楊蒙召, 曹 奕, 袁紅春, 史經(jīng)偉

捕食者不同目標策略下的魚群結(jié)構(gòu)變化仿真與研究

楊蒙召, 曹 奕, 袁紅春, 史經(jīng)偉

(上海海洋大學 信息學院, 上海 201306)

在海洋生態(tài)環(huán)境中, 食物鏈上層捕食者對下層魚群的捕獵行為可以被普遍地觀察到, 捕食者攻擊的策略以及魚群的防御機制是海洋捕獵行為的關鍵。本文構(gòu)建了魚群行為模型并對捕食者目標選擇策略進行模擬, 3種策略分別是選擇“最近”“最中心”和“最外圍”的個體。在虛擬環(huán)境中模擬單個捕食者攻擊魚群這一過程, 對3種目標選擇策略做比較分析, 以魚群結(jié)構(gòu)變化程度的3個關鍵參數(shù)做評判標準。首先發(fā)現(xiàn)采用選擇“最外圍”個體的策略對于中等規(guī)模魚群造成的結(jié)構(gòu)變化程度最大, 其次拓展到不同大小規(guī)模的魚群, 此策略仍是最有效的, 其中小規(guī)模魚群因應對風險能力低, 無法體現(xiàn)三種策略的區(qū)別。

目標選擇; 群體行為; 人工魚群

群體運動是大自然中常見的一種現(xiàn)象, 即大量個體同步移動、轉(zhuǎn)變方向或是改變形狀時, 整個群體猶如單一實體一般連貫地移動。它體現(xiàn)在許多生物或非生物群體的行為中, 例如遷徙中的候鳥, 會按照固定隊形編成隊列, 為了在長途跋涉中盡量減少個體的能量消耗; 又如海洋中的魚群, 在覓食或游動時會以群體為單位行動, 以混淆捕食者和分散個體所遭遇風險[1, 2]。

群體運動的機理在過去幾十年中已經(jīng)由統(tǒng)計物理學給出解釋, 簡單來講是由大量相似單元的互相作用而產(chǎn)生[3]。由REYNOLDS[4]于1987年提出的Boid模型或許是最早廣為人知的、在計算機上模擬的群體運動模型; 另有VICSEK[3]提出一種統(tǒng)計物理類型的群集模型, 添加擾動以研究群體運動不同的狀態(tài); COUZIN等[5-6]在REYNOLDS的Boid模型進一步優(yōu)化細節(jié), 為3條規(guī)則劃分了具體的區(qū)域邊界。有實驗證明3個區(qū)域大小的變化會導致魚群出現(xiàn)不同的狀態(tài)。過去十幾年有不少學者都以Boid模型為基礎進行研究, 包括對模型進行擴展優(yōu)化[7-8], 提出拓撲距離增強群體凝聚力[9], 對原理進行更進一步的探索[10-11], 探討領導者存在及其功能[12]。Boid模型在模擬鳥群或魚群上有良好的表現(xiàn)。

捕食者與獵物魚群的交互是生物系統(tǒng)巧妙平衡的體現(xiàn), 有研究推測驗證了這一系統(tǒng)的平衡有界性[2], 即保證魚群不會數(shù)量驟減也保證捕食者不會因食物不足而消失。在捕食者如何攻擊魚群的研究上, 一些研究者著重于研究魚群受攻擊時的形態(tài)變化, 在計算機中模擬并揭示了魚群受攻擊前、過程中和受攻擊后的不同群體狀態(tài)[13]; 另一類發(fā)表的研究方法是在觀察真實捕獵行為時記錄每條魚的位置信息, 然后在計算機中重現(xiàn)用以計算速度、方向等數(shù)據(jù), 用以探究捕食者和魚群真實的行為方式[14-16]。前者的研究方法著重于形態(tài)研究, 并未涉及到行為產(chǎn)生的原因, 后者的研究更加貼近于真實, 然而若是推廣到大數(shù)量魚群則所需計算量巨大。故本文更傾向于在模擬環(huán)境中進行可能的行為理論猜想與驗證。NISHIMURA[17]是率先在模擬環(huán)境中研究捕食者目標選擇策略的學者, 他提出使用3種不同方法給群體內(nèi)個體分配優(yōu)先數(shù), 一段時間內(nèi)優(yōu)先數(shù)最大的個體被選定為目標, 根據(jù)結(jié)果評判方法的優(yōu)劣; 之后DEM?AR等[1]也發(fā)表了相關方面的研究, 與NISHIMURA的不同之處在于使用模糊規(guī)則和以視覺感知建立目標選擇模型。

NISHIMURA[17]和DEM?AR[1]兩位學者的實驗結(jié)果分別是通過單位時間內(nèi)捕獲獵物的平均數(shù)量和捕獲單個獵物的平均時間來判斷策略好壞, 在單捕食者場景下結(jié)論可靠, 然而若是在多捕食者場景下則不然。通過觀察和他人實驗驗證得出的結(jié)論是海洋中高級捕食者往往是合作捕食, 以破壞魚群結(jié)構(gòu)為階段性目標, 以此來提升整體捕獲率[18]。作者從多捕食者合作捕食的整體效果角度出發(fā), 在單捕食者場景下以魚群結(jié)構(gòu)被影響程度作為目標策略優(yōu)劣判斷標準, 這同時也可以為研究多捕食者目標策略做鋪墊。

作者首先構(gòu)建魚群行為模型, 建模捕食者目標選擇策略, 設定魚群的關鍵參數(shù), 通過不同條件下實驗并分析不同策略的有效性, 得出策略的優(yōu)劣。

1 魚群行為模型的構(gòu)建

REYNOLDS[4]最早在計算機中實現(xiàn)了對鳥群的模擬, 提出經(jīng)典的3條行為規(guī)則, 即近距離排斥、中距離排列和遠距離吸引, 當所有個體都遵循此規(guī)則運動時, 模擬結(jié)果就非常貼近于真實鳥群行為, 稱其為博得(Boid)模型。此模型中個體行為相對簡單, 多個個體的行為密集相互作用形成群體, 適用于其他擁有類似特性的自然生物群體, 包括魚群和陸地動物群等。本文所使用魚群行為模型基于此模型構(gòu)建。

圖1 以個體為原點的3區(qū)域示意圖

,.(3)

排斥區(qū)域規(guī)定為以個體為中心點, 半徑為r的圓形區(qū)域, 此區(qū)域遵循第一條規(guī)則“近距離排斥”, 意為這是個體的安全區(qū)域, 若有任何其他鄰居出現(xiàn), 則會嘗試朝反方向躲避它們, 這是為了維持個體間的最小距離, 使用公式(4)計算排斥向量,

排列區(qū)域規(guī)定為環(huán)繞在排斥區(qū)域周圍的一圈環(huán)形區(qū)域, 環(huán)寬為r。此區(qū)域遵循第二條規(guī)則“中距離排列”, 意為個體會嘗試調(diào)整行進方向以對齊其他在此區(qū)域內(nèi)的鄰居, 為了維持群體的一致連貫性, 使用公式(5)計算排列向量。

吸引區(qū)域規(guī)定為整個區(qū)域的最外圈的環(huán)形區(qū)域, 環(huán)寬為r。此區(qū)域遵循第3條規(guī)則“遠距離吸引”, 吸引力是維持群體避免分裂的重要規(guī)則, 所以此吸引力指的是其他鄰居對此個體的吸引力, 它會嘗試靠近其他在吸引區(qū)的鄰居, 使用公式(6)計算吸引向量。

以上3條規(guī)則是原始Boid模型所包含的, 然而為了模擬與捕食者或障礙交互, 添加以下規(guī)則, 分別是圍繞目標、躲避障礙和躲避捕食者。

圍繞目標規(guī)則是為魚群設定目標點, 以模擬魚群盤旋在棲息地, 也是為了便于捕食者選擇目標, 設目標點的位置為target, 使用公式(7)計算目標點向量。

躲避捕食者規(guī)則需要魚群個體在感知到鯊魚時, 立刻朝個體與捕食者連接方向的反方向行進, 設捕食者的位置為c使用公式(8)計算躲避捕食者向量。

2 捕食者目標選擇策略的建模

公式(9)中所有方向分量也是經(jīng)由公式(2)分解后的差向量?；緦傩愿路绞胶投惚苷系K規(guī)則都與魚群模型一致, 不再贅述。

此處在NISHIMURA的基礎上改進并提出3種可能的目標選擇策略: 選擇最近個體、選擇魚群中心個體和選擇最外圍個體。已有多篇論文提出采用第一種策略的捕食者會被魚群所混淆, 第二種策略模仿捕食者攻擊魚群中心以希望捕獲獵物[1], 第3種策略已有許多論文提出了與之相關的觀察結(jié)果[17]。每種策略會根據(jù)魚群和捕食者的位置、方向和速度分別為魚群個體分配優(yōu)先數(shù), 優(yōu)先數(shù)最大的個體會被選擇為目標。所選目標在一段時間內(nèi)是合理的, 然而隨著魚群自然游動, 個體與魚群的相對位置會發(fā)生改變, 故設置時間間隔以及時更換目標。

策略N: 以魚群內(nèi)個體與捕食者的距離為優(yōu)先數(shù)(nearest), 優(yōu)先函數(shù)如公式(10)所示,

策略C: 以魚群質(zhì)心為原點, 個體與質(zhì)心的距離為優(yōu)先數(shù)(most centrical), 優(yōu)先函數(shù)如公式(11)所示,

公式(11)中,group表示魚群質(zhì)心點, 然而因程序設定所有個體質(zhì)量相等, 故質(zhì)心等于中心,group也為魚群中心點, 使用公式(12)計算其值。

策略P: 選擇最外圍的目標策略(Most periphe-ral), 此策略思想較為復雜, 此處給出示意圖(圖2)加以說明, 同時優(yōu)先函數(shù)如公式(13)所示,

公式(13)中, , , β是常數(shù)系數(shù)。表示質(zhì)心到所有除i以外的個體的平均距離, 就是圖2中虛線圓的半徑, 虛線圓內(nèi)可以認為是魚群的覆蓋范圍。捕食者和魚群質(zhì)心的連接線與虛線圓的交點P是捕食者行進方向上最近的一個外圍點, 所有魚群個體與此外圍點距離的負數(shù)即是其被賦予的優(yōu)先數(shù)。此策略的思想正是找出魚群中處于最邊緣、最外圍的那個目標。

魚群行為模型和捕食者模型中的具體參數(shù)參照表1和表2, 其具體數(shù)值參考了多篇論文[4, 13-14]及多次實驗后得出。

表1 魚群行為模型參數(shù)

Tab.1 Parameters of the schoal behavior model

注: 匯總魚群行為模型中的參數(shù), “單位”的使用與模型中某些參數(shù)的無量綱有關, 表2同

表2 捕食者行為模型參數(shù)

3 魚群關鍵參數(shù)的設定

為了記錄捕食者對魚群攻擊前后魚群結(jié)構(gòu)的變化, 使用3個關鍵參數(shù)記錄魚群信息, 用以對程序模擬結(jié)果進行分析。引入群體極化程度group(polarization, 定義域[0-1]), 如公式14所示; 群體角動量group(angular momentum), 如公式15所示。

第3個參數(shù)為群體尺寸(FlockSize), 如公式16所示,

本文實驗使用基于windows10平臺的三維編輯軟件 Unity, 編輯器版本號為2019.4.29f1, 編程語言為 C#。所用電腦配置為處理器 R5-4600H, 內(nèi)存16G, 顯卡為處理器核心顯卡RX Vega 6。

在虛擬環(huán)境中設定100×100×50的封閉立方體地形, 魚群出生點在地形正中心, 捕食者實例化在偏邊界。程序開始運行時優(yōu)先生成魚群, 為確保捕食者攻擊前魚群處于穩(wěn)定狀態(tài), 5 s后再生成捕食者。每次運行程序30 s, 以每3幀即每秒十次的頻率記錄魚群與捕食者的位置、方向、速度信息。分別在捕食者選擇3種策略及魚群數(shù)量規(guī)模為100、200和300時運行程序各5次, 記錄所生成數(shù)據(jù)及錄制影片。實驗在控制變量的前提下運行多次以確保記錄到的數(shù)據(jù)具有普遍性, 并輔以運行時畫面以合理解讀數(shù)據(jù)。

4 仿真實現(xiàn)與結(jié)果分析

4.1 無捕食者與目標策略P的效果對比與分析

此實驗在無捕食者與捕食者使用目標策略P的條件下開展, 目的是說明參數(shù)的具體意義以及展現(xiàn)捕食者對魚群的影響。在魚群數(shù)量規(guī)模為200、使用目標選擇策略P、時長30 s的條件下收集到魚群尺寸變化曲線及對應的極化程度group和群體角動量group(圖 3a、3b), 同時對比無捕食者情況下魚群自然游動的尺寸變化曲線。魚群于0 s時在一定范圍內(nèi)以隨機位置、隨機方向生成, 因此0～5 s的前半段魚群成混亂狀態(tài), 對應于圖3a、3b和3c中的0秒開始曲線上揚的部分, 之后魚群達到穩(wěn)定, 曲線趨于平緩。

圖3a中策略P的曲線相比于無捕食者曲線波折程度更大, 有多個突起較高的波峰, 這些波峰對應于視頻中魚群躲避地形邊界或是被攻擊后散開的行為。策略P的曲線中第22.5～30秒內(nèi)有較大的凸起, 對應捕食者在這期間對魚群發(fā)起的連續(xù)兩次攻擊, 如圖4所示, 其中黃色箭頭代表魚群的大致方向, 紅色箭頭代表捕食者的大致方向。

捕食者選定目標后從魚群后方發(fā)起攻擊, 魚群隨之朝四周散開, 之后在捕食者后方再聚集, 此為第一次攻擊; 捕食者轉(zhuǎn)向之后從魚群左后方再度攻擊, 接著魚群再次散開、在捕食者后方聚集, 此為第二次攻擊。觀察圖3b中此時間段的曲線,group直線下降, 由22.5 s處的0.98下降最多至0.35, 這表示魚群由方向高度一致轉(zhuǎn)變?yōu)檩^為分散;group由22.5 s處的0.21先下降至0.04又快速上升至26.6 s處的0.48, 魚群由穩(wěn)定狀態(tài)下的緩慢轉(zhuǎn)向-發(fā)現(xiàn)捕食者后的全力向前逃逸-被捕食者突入中心后分散, 此反應常被描述為“噴泉效應”[18], 這對應于第一次攻擊。之后又重復了下降-快速上升的過程, 這次group上升得十分迅速并達到高峰, 魚群在混亂狀態(tài)時受到第二次攻擊致使其混亂程度更甚。

圖3 群體三種特征曲線圖

注: a. 策略P和無捕食者下群體尺寸曲線; b. 策略P下group和group曲線; c. 無捕食者下group和group曲線

圖4 捕食者攻擊魚群過程圖

注: 紅色魚為被選中的目標; a～c. 第一次攻擊過程; d～f. 第二次攻擊過程

觀察圖3a中無捕食者曲線, 在17 s處開始有一低波峰, 對應處的group曲線略有下降,group曲線略有上升, 觀察視頻對應處魚群正處于地形邊界, 做出轉(zhuǎn)向行為, 這與各曲線的變化吻合, 如圖5所示, 其中黃色箭頭代表魚群的大致方向。

4.2 3種目標選擇策略效果對比與分析

此實驗將探討3種目標選擇策略的有效性。在魚群數(shù)量規(guī)模200, 捕食者使用3種不同目標選擇策略, 時長30 s的條件下各運行5次, 根據(jù)所記錄數(shù)據(jù)繪制成群體尺寸變化圖和其AUC圖(area under curve, 曲線下面積), 如圖6所示, 圖6中N, C, P分別是策略N、策略C和策略P的縮寫。

由4.1得出, 較高的波峰是由捕食者攻擊所致, 而較低的波峰是由魚群躲避障礙轉(zhuǎn)向所致。圖6f顯示, 3種目標選擇策略中策略P的效果在5次實驗中的4次是最高的, 平均比策略N高14.4%, 平均比策略C高5.9%, 代表其在30 s內(nèi)對魚群尺寸的影響是最大的; 策略C次之, 在5次實驗中的4次是第二高的, 平均比策略N高8.5%; 策略N往往是最低的。

圖5 魚群避障過程圖

注: a～c. 魚群遇到地形邊界后轉(zhuǎn)向

圖6 魚群信息圖

注: a～e. 5次實驗群體尺寸曲線圖; f. 5次實驗AUC對比柱狀圖

觀察圖6a～6f(此分析在去除0～5 s內(nèi)魚群混亂的初始狀態(tài)導致的高波峰下, 以影響魚群尺寸大小為攻擊評價標準), 策略P的曲線基本每次都出現(xiàn)3個較高的波峰, 代表捕食者每次實驗都會發(fā)動3次較為有效的攻擊; 策略C有時會出現(xiàn)1個高波峰, 有時會出現(xiàn)兩到3個較高波峰, 這表示捕食者會發(fā)動一次非常有效的攻擊或是兩三次較為有效的攻擊; 策略N出現(xiàn)波峰的次數(shù)基本也在3次左右, 然而往往只有一到兩個波峰是較高的, 這代表捕食者發(fā)動攻擊時的效果并不都很理想, 出現(xiàn)類似第2次實驗中的整體高效攻擊的概率是比較小的。因此判斷使用策略P是三者之中對魚群尺寸影響最大的。

4.3 不同魚群規(guī)模下3種目標選擇策略效果對比與分析

在證明了策略P對于200數(shù)量規(guī)模的魚群是最有效的之后, 應當探討對于不同規(guī)模的魚群是否有普遍性的結(jié)論。此實驗在魚群數(shù)量規(guī)模分別為100、200和300, 捕食者使用3種不同目標選擇策略, 分別在30 s內(nèi)運行5次, 根據(jù)所記錄數(shù)據(jù)繪制AUC柱狀對比圖, 如圖7所示。

圖7 3種策略AUC對比柱狀圖

注: a, b. 100魚群數(shù)量規(guī)模實驗結(jié)果柱狀圖; c. 200魚群數(shù)量規(guī)模下實驗結(jié)果柱狀圖; d. 300魚群數(shù)量規(guī)模下實驗結(jié)果柱狀圖

觀察圖7c和7d可知, 對于200和300數(shù)量規(guī)模的魚群, 策略P的柱體5次中4次是最高的, 分別平均比策略N高14.4%和28.1%, 分別平均比策略C高5.9%和13.2%, 其效果依然是最佳的, 在圖7d的結(jié)果中顯現(xiàn)出的效果甚至有與其他策略進一步拉開差距的趨勢; 對于100數(shù)量規(guī)模的魚群, 則有不同的表現(xiàn)(因前5次實驗并未顯示出明顯的規(guī)律, 故另增加5次實驗, 共10次)。觀察圖7a和7b, 3種策略的柱體最高的次數(shù)不相上下, 并且以平均值來看也未出現(xiàn)7c和7d中明顯的數(shù)值差距, 這表明它們的效果總體相當。此現(xiàn)象的一種解釋是小規(guī)模魚群應對風險的能力較低[2, 17]。群體規(guī)模越大, 群體警惕性越高, 會引起捕食者的混淆效應, 即在選擇和追蹤目標時困惑。無論捕食者使用何種策略, 小規(guī)模魚群都無法使捕食者混淆, 因此3種策略的效果相當。

5 結(jié)論

本文對魚群行為模型進行構(gòu)建; 提出3種捕食者目標選擇策略并為其建模, 3種目標策略分別為: 選擇最近個體、選擇魚群中心個體和選擇最外圍個體; 設定了3種描述魚群的關鍵參數(shù)。以影響魚群結(jié)構(gòu)的程度作為評判標準, 開展了3類不同實驗。首先比較捕食者使用策略P與無捕食者條件下魚群結(jié)構(gòu)變化, 分析得出群體尺寸變化曲線中高波峰對應捕食者攻擊, 低波峰對應于魚群避障轉(zhuǎn)向, 并驗證了捕食者存在會對魚群結(jié)構(gòu)產(chǎn)生較大影響; 其次在實驗中對比了3種目標選擇策略的優(yōu)劣, 得出策略P效果是最優(yōu)的; 最后在實驗中探究3種策略在3種不同數(shù)量規(guī)模魚群中的表現(xiàn), 在200和300數(shù)量級魚群中策略P仍是最優(yōu)異的, 在100數(shù)量級魚群中3種策略則有著相當?shù)谋憩F(xiàn), 原因在于小規(guī)模魚群應對風險的能力不足, 無法體現(xiàn)策略的優(yōu)劣。

捕食者捕獲獵物魚群是大自然中常見的現(xiàn)象, 目前可探究的方向包括多捕食者與魚群交互、不同魚群競爭資源又或是兩種狀況疊加[19], 自然界中的情況往往更加復雜多變。如何在虛擬環(huán)境中重現(xiàn)這一景象具有較大的研究價值, 這涉及多方面的知識。本文對于單捕食者策略影響魚群結(jié)構(gòu)的研究是前期研究中的一部分, 可為多捕食者合作捕獵的研究做鋪墊。日后可以在此基礎上拓展研究多種策略搭配分割魚群、提升整體捕食效率等問題。

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Simulation of the variation of fish shoal structure under different target selection strategies by predators

YANG Meng-zhao, CAO Yi, YUAN Hong-chun, SHI Jing-wei

(College of Information Technology, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China)

In the marine ecological environment, the behavior of upper predators hunting fish shoals lower in the food chain is commonly observed. The attack strategies of predators and the defense mechanism of fish shoals are the key of marine hunting. In this study, a model of shoal behavior was constructed, and the target selection strategies of predators were simulated. The three strategies comprised selecting the “nearest”, “most central”, and “most peripheral” individuals in the shoal. This study simulated a single predator attacking a shoal in a virtual environment, compared several target selection strategies that the predator may adopt, and used the changing degree of the fish shoal’s structure as the evaluation standards. The basic Boid model was used to simulate the behavior of fish shoals. Shoal structure data were collected and compared under different strategies adopted by the predator and based on different sizes of the shoals. It was found that the strategy of selecting the most peripheral individual resulted in the largest degree of structural change for medium-sized fish shoals, and this strategy was still the most effective when used in shoals with different sizes. Among them, small-size fish shoals were less able to deal with risks and could not reflect the distinction of three strategies.

target selection; collective motion; artificial fish

Mar. 31, 2022

TP391.9

A

1000-3096(2022)12-0191-10

10.11759/hykx20220331002

2022-03-31;

2022-07-13

國家自然科學基金資助項目(41776142)

[National Natural Science Foundation of China, No. 41776142]

楊蒙召( 1980—), 男, 河南平頂山人, 博士, 講師, 主要從事人工智能、圖形圖像等研究, E-mail: mzyang@shou.edu.cn; 袁紅春( 1971—),通信作者, E-mail: hcyuan@shou.edu.cn

(本文編輯: 譚雪靜)