰色，腹面觀前翅外緣線白色，內(nèi)側(cè)有不連續(xù)的三角形黑斑。腹面觀前胸、中胸鱗毛紅褐色，色較淺，腹部為紅褐色，兩側(cè)有4個黑色斑點。

雄蛾：翅展32～40 mm，頭、胸、腹為灰褐色，前翅狹長，灰褐色，夾雜白色、黃褐色與黑色斑紋；環(huán)形紋、腎形紋明顯，環(huán)形紋灰褐色，邊緣內(nèi)側(cè)較淺，外側(cè)為黑色至黑褐色，環(huán)形紋上方有一黑褐色至黑色斑紋；腎形紋灰褐色，前后各有一黃褐色斑點，后側(cè)斑點較大，前后兩側(cè)均有一白斑，后側(cè)白斑狹長，可與環(huán)形紋相連，漸變?yōu)辄S褐色。前翅頂角處有一較大白斑。外緣線黃褐色，色較淺，緣毛黑褐色。后翅淡白色，頂角處有一灰色斑紋，向臀區(qū)延伸，呈灰色條帶，外緣淺白色，緣毛淡黃色或白色。腹部生殖節(jié)鱗毛較長，為黃褐色或紅褐色；后翅腹面前緣內(nèi)側(cè)至頂角處為淡黃色，有黑色細(xì)小斑點，后緣灰色斑點不連續(xù)，腹面觀前胸和中胸紅褐色，色較深，且有灰黑色鱗毛，腹部為紅褐色，兩側(cè)各有1排黑色斑點。

成蟲喜陰，其交配、產(chǎn)卵和取食都發(fā)生在夜晚，白天多藏在誘捕器內(nèi)葉片下蔭蔽處。成蟲在葉片正反面或飼養(yǎng)桶壁上均可產(chǎn)卵，每只雌成蟲每晚只能交配1次，交配后4 d左右產(chǎn)卵，但一生中可進(jìn)行多次交配活動，多次產(chǎn)卵。

2.2 發(fā)育歷期

在室內(nèi)環(huán)境溫度24～27 ℃，相對濕度50%～75%條件下，草地貪夜蛾卵期2～3 d，幼蟲期14～17 d(1齡3～4 d，2齡2 d，3齡2 d，4齡2 d，5齡2～3 d，6齡2～3 d)，蛹期6～8 d，成蟲期7～9 d。在此溫濕度條件下，草地貪夜蛾完成1個世代最少需28 d，最多需36 d，平均1個世代需32 d。

9月17日羽化成蟲6頭(5雌1雄)，18日羽化成蟲5頭(均為雌蛾)，19日羽化4頭(均為雄蛾)，20日羽化4頭(3雄1雌)，4次共羽化成蟲19頭(11雌8雄)。同等飼養(yǎng)條件下，草地貪夜蛾雌蛾發(fā)育比雄蛾早1～2 d。

2.3 室內(nèi)飼養(yǎng)存活率

室內(nèi)飼養(yǎng)草地貪夜蛾成活率統(tǒng)計表，見表1。

表1 室內(nèi)飼養(yǎng)草地貪夜蛾成活率統(tǒng)計表Table 1 Statistical table of survival rate of Spodoptera frugiperda reared indoors

由表1可知，在室內(nèi)，對草地貪夜蛾幼蟲進(jìn)行分組飼養(yǎng)，每組10頭幼蟲。對其中飼養(yǎng)的6組幼蟲成活率統(tǒng)計,1齡和2齡存活率為100%，3齡以后室內(nèi)飼養(yǎng)存活率降低，到6齡時幼蟲平均存活率為78.33%。

3 討論

3.1 室內(nèi)飼養(yǎng)條件的問題

雖然我們對田間采到的草地貪夜蛾卵塊孵化出幼蟲，并成功進(jìn)行了室內(nèi)飼養(yǎng)，歷經(jīng)了草地貪夜蛾的幼蟲、蛹、成蟲、卵4個蟲態(tài)全過程，但由于飼養(yǎng)昆蟲經(jīng)驗不足，飼養(yǎng)設(shè)備和條件比較簡陋，只是在最接近田間實際溫濕度的條件下進(jìn)行飼養(yǎng)觀察，不能進(jìn)行多溫度多濕度條件下的飼養(yǎng)觀察，導(dǎo)致具體數(shù)據(jù)不夠詳盡，有待今后完善飼養(yǎng)條件做進(jìn)一步飼養(yǎng)研究。

3.2 白僵菌寄生草地貪夜蛾幼蟲的問題

在室內(nèi)飼養(yǎng)過程中，部分草地貪夜蛾幼蟲被白僵菌寄生而死，鹿泉區(qū)植保站在飼養(yǎng)過程中也遇到同樣的問題，高邑縣2020年在晚播玉米田中發(fā)現(xiàn)被白僵菌寄生而死的幼蟲，這說明白僵菌是草地貪夜蛾天然的生防菌，同時也說明田間存在足夠的白僵菌孢子。龍秀珍等分離得到1株萊氏綠僵菌Metarhiziumrileyi，編號為CDTLJ1，該菌株對草地貪夜蛾幼蟲、預(yù)蛹、蛹均有致病力，1.20×107孢子/mL濃度下，接菌處理后第6天，2～5齡幼蟲的累計校正死亡率均達(dá)100%，6齡幼蟲的累計校正死亡率為98.33%，預(yù)蛹和蛹的累計校正死亡率分別為28.33%、20.00%[9]。雷妍圓研究鑒定的球孢白僵菌菌株GZSL-1對草地貪夜蛾幼蟲具有較強(qiáng)致病性，可為草地貪夜蛾微生物防治提供候選菌種資源[10]。通過中國農(nóng)藥信息網(wǎng)查詢，球孢白僵菌作為草地貪夜蛾防治藥劑已被登記，說明白僵菌對草地貪夜蛾有較高的防效。是否可以在草地貪夜蛾發(fā)生初期，通過澆水調(diào)節(jié)田間濕度，增加白僵菌寄生草地貪夜蛾幼蟲的機(jī)率，從而達(dá)到控制草地貪夜蛾危害的目的。

圖9 室內(nèi)飼養(yǎng)時被白僵菌寄生的草地貪夜蛾

3.3 草地貪夜蛾世代周期的問題

2019年郭井菲和張知曉研究報道，在28 ℃左右，草地貪夜蛾約30 d可完成1個世代[11-12]。本研究在室內(nèi)環(huán)境溫度24～27 ℃，相對濕度50%～75%條件下，草地貪夜蛾完成1個世代最少需28 d，最多需36 d，平均1個世代約32 d。因溫度的差異，和郭井菲等人的研究報道基本一致，為冀中南地區(qū)在草地貪夜蛾監(jiān)測選擇最佳的防治適期提供的依據(jù)。

4 結(jié)論

通過模擬冀中南地區(qū)環(huán)境條件，在室內(nèi)溫度24～27 ℃，相對濕度50%～75%條件下進(jìn)行飼養(yǎng)草地貪夜蛾，通過對草地貪夜蛾各蟲態(tài)進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)蟲卵會歷經(jīng)乳白色、淺灰色和棕黑色3種顏色的變化；幼蟲在第4和5齡時的取食量最大，自殘現(xiàn)象明顯；蛹期是草地貪夜蛾最脆弱和對溫濕度最敏感的時期；成蟲喜陰，羽化后一般在夜間活動，交配后第4天產(chǎn)卵。

通過觀察得知草地貪夜蛾在同等溫度、濕度和食物條件下，幼蟲生長發(fā)育進(jìn)度不整齊，不同蟲齡成活率略有差別且雌蛾發(fā)育比雄蛾早1～2 d，草地貪夜蛾完成1個世代最少需28 d，最多需36 d，平均1個世代約32 d。另外，通過室內(nèi)人工飼養(yǎng)草地貪夜蛾發(fā)現(xiàn)隨幼蟲齡期增大，幼蟲存活率降低，1齡和2齡時存活率為100%， 6齡時存活率為78.33%。本研究為草地貪夜蛾監(jiān)測預(yù)警和科學(xué)指導(dǎo)防治提供理論基礎(chǔ)。