李喬明 勾偉 姬程鵬 肖文宏 陳斯侃 肖治術(shù)*

（1 貴州大沙河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，貴州 563500）（2 中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所農(nóng)業(yè)蟲鼠害綜合治理研究國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101）（3 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，北京 101407）（4 貴州省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，貴州 550001）

相對(duì)于傳統(tǒng)的動(dòng)物調(diào)查技術(shù)和方法，紅外相機(jī)技術(shù)通過野外24 h 不間斷拍攝，為在個(gè)體、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)層次上探究和評(píng)估物種的活動(dòng)節(jié)律、空間分布、棲息地利用和同域物種共存機(jī)制等方面提供了研究方法體系(李晟等，2014；肖治術(shù)等，2014；Karanthet al.,2017；肖文宏等，2020; Bonnotet al., 2020; Monterrosoet al., 2020)。近10 年來，紅外相機(jī)技術(shù)在我國(guó)自然保護(hù)地物種編目評(píng)估中得到了廣泛應(yīng)用，極大推動(dòng)了我國(guó)野生動(dòng)物監(jiān)測(cè)研究(Wanget al., 2015；肖治術(shù)，2016，2019；Liet al.,2020;Tianet al.,2020)。

貴州大沙河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(北緯28°59′33″~29°13′28″，東經(jīng)107°21′52″ ~ 107°47′47″；以下簡(jiǎn)稱：大沙河保護(hù)區(qū)) 位于貴州省道真仡佬族苗族自治縣北部，總面積269.9 km2，海拔560 ~1 939.9 m，南部是喀斯特地貌，北部為碎屑巖侵蝕山地。保護(hù)區(qū)位于我國(guó)北亞熱帶向溫帶過渡的濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，年均溫12.1℃，平均降水量1 200 mm，是以黑葉猴(Trachypithecus francoisi)、銀杉(Gathaya argyrophylla) 等珍稀瀕危動(dòng)植物及其棲息環(huán)境為主要保護(hù)對(duì)象的森林生態(tài)系統(tǒng)類型保護(hù)區(qū)。自保護(hù)區(qū)成立以來，在野生動(dòng)植物資源方面開展了有關(guān)本底調(diào)查工作(藍(lán)開敏，1987；謝雙喜等，2006)，但隨著氣候變化和人類活動(dòng)的加劇，野生動(dòng)物資源，特別是大中型動(dòng)物也面臨著前所未有的風(fēng)險(xiǎn)(Dirzoet al., 2014; Rippleet al., 2015)，受限于傳統(tǒng)樣線法、動(dòng)物痕跡法和訪問調(diào)查等方法，并且過去的調(diào)查往往存在較大的主觀性且缺乏實(shí)證數(shù)據(jù)**貴州大沙河省級(jí)自然保護(hù)區(qū).2016.貴州大沙河自然保護(hù)區(qū)科學(xué)考察集.貴陽：貴州大學(xué)林學(xué)院.。為此，本研究于2016年12月至2019年8 月在大沙河保護(hù)區(qū)內(nèi)建立紅外相機(jī)公里網(wǎng)格，對(duì)陸生大中型獸類和鳥類資源進(jìn)行本底調(diào)查，以期掌握當(dāng)前保護(hù)區(qū)內(nèi)的重要野生動(dòng)物資源分布的實(shí)證資料，為保護(hù)區(qū)野生動(dòng)物長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)和保護(hù)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 紅外相機(jī)布設(shè)與數(shù)據(jù)回收

2016 年12 月—2019 年8 月，參照大沙河保護(hù)區(qū)內(nèi)的生境類型和海拔等因素，利用地理信息系統(tǒng)(ArcGIS)將整個(gè)保護(hù)區(qū)劃分為1 km×1 km 的公里網(wǎng)格(圖1)，挑選85個(gè)位于核心區(qū)和緩沖區(qū)的網(wǎng)格，每個(gè)監(jiān)測(cè)網(wǎng)格內(nèi)放置1~5 臺(tái)紅外相機(jī)，共有114 個(gè)相機(jī)位點(diǎn)，位點(diǎn)間距不低于200 m，覆蓋海拔600 ~ 1 900 m 范圍。相機(jī)安裝位點(diǎn)優(yōu)先考慮動(dòng)物活動(dòng)的獸道和遠(yuǎn)離人居的地方，生境主要以喬木林為主，灌木林和靠近水源的生境次之。使用相機(jī)型號(hào)為獵科Ltl-6511WMC，安裝在距離地面0.3 ~ 0.8 m 高度，選擇視野開闊且無太陽直射的區(qū)域，同時(shí)清除相機(jī)前方的樹枝和草叢等遮擋物，避免相機(jī)誤拍造成內(nèi)存卡和電量浪費(fèi)，所有相機(jī)前均不放置任何誘餌。相機(jī)參數(shù)設(shè)置為拍照和錄像混合模式，連續(xù)拍照3 張，視頻時(shí)間為10 s，觸發(fā)時(shí)間間隔1s，放置后拍攝1張記錄有安裝時(shí)間和位點(diǎn)信息的白板照片。每2~6 個(gè)月采集1 次數(shù)據(jù)，同時(shí)更換相機(jī)存儲(chǔ)卡和電池。

圖1 貴州大沙河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)調(diào)查位點(diǎn)的分布圖Fig.1 Map for camera-trapping stations in the Guizhou Dashahe National Nature Reserve

1.2 數(shù)據(jù)分析

將采集的相機(jī)位點(diǎn)信息及拍攝的視頻和照片數(shù)據(jù)上傳到野生動(dòng)物多樣性監(jiān)測(cè)圖像數(shù)據(jù)管理系統(tǒng)CameraData (http://cameradata.ioz.ac.cn/) 中(肖治術(shù)等，2014)，完成物種鑒定分析，然后統(tǒng)計(jì)所有獨(dú)立有效照片。獨(dú)立有效照片的判定標(biāo)準(zhǔn)：同一位點(diǎn)連續(xù)30 min 內(nèi)拍到的同一物種多張照片或視頻，記為1 張獨(dú)立有效照片(O’Brienet al.,2003)。

獸類物種的分類參考《中國(guó)哺乳動(dòng)物多樣性》(第2 版)(蔣志剛等，2017)，鳥類物種的分類參考《中國(guó)鳥類分類與分布名錄》(第3 版) (鄭光美，2017)。國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)物種等級(jí)參考《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》(國(guó)家林業(yè)和草原局政府網(wǎng)，2021)，國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN) 瀕危等級(jí)參考IUCN 紅色名錄(IUCN,2021)，中國(guó)生物多樣性紅色名錄參考中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄(蔣志剛等，2016)。

我們首先通過物種累計(jì)曲線評(píng)估在固定調(diào)查網(wǎng)格數(shù)量前提下的最少調(diào)查相機(jī)日能否滿足編目抽樣強(qiáng)度的需求。然后，計(jì)算相對(duì)多度指數(shù)(Rela‐tive abundance index, RAI) 和網(wǎng)格占有率(Grid oc‐cupancy,GO)兩個(gè)指標(biāo)，以初步掌握動(dòng)物在保護(hù)區(qū)內(nèi)的多度和空間分布狀況。

RAI 為每100 個(gè)相機(jī)日所獲取某一物種在所有相機(jī)位點(diǎn)的獨(dú)立有效照片數(shù)(O’Brienet al.,2003)。相對(duì)多度的計(jì)算公式：

式中Ai代表第i種動(dòng)物的獨(dú)立有效照片數(shù)；N為總相機(jī)工作日，為所有相機(jī)位點(diǎn)正常工作累計(jì)的捕獲日。

GO 為在按照網(wǎng)格抽樣調(diào)查區(qū)域內(nèi)，某物種被拍到的網(wǎng)格單元數(shù)占所有正常工作的網(wǎng)格單元數(shù)的百分率(肖治術(shù)等，2019)。計(jì)算公式：

式中ni表示第i類動(dòng)物被記錄到的網(wǎng)格單元數(shù)；N表示所有正常工作的網(wǎng)格單元數(shù)。

2 結(jié)果

2016—2019 年調(diào)查期間，114個(gè)相機(jī)位點(diǎn)累計(jì)相機(jī)工作日19 950個(gè)，獲得獨(dú)立有效照片10 767張，其中獸類5 207 張，鳥類2 590 張，人類活動(dòng)和家畜活動(dòng)照片共296 張，無法識(shí)別的動(dòng)物照片共計(jì)2 674 張，分別占獨(dú)立有效照片數(shù)的48.36%、23.30%、2.75%和24.84%。

物種累積曲線表明，獸類的豐富度隨相機(jī)工作日增加表現(xiàn)出快速增加，但當(dāng)相機(jī)日達(dá)到5 000之后，增加趨勢(shì)變緩。而鳥類的豐富度在10 000個(gè)相機(jī)日下增加幅度較快，但達(dá)到15 000個(gè)相機(jī)日后基本趨于平穩(wěn)(圖2)。整體來看，鳥獸的總豐富度在達(dá)到20 000 個(gè)相機(jī)日后仍有增加，說明隨著相機(jī)日的增加，鳥獸的豐富度還有增加的可能(圖2)。

圖2 貴州大沙河保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)調(diào)查鳥、獸及總物種數(shù)隨相機(jī)工作日的變化情況Fig. 2 Relationships of species richness of mammals, birds and the total of them with number of camera trapping days in Guizhou Dasha‐he National Nature Reserve

本次共鑒定出獸類25 種，隸屬于5 目14 科。其中食肉目(Carnivora)最多，有10 種，占總物種數(shù)的40.00%；嚙齒目(Rodentia) 和鯨偶蹄目(Ce‐tartiodactyla) 分別有8 種和4 種，各占總物種數(shù)的32.00%和16.00%；靈長(zhǎng)目(Primates) 2 種，兔形目(Lagomorpha) 1 種，分別占總物種數(shù)的8.00%和4.00%。記錄國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物3 種，分別是黑葉猴、林麝(Moschus berezovskii)和小靈貓(Viverricula indica)；國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物4 種，分別是獼猴(Macaca mulatta)、斑林貍(Prionodon pardicolor)、豹 貓(Prionailurus benga‐lensis)和毛冠鹿(Elaphodus cephalophus)。根據(jù)中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄，極危(CR) 1 種，即林麝；瀕危(EN)1 種，即黑葉猴；易危(VU)4 種，分別是小麂(Muntiacus reevesi)、小靈貓、斑林貍、豹貓；近危(NT)8種，分別是紅腿長(zhǎng)吻松鼠(Dremomys pyrrhomerus)、毛冠鹿、花面貍(Paguma larvata)、食蟹獴(Herpestes urva)、黃腹鼬(Mustela kathi‐ah)、鼬獾(Melogale moschata)、亞洲狗獾(Meles leucurus)、 豬 獾(Arctonyx collaris)。 此 外， 被IUCN 紅色名錄列為瀕危(EN) 物種有2 種，分別是黑葉猴和林麝；近危(NT) 1 種，即毛冠鹿(表1)。

鳥類有61 種，隸屬于7 目21 科。其中雀形目(Passeriformes) 最多，有15 科47 種，占鳥類總物種數(shù)的77.05%；雞形目(Galliformes) 有5 種，占10.64%。國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)鳥類僅白冠長(zhǎng)尾雉(Syrmaticus reevesii)；國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)鳥類15 種，分別是紅腹錦雞(Chrysolophus pictus)、勺雞(Pucrasia macrolopha)、紅腹角雉(Tragopan temminckii)、藍(lán)鹀(Latoucheornis siemsseni)、金胸雀鹛(Lioparus chrysotis)、橙翅噪鹛(Trochalopter‐on elliotii)、畫眉(Garrulax canorus)、眼紋噪鹛(Garrulax ocellatus)、棕噪鹛(Garrulax berthemyi)、紅嘴相思鳥(Leiothrix argentauris)、鳳頭鷹(Accipi‐ter trivirgatus)、松雀鷹(Accipiter virgatus)、普通鵟(Buteo buteo)、蛇雕(Spilornis cheela)、短耳鸮(Asio flammeus)。中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄中列為近危(NT)的鳥類有5 種，包括紅腹錦雞、勺雞、鳳頭鷹、短耳鸮、普通鵟(表1)。

RAI 和GO 計(jì)算結(jié)果表明，獸類RAI 前三的物種依次是小麂(RAI = 4.154)、紅腿長(zhǎng)吻松鼠(RAI = 3.005) 和野豬(Sus scrofa，RAI = 2.989)；GO 前三的獸類依次為小麂(GO = 71.05%)、花面貍(GO=64.04%)和野豬(GO=59.65%)。國(guó)家Ⅰ級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物黑葉猴的RAI和GO 均較低，分別為0.176和7.02%(表1)。

鳥類RAI 前三的依次為紅腹角雉(RAI =1.380)、紅腹錦雞(RAI = 1.322) 和紅嘴相思鳥(RAI = 0.889)；GO 前三的為紅腹錦雞(GO =56.14%)、紅腹角雉(GO = 44.74%) 和紫嘯鶇(Myophonus caeruleus, GO = 34.21%) (表1)。國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)鳥類白冠長(zhǎng)尾雉的RAI 和GO 均較低，分別為0.007和0.88%(表1)。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)保護(hù)區(qū)內(nèi)人為干擾活動(dòng)較為嚴(yán)重，人類活動(dòng)的GO 達(dá)到73.68%，且存在放牧現(xiàn)象，家畜主要以家羊?yàn)橹?，GO為7.89%(表1)。

表1 貴州大沙河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)記錄到的鳥獸物種名錄(2016—2019)Table 1 Mammal and bird species recorded by camera-trapping in the Guizhou Dashahe National Nature Reserve(2016–2019)

續(xù)表1 Continued from table 1

續(xù)表1 Continued from table 1

續(xù)表1 Continued from table 1

3 討論

通過2016—2019 年的紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)，共記錄到鳥獸達(dá)86種，其中獸類25種，鳥類61種，初步掌握了貴州大沙河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)陸生大中型獸類和林下活動(dòng)鳥類物種多樣性情況。相比2006年的《大沙河自然保護(hù)區(qū)本底資源》，本次調(diào)查記錄到的獸類和鳥類物種數(shù)量分別為之前調(diào)查的47.37%和36.78%，其中保護(hù)區(qū)新紀(jì)錄獸類4 種，分別是馬來豪豬(Hystrix brachyura)、小泡巨鼠(Leopoldamys edwardsi)、紅白鼯鼠(Petaurista al‐borufus)、斑林貍；新紀(jì)錄鳥類20 種，包括勺雞等國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物及灰翅鶇(Turdus boul‐boul)、寶興歌鶇(Turdus mupinensis)、灰頭鶇(Tur‐dus rubrocanus)等13種(表1)。

陸生大中型獸類是生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)的功能和生物地化循環(huán)有重要影響 (Berzaghiet al., 2018; McConkeyet al.,2018)。但受到土地利用、人類活動(dòng)和氣候變化等因素的影響，大中型動(dòng)物往往更易受到滅絕的風(fēng)險(xiǎn)(Dirzoet al., 2014)。本次調(diào)查保護(hù)區(qū)中黑葉猴和林麝等國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物的RAI 和GO 均很低。黑葉猴家域面積為28.75 hm2(黃中豪等，2011)，林麝最小家域面積為64.87 hm2(劉嘉輝等，2020)，在本研究尺度下，每個(gè)網(wǎng)格能承載黑葉猴和林麝的最大個(gè)體數(shù)分別為3 只和1只，這表明黑葉猴和林麝在保護(hù)區(qū)內(nèi)的RAI和GO 較低可能是由于種群分布數(shù)量較低導(dǎo)致。因此，需要采取合理有效的措施加強(qiáng)對(duì)這些物種的保護(hù)。本次調(diào)查未發(fā)現(xiàn)歷史記錄的豹(Panthera pardus)、云豹(Neofelis nebulosa)、豺(Cuon alpinus)、貉(Nyctereutes pro‐cyonoides)、歐亞水獺(Lutra lutra)、中華鬣羚(Capricornis milneedwardsii) 等物種(謝雙喜等，2006)。這些大中型獸類未被紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)到的原因可能有：(1)布設(shè)的紅外相機(jī)可能未完全覆蓋這些物種的核心分布區(qū)域，根據(jù)獸類物種累積曲線表明，達(dá)到15 000 相機(jī)日時(shí)，物種豐富度已基本趨于平穩(wěn)，但目前仍有較多的網(wǎng)格由于高山峽谷等原因未安裝相機(jī)，需加大紅外相機(jī)的布設(shè)范圍而非拍攝的天數(shù)，來增加捕獲物種種類；(2)這些物種在保護(hù)區(qū)內(nèi)的種群密度極低或者已經(jīng)消失，Rich 等(2017) 表明全球的食肉動(dòng)物種群呈下降趨勢(shì)，甚至有滅絕風(fēng)險(xiǎn)，其主要原因是棲息地的喪失和人類的捕殺。這些大中型動(dòng)物的生存和繁衍對(duì)棲息地質(zhì)量要求較高，通常需要較大的生境和豐富的食物資源，而人類活動(dòng)加劇了棲息地喪失。本研究表明保護(hù)區(qū)內(nèi)仍有家羊和家牛的放牧行為，且保護(hù)區(qū)內(nèi)人類活動(dòng)的GO 達(dá)到44.07%，人類的干擾行為可能會(huì)導(dǎo)致這些物種在局部地區(qū)滅絕或消失(Rippleet al., 2015)；(3) 保護(hù)區(qū)原來的記錄大多數(shù)來自樣線法、痕跡和訪問法等調(diào)查方法，而對(duì)于豹、云豹、豺等這一類大中型捕食者，其活動(dòng)極其隱蔽，很少被人類發(fā)現(xiàn)；(4)大沙河保護(hù)區(qū)雖然具有完好的森林生態(tài)系統(tǒng)，但保護(hù)區(qū)周邊環(huán)境干擾嚴(yán)重，野生動(dòng)物無法進(jìn)行遷移擴(kuò)散及種群交流，進(jìn)而加大了局域滅絕的風(fēng)險(xiǎn)。為此，我們建議進(jìn)一步擴(kuò)大紅外相機(jī)的空間布設(shè)范圍并在保護(hù)區(qū)開展長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)，以獲取這些物種是否存在的確切證據(jù)，并且通過加強(qiáng)保護(hù)區(qū)內(nèi)外人類活動(dòng)和放牧的管理，結(jié)合修建廊道等措施，提高物種或種群之間的遷移擴(kuò)散和基因交流。

本研究發(fā)現(xiàn)貴州大沙河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)主要以地面活動(dòng)鳥類為主。除白鷴(Lophura nycthem‐era) 未被記錄外，保護(hù)區(qū)共記錄到5 種雉科物種，其中紅腹角雉和紅腹錦雞的RAI和GO 最高且均明顯高于勺雞和白冠長(zhǎng)尾雉，這表明勺雞和白冠長(zhǎng)尾雉的種群數(shù)量相對(duì)較少，需進(jìn)一步對(duì)整個(gè)保護(hù)區(qū)內(nèi)雉科鳥類的相對(duì)種群數(shù)量和種群分布情況進(jìn)行詳細(xì)評(píng)估。

當(dāng)前，大沙河保護(hù)區(qū)已初步建立了網(wǎng)格化的野生動(dòng)物紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)體系，未來仍需加大對(duì)其它網(wǎng)格內(nèi)紅外相機(jī)的安裝以完成全域監(jiān)測(cè)調(diào)查，并建議采取合理的管控措施，促進(jìn)黑葉猴、林麝、白冠長(zhǎng)尾雉等國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)物種的種群恢復(fù)和棲息地質(zhì)量提升。