王薈杰 劉越 代乾良 武世雄 王偉

摘要 分別以20、25和35日齡的黃蓋鰈（Pseudopleuronectes yokohamae）仔稚魚為試驗對象，設置光照強度0～1 000 lx的9個試驗組，計算黃蓋鰈仔稚魚的攝食強度和90? min內(nèi)的攝食率。再以20 d黃蓋鰈仔稚魚為試驗對象，設置光照強度100～500 lx的5個試驗組，計算90? min內(nèi)的攝食效率。結(jié)果表明：在0～1 000 lx光照強度內(nèi)，黃蓋鰈仔稚魚的最佳攝食強度對應的光照強度為100～600 lx。在光照強度0～1 000 lx內(nèi)，黃蓋鰈仔稚魚達到最佳攝食強度時的光照強度為100～600 lx。20 d和35 d仔稚魚在光照強度400 lx時攝食強度最大，其中35 d日齡仔稚魚攝食強度隨光照強度增加而減弱。攝食效率在進食后10? min達到最大，隨后開始降低。試驗結(jié)果明確了黃蓋鰈仔稚魚最佳攝食光照強度，為黃蓋鰈人工育苗及健康養(yǎng)殖技術提供依據(jù)。

關鍵詞 黃蓋鰈;仔稚魚;光照強度;攝食

中圖分類號 S 965? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611（2022）03-0079-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.03.021

Effect of Different Light Intensity on Feeding Condition of Larvae and Juveniles of Pseudopleuronectes yokohamae

WANG Hui-jie， LIU Yue， DAI Qian-liang et al

（Liaoning Key Laboratory of Applied Biology and Aquaculture of Fish， Dalian Ocean University， Dalian，Liaoning 116023）

Abstract The feeding intensity and feeding rate within 90 min were calculated by using 9 experimental groups of 20， 25 and 35-day age larvae of Pseudopleuronectes yokohamae under light intensity of 0-1 000 lx， respectively. Then， five experimental groups with light intensity of 100-500 lx were set to calculate the feeding efficiency within 90? minutes. The results showed that in the light range of 0-1 000 lx， the optimal feeding intensity corresponding to the light intensity range of 100-600 lx for larvae and juveniles of Pseudopleuronectes yokohamae. The feeding intensity of 20-day-old and 35-day-old larval fish was the highest when the light intensity was 400 lx， and the feeding intensity of 35-day-old larval fish decreased with the increase of light intensity. The feeding efficiency reached the maximum at 10 min after eating， and then began to decrease.The results indicated the optimal feeding light intensity for larvae and juveniles of fish， which provided the basis for artificial seedling breeding and healthy breeding technology of Pseudopleuronectes yokohamae.

Key words Pseudopleuronectes yokohamae;Larvae and juveniles of fish;Light intensity;Feeding

基金項目 遼寧省科技重大專項計劃項目（2020JH1/10200002）。

作者簡介 王薈杰（1997—），女，遼寧丹東人，碩士研究生，研究方向：水產(chǎn)養(yǎng)殖。通信作者，教授，博士，從事魚類生物學研究。

收稿日期 2021-07-21

近年來，魚類工廠化養(yǎng)殖已經(jīng)逐漸發(fā)展成為一個較成熟的現(xiàn)代水產(chǎn)養(yǎng)殖模式，在我國的海水養(yǎng)殖業(yè)中迅速崛起[1]。黃蓋鰈（Pseudopleuronectes yokohamae）是因雜食，耐低溫，適應能力強，肉質(zhì)鮮美，營養(yǎng)豐富等優(yōu)點成為我國重要的經(jīng)濟海水魚類[2-4]。我國黃蓋鰈主要產(chǎn)于黃海和渤海海域[5]。20世紀90年代初，畢庶萬等[6]首次報道我國人工養(yǎng)殖黃蓋鰈技術。但截至目前，黃蓋鰈仍然沒有實現(xiàn)大規(guī)模的工廠化養(yǎng)殖。在工廠化養(yǎng)殖中，由于仔稚魚對環(huán)境變化敏感性強[7-8]，很多實驗證實魚類攝食效率易受光照強度影響。魚類攝食強度隨光照強度的變化而變化，不同種類魚的最佳攝食光照強度也存在差異[9]。目前，光照對黃蓋鰈仔稚魚攝食影響方面的研究仍未見報道。筆者研究了不同光照強度對黃蓋鰈仔稚魚攝食情況的影響，其研究結(jié)果可為進一步完善黃蓋鰈育苗技術提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

該試驗在大連海洋大學遼寧省北方魚類應用生物學與增養(yǎng)殖重點實驗室進行，試驗用黃蓋鰈仔稚魚是該實驗室通過人工孵化、培育獲得。試驗前在體積為2 m×1 m×1 m的方形水槽中暫養(yǎng)，餌料使用強化后的L型褶皺臂尾輪蟲。選擇體形一致且發(fā)育良好的健康仔稚魚進行試驗。試驗仔稚魚為20、25、35 d不同日齡的仔稚魚，平均體長（3.0±1.5） cm，平均體質(zhì)量（11.0±2.0） g。

使用充氣泵進行充氣，每日使用虹吸管進行吸底2次，除去殘渣糞便，保證水質(zhì)良好且水深不變。試驗用海水經(jīng)沉淀、過濾、消毒儲存處理，水溫為10.0～12.0 ℃。

1.2 試驗設計

1.2.1 測定攝食節(jié)律。

試驗使用在飽腹狀態(tài)下饑餓24 h后的黃蓋鰈仔稚魚，以確保試驗用魚饑餓程度一致，試驗前將試驗用魚置于相同的1 L容器中，每個容器有20 d日齡仔稚魚50尾、35 d日齡仔稚魚30尾，投喂104個L型輪蟲。試驗分為4個試驗組，分別為20 d日齡自然光照組、35 d日齡自然光照組、20 d日齡持續(xù)光照組、35 d日齡持續(xù)光照組。其中自然光照組試驗24 h均采用在室內(nèi)的自然光照條件，持續(xù)光照組在試驗24 h內(nèi)，白天采用自然光照條件，夜間使用白熾燈照射條件。試驗從當日0：00至次日0：00，每隔2 h隨機取10尾黃蓋鰈仔稚魚，解剖并計算每尾仔稚魚消化道中的L型輪蟲數(shù)，并測定液體表面光照強度值。

上述試驗重復3次，試驗結(jié)果為3次試驗的平均值。

1.2.2 光照強度對仔稚魚攝食情況影響。

研究表明黃蓋鰈喜歡光照低于1 000 lx的環(huán)境[10]，故設置光照區(qū)間在0～1 000 lx。該試驗光源為統(tǒng)一規(guī)格的白熾燈，在無任何其余光源的暗室內(nèi)設置9個光照組：通過白熾燈調(diào)節(jié)光照度分別為100、200、300、400、500、600、800、1 000 lx，再單獨設置一組全黑的實驗組。每組仔稚魚數(shù)量50尾，飼養(yǎng)于1 L燒杯中，仔稚魚及餌料提前適應2 h。試驗組設置3組平行。

每個試驗組投喂密度為9～10個/ml的褶皺臂尾輪蟲，觀察在不同光照強度下仔稚魚的攝食情況，90 min后解剖仔稚魚，在解剖鏡下觀察記錄仔稚魚消化道內(nèi)輪蟲咀嚼器的個數(shù)，計算不同光照強度下仔稚魚的攝食強度和攝食率。

20日齡組仔稚魚在投餌后的10、20、40、60、90 min時，分別取0、100、200、300、400、500 lx光照組每組10尾仔稚魚，進行編號后解剖，在解剖鏡下觀察記錄仔稚魚消化道內(nèi)輪蟲咀嚼器個數(shù)，計算攝食效率。

上述試驗重復3次，試驗結(jié)果為3次試驗的平均值。

1.3 測定項目與數(shù)據(jù)處理

攝食強度FS計算公式如下：

FS（個/尾）=仔稚魚消化道內(nèi)餌料總數(shù)/樣品仔稚魚總個數(shù)

攝食率是單位時間內(nèi)的攝食強度[11]，其計算公式如下：

F[個/（尾·min）]=FS/時間

攝食效率表明在前一時段攝食狀況所導致的生理狀態(tài)影響，仔稚魚攝食活動的變化特點，即攝食動力學過程[12]，計算公式如下：

ΔFS/ΔT=（FS2-FS1）/（T2-T1）

式中，F(xiàn)S2表示T2時段的攝食強度，F(xiàn)S1表示T1時段的攝食強度。

2 結(jié)果與分析

2.1 攝食強度與光照強度的關系

該試驗研究了黃蓋鰈仔稚魚的攝食節(jié)律。不同晝夜節(jié)律下黃蓋鰈仔稚魚的攝食節(jié)律包含日攝食量、仔稚魚攝食率，觀察結(jié)果見表1和表2。

在自然晝夜和持續(xù)光照條件下，黃蓋鰈仔稚魚攝食率不同，且均以白天攝食為主，仔稚魚的攝食強度和攝食率都隨時間呈現(xiàn)出一定的規(guī)律性（圖1）。在08：00—12：00，20 d日齡仔稚魚攝食率幾乎都為100%，20 d日齡黃蓋鰈仔稚魚攝食量高峰分別出現(xiàn)在10：00～12：00和16：00～18：00，其中10：00～12：00最大攝食量大于16：00～18：00的攝食量;35 d日齡仔稚魚上午的攝食高峰出現(xiàn)在08：00～10：00，相比20 d日齡提早了2 h。試驗結(jié)果表明，黃蓋鰈仔稚魚一天內(nèi)的攝食活力在上午較強，且攝食后一段時間趨于平靜。

2.2 攝食強度與光照強度的關系

由圖2知，光照強度對不同日齡仔稚魚的攝食強度有明顯的影響。當光照強度高于800 lx時，仔稚魚的攝食強度呈下降趨勢，明顯對仔稚魚攝食情況不利;當光照強度在100～600 lx內(nèi)，仔稚魚的攝食強度在一個相對良好的狀態(tài);0 lx時仔稚魚幾乎不攝食，說明黃蓋鰈仔稚魚主要依靠視覺來輔助攝食。

不同日齡的仔稚魚處于最佳攝食強度的光照強度不同，20 d和25 d日齡的仔稚魚在光照強度400 lx時攝食最佳，分別為2.7、3.2個/尾;35 d日齡的仔稚魚最佳攝食強度為光照強度是100 lx時，其攝食強度為4.4個/尾，說明隨著日齡的增長，黃蓋鰈仔稚魚的攝食量逐漸增大。造成不同日齡仔稚魚最佳攝食強度不同的原因，可能是由于不同日齡的仔稚魚生活習性不同：20 d和25 d日齡的仔稚魚為浮游性生活，35 d日齡的仔稚魚伏底生活，伏底后仔稚魚的最佳攝食強度對應的光照強度相較伏底前降低。

2.3 黃蓋鰈仔稚魚攝食率變化的特點

由圖3可以看出，在不同的光照強度下，隨攝食時間的增加，黃蓋鰈仔稚魚的攝食率呈現(xiàn)下降趨勢，并且在攝食前期，不同光照強度下仔稚魚的攝食率差異較明顯，攝食率下降得很快;攝食后期不同光照強度下仔稚魚的攝食率近似趨近一致，攝食率下降緩慢。不同光照強度下仔稚魚的攝食率在10 min以內(nèi)最高;隨著時間的延長，在60 min以后仔稚魚的攝食率已經(jīng)達到了90%以上，因此在投餌的初期仔稚魚攝食能力強，隨著時間推移，仔稚魚不再受饑餓刺激，胃飽滿度增加，導致攝食能力下降，攝食率隨之下降。

同一時間不同光照強度下攝食率相差較大：10 min時，光照強度400 lx下攝食率最大，光照強度100 lx時攝食率最小，值分別為0.124和0.074，最大攝食率與最小攝食率之間幾乎相差2倍，可見光照強度對仔稚魚的攝食率會產(chǎn)生影響。60 min以后，不同光照強度下仔稚魚的攝食速率開始趨于相似，可見攝食時間對于仔稚魚的攝食率的影響較大。

2.4 仔稚魚攝食效率

黃蓋鰈仔稚魚在不同光照強度下的攝食效率見圖4。在不同光照強度下，0～10 min時間段仔稚魚的攝食效率最高，其次是20、40、60、90 min。隨著時間的增加，仔稚魚的攝食效率開始降低。曲線在光照強度為400 lx時為峰值，10 min時攝食效率最高，其數(shù)值為0.124;90 min時攝食效率對比其他時間段是最低的，其數(shù)值為0.03，說明當光照強度為400 lx時最適合黃蓋鰈仔稚魚攝食。

3 討論

光是許多生物生存必不可少的一項生態(tài)因子，在水生生物互相依存的環(huán)境中，光具有多種生態(tài)功能與作用，它直接或間接地影響動物的攝食、繁殖和生長等活動[13]。不同的光照強度、光照時間和光譜成分都對水生生物的生存、攝食、繁殖和生長等活動有影響[14]。

3.1 仔稚魚攝食節(jié)律

魚類的攝食節(jié)律是一種內(nèi)源性節(jié)律，一些學者認為魚類的攝食節(jié)律可能與生物鐘有關，是生物長期進化的結(jié)果，短期內(nèi)不因生態(tài)因子的改變而改變，但是仍會受到光照、水溫、溶氧和飼料等外界環(huán)境變化的影響，從而使其自身適應環(huán)境[15]。

魚類的攝食節(jié)律分為日攝食節(jié)律、潮汐攝食節(jié)律及年攝食節(jié)律[16]。大多數(shù)魚蝦的攝食活動有明顯的日周期變化。魚類的日攝食節(jié)律可分為3種類型：白天攝食、夜間攝食和晨昏攝食。關于鲆鰈的攝食節(jié)律國內(nèi)外均有相關研究，大菱鲆（Scophthalmus maximus）[16]、牙鲆（Paralichthysolivaceus）[17]和半滑舌鰨（Cynoglossus semilaevis）[18]這3種鲆鰈魚類的攝食高峰則出現(xiàn)在黃昏和夜間，為黃昏和夜間攝食魚類;褐牙鲆（Paralichthys olivaceus）[19]幼魚、漠斑牙鲆（Paralichthys lethostigma）仔魚[20]攝食高峰均在白天，屬于白天攝食類型。

該試驗采用分段式投喂攝食節(jié)律的試驗方法研究了仔稚魚20 d和35 d日齡的攝食節(jié)律。在每天一次飽食投喂的條件下，結(jié)果顯示，黃蓋鰈幼魚06：00開始攝食，08：00、16：00出現(xiàn)攝食高峰，16：00之后攝食率下降，說明黃蓋鰈幼魚是白天攝食類型。張鵬飛等[21]在綠鰭馬面鲀（Thamnaconus modestus）的攝食節(jié)律研究中，也表現(xiàn)出相同的日攝食節(jié)律，與該研究結(jié)果一致;林利民等[17]認為褐牙鲆的攝食節(jié)律隨著發(fā)育過程不同而有所變化，且白天出現(xiàn)兩個攝食高峰，夜間基本不進食，這一結(jié)論與該研究結(jié)果一致。黃蓋鰈仔稚魚以白天攝食為主，仔稚魚上午的攝食量要高于下午的攝食量，該結(jié)果與逯云召等[15]關于大瀧六線魚（Hexagrammos otakii）幼魚攝食節(jié)律的研究結(jié)果相同。分析可能由于仔稚魚經(jīng)過一晚饑餓處理需要能量補充，攝食后消耗體能消化食物，需要一個短暫休息，隨后正常攝食進行能量補充。仔稚魚在上午的攝食提供自身活動能量消耗，下午攝食后活動性減弱，能量主要被用于生長和存儲[22]。故在08：00—12：00及16：00—18：00進行投餌，可保證黃蓋鰈仔稚魚正常生長發(fā)育[23]。

3.2 仔稚魚攝食與光照的關系

魚類早期生活史階段存在著一個大量死亡的內(nèi)在危險期及臨界期，臨界期的壓抑或表露不僅取決于仔稚魚對環(huán)境的要求或適應能力，也取決于環(huán)境條件是否滿足仔稚魚的要求[24]。光照會影響仔稚魚的攝食情況，魚類攝食強度會影響到魚類生長發(fā)育、種群繁殖和養(yǎng)殖的經(jīng)濟效益[25-26]。

不同的光照強度、光照周期、光譜都會對魚類的攝食、生殖、生長、發(fā)育等方面有顯著的影響。光照強度與攝食量之間存在具有峰值的攝食曲線[27]。李寶山等[28]發(fā)現(xiàn)隨著光照周期的縮短，大菱鲆幼魚的攝食率也隨之降低。該研究結(jié)果顯示，光照也是影響仔稚魚臨界期表露的一個重要因子，光照強度可以影響黃蓋鰈仔稚魚的攝食、代謝及活動，從而影響到臨界期的表露。

該試驗中20 d日齡和25 d日齡的仔稚魚在光照強度400 lx下攝食強度最大，秦希獲等[29]在研究光照強度對細鱗裂腹魚（Schizothorax chongi）仔稚魚攝食的影響研究中發(fā)現(xiàn)，12日齡后的仔稚魚在400 lx光照下攝食強度最大;姜志強等[30]試驗得出花鱸（Lateolabrax japonicus）幼魚的最佳攝食光照強度為400 lx，都與該試驗結(jié)果相似。不同種魚的最佳攝食光照強度有差異，暗紋東方鲀（Takifugu obscurus）仔稚魚[31]和太平洋鱈魚（Gadus macrocephalus）稚魚[12]的最佳攝食光照強度為500 lx;南方鲇（Silurus meridionalis）稚魚[32]最佳攝食光照強度為100 lx，與該研究結(jié)果有差異。試驗得出具有峰值的攝食曲線，并且黑暗條件下仔稚魚幾乎不進行攝食，表明黃蓋鰈為視覺性攝食魚類。

光照對于視覺性攝食魚類是必需的，在一個適宜的光照范圍內(nèi)魚類攝食最佳，超出此范圍攝食量都會降低[33]，視覺性攝食仔稚魚攝食的臨界光照為0.1 lx，最佳光照范圍在100～500 lx，且不大于1 000 lx[24]。不同魚類的最佳攝食范圍不同，大瀧六線魚仔稚魚的適宜范圍為10～100 lx[34]，6～10 d日齡暗紋東方鲀仔稚魚在光照強度為1 000～2 000 lx攝食強度最高[35]，赤點石斑魚（Epinephelus akaara）仔稚魚最佳攝食光強范圍在1 200～2 100 lx[35]。此外視覺性攝食魚類還存在一個攝食的視覺閾值，當?shù)陀诖碎撝?，魚類幾乎不攝食。仔稚魚在黑暗環(huán)境下幾乎不進食，若長期處于不攝食的情況，魚類生長緩慢甚至停止，最終由于饑餓導致死亡，但過高的光照強度也會造成仔稚魚攝食量降低。隨著魚類視覺發(fā)育，攝食的閾值會降低，該試驗中35 d日齡的仔稚魚最佳攝食強度光強低于20 d日齡和25 d日齡，因此明確魚類各個生長期的最適光照強度對于魚類人工培育尤為重要。

3.3 仔稚魚在不同光照強度對餌料的選擇

水產(chǎn)養(yǎng)殖過程中，餌料成本占比遠高于其他成本，餌料是決定水產(chǎn)養(yǎng)殖生產(chǎn)成本的重要因素之一[36]。通過分析魚類攝食行為，可為優(yōu)化攝食量、降低飼料成本提供有價值的參考指標[37]。

由圖2可知，不同日齡黃蓋鰈仔稚魚的最佳攝食強度對應的光照強度范圍在100～600 lx。其中20 d和25 d日齡仔稚魚營浮游性生活，攝食強度最佳的光照強度為400 lx，當仔稚魚開始變態(tài)后轉(zhuǎn)為伏底生活，此時仔稚魚攝食以及活動對光照的需求降低，35 d仔稚魚在光照強度為100 lx時攝食強度最佳，仍是在100～600 lx范圍內(nèi)。黃蓋鰈為視覺攝食型魚類，根據(jù)黃蓋鰈對光照的需求，得出黃蓋鰈不適合深海生存的結(jié)論，這與自然海區(qū)黃蓋鰈分布在近岸淺海區(qū)相符[38]。

由圖3和圖4可知，黃蓋鰈仔稚魚在10 min時即投喂前期攝食速率和攝食效率最高且隨時間的延長逐漸減弱，并且在60 min以后攝食基本結(jié)束。由此可見在投喂時要控制好投餌量和投餌頻率[39]，投餌量要適宜，投餌頻率不要過于頻繁。由圖4可知，單次投餌的攝食效率明顯高于多次投餌，因此在黃蓋鰈飼養(yǎng)中確定投餌量后，一次投喂。多次投餌不僅會造成水體環(huán)境惡化，還會導致黃蓋鰈攝食效率降低，從而影響生長發(fā)育。

仔稚魚在生長的過程中，口裂大小也在隨體長變化而增大，故餌料的大小也需要不斷改變[40]。通過計算仔稚魚口裂大小，在前10 d投喂仔稚魚S型褶皺臂尾輪蟲（50～200 μm），10 d后投喂L型，20 d后餌料配合添加鹵蟲無節(jié)幼體，25 d后隨著仔稚魚開始變態(tài)，40 d后仔稚魚生長到稚魚階段，此時可以嘗試投喂少量配合飼料。稚魚進食配合飼料后可加大配合飼料投喂量，上午投喂配合飼料，下午投喂鹵蟲無節(jié)幼體。逐漸減少鹵蟲投喂量，直到完全食用配合飼料[10]，以避免活體投喂造成病害侵襲。此外，不同的餌料會影響仔稚魚的攝食，因此還有待進一步研究，為黃蓋鰈成功育苗提供理論基礎。

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