王俊華 黃繼展 植詩雅 胡嘉敏 陳凱豪梁捷 何向陽 張禮標(biāo)*

（1 廣東省科學(xué)院動物研究所，廣東省動物保護與資源利用重點實驗室，廣東省野生動物保護與利用公共實驗室，廣州 510260）

（2 澳門市政署，澳門特別行政區(qū) 999078）

翼手目為哺乳動物中的第二大目，中國的翼手目多樣性也在不斷更新，Smith 和解焱(2009) 統(tǒng)計中國翼手目118 種，蔣志剛等(2015)則認(rèn)為中國翼手目有7 科34 屬134 種。廣東省翼手目有6 科24 屬55 種(鄒發(fā)生和葉冠鋒，2016)，此后也仍陸續(xù)有新紀(jì)錄，如長指鼠耳蝠(Myotis longipes) (張琴等，2017)、卡氏伏翼(Hypsugo cadornae) (Xieet al., 2021）；我們前期對澳門翼手目的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)5 科8 屬10 種(黃繼展等，2013)。

翼手目動物(蝙蝠) 在整個生態(tài)系統(tǒng)中扮演重要角色，食蟲蝙蝠對于控制農(nóng)林害蟲發(fā)揮重要作用，而食蜜蝙蝠可以幫助植物傳花授粉，食果蝙蝠可以幫助植物傳播種子，翼手目動物在農(nóng)業(yè)生態(tài)上的作用是不可估量的，對人類有著及其重大的意義(唐占輝等，2005)。澳門的翼手目物種相對較為豐富，但是部分物種種群數(shù)量較低，前期調(diào)查有可能被忽略；此外，澳門離珠海市很近，而翼手目屬飛行動物，極易從大陸上島。黃繼展等(2013) 在2009—2012 年對澳門的調(diào)查報道了10 種翼手目動物，并通過錄音預(yù)測了另2 個物種。在此基礎(chǔ)上，本文對澳門翼手目動物資源進行補充調(diào)查，為進行長期監(jiān)測和保護提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究方法

1.1 野外調(diào)查和物種鑒定

野外調(diào)查時間為2013—2019年，根據(jù)翼手目動物冬眠和繁殖習(xí)性，在每年的3月、5月、6月、8月、10月和11月各調(diào)查1次，以避免冬眠期的人為干擾；哺乳期則盡量動作輕柔，降低干擾。調(diào)查地點主要包括九澳蝙蝠洞、陸軍馬路蝙蝠洞、竹灣馬路蝙蝠洞、黑沙水庫蝙蝠洞、大潭山茶花園防空洞、石排灣郊野公園竹林、白鴿巢公園等。

在前期調(diào)查的基礎(chǔ)上(黃繼展等，2013)，對洞穴內(nèi)的翼手目動物通過肉眼觀察，識別物種并計數(shù)種群數(shù)量；發(fā)現(xiàn)此前未記錄到的物種時對其用手抄網(wǎng)捕捉。在石排灣郊野公園竹林調(diào)查時，首先尋找竹筒裂縫，發(fā)現(xiàn)裂縫后使用柔軟細棍子伸入竹筒內(nèi)進行干擾，待有蝙蝠鉆出來即進行捕捉。在白鴿巢公園主要調(diào)查棲息在蒲葵樹樹葉上的犬蝠，肉眼觀察并統(tǒng)計數(shù)量。

對捕捉到的翼手目動物進行測量(主要包括體重和前臂長) 和錄音，記錄其性別和年齡(成年與亞成年) (黃繼展等，2013)，并根據(jù)Smith 和解焱(2009) 等進行物種鑒定；每個物種保留1 ~ 2 只個體制作標(biāo)本，標(biāo)本保存在澳門市政署園林綠化廳自然護理處。

1.2 聲波錄制與分析

使用超聲波錄音儀(Avisoft-UltraSound Gate 116，德國)直接連接到筆記本電腦實時錄制捕捉的翼手目動物在手持狀態(tài)下的回聲定位叫聲，采樣頻率375 kHz。用BatSound Pro-Sound Analysis (Ver‐sion:3.31)軟件分析錄制到的聲波文件，分析時將回聲定位聲波的頻率轉(zhuǎn)換為原來的1/10(時間擴展10倍)，F(xiàn)FT 為1024 samples，解析度為603 Hz，主要分析聲波的時域波形圖、聲譜圖及能譜圖。聲波分析參數(shù)主要包括聲脈沖時程(call duration)、聲脈沖間隔(call interval)、叫聲的主頻率(kHz)、最高頻率(the highest frequency) 和最低頻率(the lowest frequency)，在本文僅給出其中的主頻率數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果

2.1 物種調(diào)查結(jié)果

在2013—2019 年澳門翼手目動物調(diào)查過程中，新增6 種(表1)，分別是菊頭蝠科(Rhinolophi‐dae) 2 種，中菊頭蝠(Rhinolophus affinis)、中華菊頭蝠(R. sinicus)；犬吻蝠科(Molossidae)1 種，小犬吻蝠(Chaerephon plicatus)；蝙蝠科(Vespertil‐ionidae) 3 種，華南扁顱蝠(Tylonycteris fulvida)、小黃蝠(Scotophilus kuhlii)、東方蝙蝠(Vespertilio sinensis)。6 種蝙蝠均為無危(LC) 等級(表1，圖1)。以下我們對新增6 種翼手目動物的分布、形態(tài)、種群現(xiàn)狀以及回聲定位叫聲特征進行逐一介紹。

圖1 在澳門調(diào)查翼手目動物補充過程中捕捉到的5種翼手目動物外形圖片.A：中菊頭蝠；B：中華菊頭蝠；C：小犬吻蝠；D：小黃蝠；E：華南扁顱蝠Fig. 1 Morphological pictures of five captured bat species during additional survey in Macao. A: Rhinolophus affinis; B: Rhinolophus sinicus; C:Chaerephon plicatus;D:Scotophilus kuhlii;E:Tylonycteris fulvida

表1 澳門翼手目動物補充調(diào)查物種的體型和聲音參數(shù)及其保護現(xiàn)狀Table 1 The morphological and signal parameters and protected status of additional survey bats in Macao

2.2 物種介紹

中菊頭蝠Rhinolophus affinis(Horsfield,1832)

前臂長54.0 mm (n= 1)，體重13.9 g (n= 1)。于2018 年3 月在氹仔大潭山茶花園的防空洞內(nèi)捕捉到1 只雄性個體，同年10 月在同一防空洞內(nèi)發(fā)現(xiàn)另1 只，性別不詳。聲音為CF 恒頻型，主頻70.0 kHz (圖2)，與廣東、廣西和海南種群接近(70.0 ~ 74.0 kHz)，而國內(nèi)其他地理種群的主頻比較高，如云南種群為82.6 ~ 83.7 kHz，江西種群為88.1 ~ 88.5 kHz，福建種群則范圍較寬(71.9 ~ 86.1 kHz) (Zhanget al., 2009)。馬來西亞的中菊頭蝠聲音主頻為77.6 kHz (Kingstonet al.,2000)。國內(nèi)的中菊頭蝠可能有隱蔽種的存在，需要通過分子系統(tǒng)學(xué)進行研究。

圖2 澳門4種翼手目動物回聲定位叫聲的脈沖代表圖. 從左到右依次為：中菊頭蝠，中華菊頭蝠，小黃蝠，華南扁顱蝠Fig. 2 Representative spectrograms of echolocation calls of bats cap‐tured from Macao. From left to right:Rhinolophus affinis,Rhinolo‐phus sinicus,Scotophilus kuhlii,Tylonycteris fulvida

種群現(xiàn)狀：在澳門僅發(fā)現(xiàn)2只。本次發(fā)現(xiàn)證實了黃繼展等(2013) 通過聲音分析得出在澳門分布的預(yù)測。

中華菊頭蝠Rhinolophus sinicus(K. Andersen,1905)

前臂長43.7 ~ 47.9 mm (n= 5)，體重10.4 ~12.8 g(n=5)。2013 年6 月首次發(fā)現(xiàn)于路環(huán)黑沙水庫蝙蝠洞，為1 只雄性；2014 年3 月于黑沙水庫蝙蝠洞發(fā)現(xiàn)冬眠期的個體。2013—2019 年的調(diào)查共有21次調(diào)查到中華菊頭蝠，累計73只。聲音為CF恒頻型，主頻79.2 kHz，與廣東的種群接近，而國內(nèi)不同地理種群的聲音主頻有很大的變化，范圍為73.4~ 88.5 kHz(Zhanget al.,2009)。中華菊頭蝠與托氏菊頭蝠(R. thomasi)外形特征上非常相似，F(xiàn)rancis 和Habersetzer (1998) 報道老撾的托氏菊頭蝠聲音主頻為76.0 ~ 86.0 kHz，與中華菊頭蝠重疊。

種群現(xiàn)狀：2013—2019 年調(diào)查期間，每年均有發(fā)現(xiàn)，但是種群數(shù)量不多，最多一次調(diào)查發(fā)現(xiàn)的數(shù)量為25只。

小犬吻蝠Chaerephon plicatus(Buchanan,1800)

前臂長47.5 mm (n= 1)，體重21.5 g (n= 1)。2019 年1 月在路氹城美高梅賭場花園發(fā)現(xiàn)1 只死亡個體，雄性。小犬吻蝠通常集大群，貴州荔波發(fā)現(xiàn)10 萬只以上大種群(楊天友等，2014)，我們歷年調(diào)查發(fā)現(xiàn)在廣西桂平、廣東清遠、云南西雙版納也均有大種群，且存在季節(jié)遷徙現(xiàn)象。因此，澳門發(fā)現(xiàn)的1只小犬吻蝠，猜測為遷飛路過。

種群現(xiàn)狀：在澳門僅發(fā)現(xiàn)1只死亡個體。

小黃蝠Scotophilus kuhlii(Leach,1821)

前臂長49.0 ~ 52.5 mm (n= 12)，體重24.0 ~30.1 g(n=12)。于2018 年10 月在澳門機場樓房窗戶里發(fā)現(xiàn)一群小黃蝠，數(shù)量約20只。聲音為FM調(diào)頻型，主頻變化較大，約為48.0 kHz。海南?？谑械男↑S蝠種群聲音主頻為45.7 kHz (Zhuet al.,2012)。

種群現(xiàn)狀：該種在澳門種群數(shù)量不詳，需要有針對性的調(diào)查。

華南扁顱蝠Tylonycteris fulvida(Blyth,1859)

前臂長25.5 ~ 29.3 mm (n= 11)，體重3.6 ~4.5 g (n= 11)。2013 年4 月第一次發(fā)現(xiàn)于石排灣郊野公園的竹林，共發(fā)現(xiàn)3 個竹筒(窩) 內(nèi)棲息有華南扁顱蝠，捕捉了其中的2 窩，共11 只；至2018 年，每年調(diào)查均有發(fā)現(xiàn)。但2019 年3 月調(diào)查時發(fā)現(xiàn)其棲息的竹筒被破壞，后經(jīng)紅外相機監(jiān)測發(fā)現(xiàn)為赤腹松鼠(Calloscuiurus erythraeus) 所為；2019 年3 月、5 月、6 月和8 月的調(diào)查均未發(fā)現(xiàn)華南扁顱蝠，10 月的調(diào)查重新發(fā)現(xiàn)4 只。2013—2019 年的調(diào)查共有30 次發(fā)現(xiàn)華南扁顱蝠。Huang等(2014) 根據(jù)染色體和分子等證據(jù)將扁顱蝠緬甸亞種T. pachypus fulvidus(Temminck, 1840) 提升為種，并認(rèn)為中國南部分布的均應(yīng)為T. fulvidus。聲音為FM 調(diào)頻型，主頻變化較大，約為66.0 kHz。廣西龍州縣華南扁顱蝠聲音主頻為65.1 kHz(Zhanget al.,2007)。

種群現(xiàn)狀：該種在澳門種群數(shù)量較少，僅在石排灣郊野公園3片竹林有發(fā)現(xiàn)，估計種群數(shù)量不足100只。

東方蝙蝠Vespertilio sinensis(Peters,1880)

澳門環(huán)保局于2018 年在蓮花橋生態(tài)區(qū)捕捉到該種蝙蝠，但未保留標(biāo)本，亦未測量。早期該物種定名為V. superans，但是Horá?ek (1997) 指出，sinensis為更早的有效名。東方蝙蝠分布廣，但是野外調(diào)查過程中并不常見。

種群現(xiàn)狀：該物種在澳門的種群情況不詳。

3 討論

黃繼展等(2013)報道了10 種澳門的翼手目動物，即狐蝠科的犬蝠(Cynopterus sphinx)和棕果蝠(Rousettus leschenaultii)，鞘尾蝠科的黑髯墓蝠(Ta‐phozous melanopogon)，菊頭蝠科的菲菊頭蝠(Rhi‐nolophus pusillus)，蹄蝠科的大蹄蝠(Hipposideros armiger)，蝙蝠科的大足鼠耳蝠(Myotis pilosus)、東亞伏翼(Pipistrellus abramus)、普通伏翼(P. pip‐istrellus)、普通長翼蝠(Miniopterus schreibersii) 和南長翼蝠(M. pusillus)。其中，普通長翼蝠被認(rèn)為是復(fù)合種，近期通過分子系統(tǒng)學(xué)與形態(tài)學(xué)的研究，將中國區(qū)域分布的M. s. fuliginosus亞種提升為種：亞洲長翼蝠(M. fuliginosus)(Tianet al.,2004;Liet al., 2015)。本研究在此基礎(chǔ)上，于2013—2019 年繼續(xù)進行野外調(diào)查，增加了6 個物種，使得澳門的翼手目種類達到16 種。

香港目前統(tǒng)計到的翼手目種類為25 種(Ades,1999; Shek, 2004; Shek and Chan, 2006; 石仲堂，2006)，與澳門重疊的物種達到14 種，僅普通伏翼和東方蝙蝠未見于香港。珠海市翼手目種類為8 種，分別為犬蝠、中菊頭蝠、菲菊頭蝠、東亞伏翼、普通伏翼、大衛(wèi)鼠耳蝠(M. davidii)、大足鼠耳蝠、中華山蝠(Nyctalus plancyi)**珠海市野生動植物保護管理處.2012.珠海市陸生野生脊椎動物圖鑒.(珠海市野生動植物保護管理處，2012)，與澳門重疊的物種為6種。由此可見，澳門面積雖小，但是翼手目物種相對較為豐富。

澳門翼手目物種雖相對較豐富，但是部分物種種群數(shù)量較低，如黑髯墓蝠(偶見)、中菊頭蝠(僅發(fā)現(xiàn)2 只)、小犬吻蝠(偶見)等，隨著調(diào)查強度的增加和調(diào)查時間的積累，經(jīng)多年調(diào)查仍有新發(fā)現(xiàn)，說明長期野外調(diào)查對動物多樣性保護具有積極的作用。本次調(diào)查過程中，于2016 年5 月在竹灣馬路蝙蝠洞發(fā)現(xiàn)大批大蹄蝠骨骼(約100 具)，通過對比歷年氣象數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，該年2、3 月均溫相對低(如2016 年2 月均溫13.9℃，而2015 年2 月均溫16.7℃)，加上該年3、4 月總降雨量顯著增加(2016年3月230.8 mm、4月198.8 mm，而2015年3 月12.8 mm、4 月51.6 mm)，相對低溫可能消耗了冬眠大蹄蝠更多的能量，而3、4 月高降雨量影響了大蹄蝠外出覓食，雙重影響下可能導(dǎo)致了大蹄蝠非正常死亡。因此，氣象變化對動物可能會產(chǎn)生影響，需要對氣象因子與動物保護之間的關(guān)系進行深入分析。

黃繼展等(2013) 在澳門路環(huán)黑沙水庫的翼手目動物捕食區(qū)錄音，通過聲音分析預(yù)測了可能為菊頭蝠(泰國菊頭蝠R. siamensis或中菊頭蝠)，本研究新增的物種中即有中菊頭蝠，從而證實了此前的預(yù)測。因此，聲音監(jiān)測法在翼手目物種調(diào)查中也是比較有效的方法，特別是對于恒頻蝙蝠(菊頭蝠和蹄蝠)的鑒定具有較高的正確率。

致謝：野外工作得到澳門市政署園林綠化廳簡漢彪、李志銳以及廣東省科學(xué)院動物研究所李秋劍、胡少芳、劉炳榮、張文穗、季芳等的幫助，香港嘉道理農(nóng)場Ades教授協(xié)助修改英文摘要，在此一并致謝。