任慶敏, 林燕妮, 王寅初, 秦 松

不同鐵濃度對(duì)一種顆石藻的生長(zhǎng)及光合作用的影響

任慶敏1, 2, 林燕妮4, 王寅初1, 3, 5, 秦 松1, 3, 5

(1. 中國(guó)科學(xué)院煙臺(tái)海岸帶研究所, 山東 煙臺(tái) 264003; 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049; 3. 國(guó)家基礎(chǔ)學(xué)科公共科學(xué)數(shù)據(jù)中心, 北京 100190; 4. 煙臺(tái)大學(xué), 山東 煙臺(tái) 264005; 5. 中國(guó)科學(xué)院海洋大科學(xué)研究中心, 山東 青島 266071)

為探討鐵對(duì)顆石藻生長(zhǎng)及光合作用的影響, 以分離于秘魯上升流區(qū)域的兩株不同基因型的赫胥黎艾氏藻RCC6660與RCC6666為研究對(duì)象, 在調(diào)整5種鐵濃度(0、50、100、500、1 000 nmol/L)的Aquil培養(yǎng)基中培養(yǎng), 比較其生長(zhǎng)率、色素含量、營(yíng)養(yǎng)鹽消耗、顆粒有機(jī)物含量及葉綠素?zé)晒馓匦詤?shù)的差異。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明: 鐵濃度未對(duì)兩株藻的生長(zhǎng)產(chǎn)生顯著影響, 但0 nmol/L時(shí)RCC6660的比生長(zhǎng)率顯著高于RCC6666(<0.05)。隨著鐵濃度的減少, 細(xì)胞粒徑和體積減小, 最大電子傳遞速率(rETRmax)和表觀光能利用效率降低。我們推測(cè)RCC6660為了保護(hù)細(xì)胞在低鐵時(shí)免受光損傷, 通過(guò)葉黃素循環(huán)以及高度鈣化的外殼實(shí)現(xiàn)光保護(hù), 而RCC6666通過(guò)更多其他形式的非光化學(xué)熒光淬滅的手段。由于鈣化是個(gè)耗能過(guò)程, 低鈣化的RCC6666的光能利用效率在低鐵濃度下也更高。但RCC6660的rETRmax更大, 擁有較高的光合潛力, 這可能與其擁有的更高含量的色素有關(guān)。本研究揭示了不同基因型、不同鈣化程度的兩株對(duì)不同鐵濃度的差異響應(yīng), 及鐵限制條件下光保護(hù)機(jī)制和光能利用的不同, 為進(jìn)一步研究光合和鈣化作用的偶聯(lián)機(jī)制提供了參考。

顆石藻; 鐵限制; 光合; 葉綠素?zé)晒?/p>

顆石藻是一種單細(xì)胞的光合自養(yǎng)鈣化微藻, 屬于定鞭藻, 是海洋初級(jí)生產(chǎn)力的重要組成部分[1]。當(dāng)今世界海洋中碳酸鈣的年產(chǎn)量約為50億噸, 從中生代開(kāi)始, 顆石藻一直是世界海洋中主要的碳酸鈣生產(chǎn)者, 如今約占海洋碳酸鈣總產(chǎn)量的三分之一[2-3]。光照、溫度、pH、鹽度以及氮、磷營(yíng)養(yǎng)鹽和鐵等環(huán)境因子是影響顆石藻的種類(lèi)、密度和分布的主要原因[4]。鐵是海洋生態(tài)體系中有機(jī)體所必需的微量元素, 其對(duì)于藻類(lèi)的新陳代謝、光合作用和呼吸過(guò)程中電子的轉(zhuǎn)移、硝酸鹽的還原、葉綠素的合成以及活性氧自由基的解毒來(lái)說(shuō)都是必需的元素[5]。在寡營(yíng)養(yǎng)大洋中, 鐵的可用性限制了浮游生物的生長(zhǎng), 從而大大降低了生物碳泵的效率。

國(guó)內(nèi)外在鐵對(duì)浮游植物光合作用及其他生理生化特征的影響方面已經(jīng)進(jìn)行了較多的研究, 但多數(shù)實(shí)驗(yàn)都圍繞藍(lán)藻和硅藻, 對(duì)于顆石藻的研究很少。鐵限制條件下, 硅藻的細(xì)胞體積會(huì)減小[6]或增大[7]。缺鐵會(huì)部分阻斷光系統(tǒng)II(PSII)和光系統(tǒng)I(PSI)之間的電子傳遞, 這是電子供體細(xì)胞色素c6濃度較低所致。這種受阻的電子傳遞可能導(dǎo)致質(zhì)體醌池的過(guò)度減少, 引起PSII和PSI復(fù)合物的光化學(xué)效率顯著降低[8]。鐵限制導(dǎo)致細(xì)胞葉綠素濃度降低[9-10], 色素結(jié)合蛋白含量降低[11], 但體內(nèi)葉綠素特異性光吸收截面增加[12]。

研究發(fā)現(xiàn)很多藻類(lèi)在鐵限制的條件下長(zhǎng)期進(jìn)化而存在一些適應(yīng)機(jī)制。比如硅藻擁有一系列應(yīng)對(duì)鐵限制的策略, 使它們能夠在低鐵條件下存活, 并響應(yīng)間歇性鐵輸入而迅速產(chǎn)生水華[13-14]。這些機(jī)制包括通過(guò)減少富含鐵的光合蛋白復(fù)合物的豐度來(lái)減少代謝鐵需求[15]; 用無(wú)鐵蛋白替代含鐵蛋白[9, 16]; 利用高親和力鐵攝取系統(tǒng); 使用鐵儲(chǔ)存機(jī)制實(shí)現(xiàn)奢侈的鐵攝取量(即超過(guò)實(shí)現(xiàn)最大增長(zhǎng)率所需的量); 最高的σPSII值和更大的細(xì)胞體積[17]等等。

顆石藻相比于硅藻, 似乎具有更少的鐵需求量, 但是鐵對(duì)于赫胥黎艾氏藻的DNA修復(fù)、ROS管理以及維持光合作用的最佳狀態(tài)是必不可少的, 間接影響碳循環(huán)和未來(lái)的生態(tài)系統(tǒng)功能。以時(shí)間和濃度依賴(lài)的方式攝取Fe(III)形式的鐵[18], 且其生長(zhǎng)所需的鐵含量很低, 在含5.4 nmol/L鐵的培養(yǎng)基中即可維持較好的生長(zhǎng)速率[19]。鐵限制條件下活性CO2和HCO3–的攝取率顯著降低, 導(dǎo)致生長(zhǎng)速率顯著降低[20]。與鐵限制條件相比, 在高鐵條件下, 色素和光合參數(shù)增加, 活性氧(ROS)的積累減少, 由過(guò)量輻照度引起的DNA損傷最小化[21]。

秘魯海流系統(tǒng)具有全年持續(xù)的沿海上升流, 是最具生產(chǎn)力的海洋生態(tài)系統(tǒng)之一, 秘魯近海的缺氧和靜海水中, 沉積物來(lái)源的還原鐵[Fe(Ⅱ)]構(gòu)成了溶解鐵的主要組成, 濃度高達(dá)200 nmol/L[22]。然而, 高營(yíng)養(yǎng)的秘魯洋流系統(tǒng)中的浮游植物卻可能受到缺鐵的限制[23-24], 而且上升流的酸性環(huán)境可能加深了鐵限制的影響[25]。近岸上升流區(qū)域中的顆石藻在整個(gè)適應(yīng)過(guò)程中可能同時(shí)經(jīng)歷了鐵限制與富鐵環(huán)境, 其對(duì)鐵的適應(yīng)范圍及對(duì)其光合作用的影響需要進(jìn)一步探索。本文選取了秘魯近岸分離的RCC6660和RCC6666為研究對(duì)象, 它們屬于不同的基因型且有著不同的鈣化能力。通過(guò)比較不同鐵濃度對(duì)它們的生長(zhǎng)及光合作用的影響, 探究不同藻株的差異響應(yīng)表現(xiàn)及低鐵適應(yīng)機(jī)制, 進(jìn)一步揭示鈣化外殼在低鐵條件下可能對(duì)細(xì)胞的光保護(hù)作用。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

1.1.1 藻種

本實(shí)驗(yàn)所用的顆石藻為赫胥黎艾氏藻RCC6660和RCC6666, 由法國(guó)Roscoff藻種中心(http://roscoff-culture-collection.org/)提供。原藻種分離于秘魯上升流中心, 當(dāng)?shù)氐膒H最低為7.65。

1.1.2 鐵的控制

本實(shí)驗(yàn)所用培養(yǎng)基是為研究微量金屬元素對(duì)藻類(lèi)生理影響而設(shè)計(jì)的Aquil培養(yǎng)基, 培養(yǎng)基的配制及處理方法參照Price等[26]。其中人工海水及營(yíng)養(yǎng)鹽(NaH2PO4·H2O、NaNO3和Na2SiO3·9H2O)分別使用Chelex 100(Bio-Rad, US)陽(yáng)離子交換樹(shù)脂除去溶劑和試劑中引入的鐵污染。維生素及用100 μmol/L EDTA螯合的微量金屬元素母液使用酸洗的針頭過(guò)濾器過(guò)濾除菌。鐵使用EDTA螯合后添加, 培養(yǎng)基的鐵濃度分別設(shè)置為0、50、100、500、1 000 nmol/L。

實(shí)驗(yàn)中所用的水為超純水(Milliphore, >18 MΩ·cm–1), 所有容器都經(jīng)過(guò)酸洗, 然后用Q-H2O重復(fù)洗滌五次以上[27]。為防止高溫滅菌引入的鐵污染, 培養(yǎng)基使用0.22 μm孔徑的一次性無(wú)菌過(guò)濾器過(guò)濾除菌, 棄掉前200 mL濾液。

1.1.3 培養(yǎng)條件

培養(yǎng)基在使用之前, 將鹽度調(diào)整為35, 通過(guò)添加NaHCO3將溶解無(wú)機(jī)碳(DIC)調(diào)整為2 000 μmol·kg–1。藻株使用密閉蓋的175 cm2聚碳酸酯細(xì)胞培養(yǎng)瓶進(jìn)行培養(yǎng), 光照條件為100 μmol photons·m–2·s–1(14L︰10D), 溫度為20 ℃。將封閉的培養(yǎng)物每天搖動(dòng)3次并隨機(jī)交換位置以確保細(xì)胞受光均勻。在正式實(shí)驗(yàn)之前, 細(xì)胞在對(duì)應(yīng)的鐵濃度下進(jìn)行兩次適應(yīng)性馴化, 即讓細(xì)胞從103cells/mL增殖至5×104cells/mL(不大于105cells/mL), 以適應(yīng)實(shí)驗(yàn)條件。在正式實(shí)驗(yàn)時(shí), 以103cells/mL的濃度接種, 當(dāng)細(xì)胞濃度到達(dá)5× 104cells/mL(不大于105cells/mL)時(shí)測(cè)量光合生理并收樣測(cè)定其他參數(shù)。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 細(xì)胞生長(zhǎng)率與粒徑、體積

每天固定時(shí)間使用0.1 mL浮游生物計(jì)數(shù)框?qū)?xì)胞計(jì)數(shù)來(lái)確定細(xì)胞密度。比率生長(zhǎng)速率()如下測(cè)定:=(ln2–ln1)/(2–1), 其中2和1分別代表2和1的細(xì)胞濃度。實(shí)驗(yàn)結(jié)束后取樣, 使用流式細(xì)胞攝像系統(tǒng)FlowCAM(fluid imaging technologie, US)測(cè)量細(xì)胞粒徑及體積。

1.2.2 細(xì)胞色素

在GF/F濾膜(Millipore, US)上過(guò)濾100 mL培養(yǎng)物, 將膜折疊后放入離心管中, 加入4 mL 100%甲醇并置于4 ℃冰箱中提取過(guò)夜, 然后在4 ℃下離心10分鐘(6 700 r/min)。使用掃描分光光度計(jì)掃描上清液在200～800 nm的吸收[28]。使用下列公式計(jì)算葉綠素()[29]、葉綠素()[30]和類(lèi)胡蘿卜素()[31]的濃度(μg·mL–1):

a=16.29×(A665–A750)–8.54×(A652–A750).(1) c=28.8191×(A632–A750)–6.0138×(A665–A750).(2) r=7.6×(A480–A750)–1.49×(A510–A750).(3)

1.2.3 碳酸鹽系統(tǒng)及營(yíng)養(yǎng)分析

用玻璃纖維過(guò)濾器(Whatman GF/F)過(guò)濾所得的濾液進(jìn)行DIC和營(yíng)養(yǎng)鹽測(cè)定。DIC使用總有機(jī)碳分析儀(Shimadzu TOC-VCPH)測(cè)量; 使用連續(xù)流動(dòng)分析儀(Seal-Branlubbe AA3, Seal Germany)測(cè)量硝酸鹽和磷酸鹽的濃度。

1.2.4 顆粒有機(jī)碳(POC)及顆粒有機(jī)氮(PON)含量測(cè)定

顆石藻細(xì)胞使用預(yù)燃燒(450 ℃, 12 h以上)的玻璃纖維濾膜通過(guò)抽濾收集, 每組收集100 mL。測(cè)量前添加230 μL的 0.1 mol/L鹽酸以除去膜上的無(wú)機(jī)碳, 用以測(cè)量POC和PON。濾膜在60 ℃烘箱中烘干2 h之后, 使用錫紙包裹并在元素分析儀中進(jìn)行測(cè)定。將細(xì)胞的PON和POC含量乘以生長(zhǎng)速率(), 以計(jì)算PON生產(chǎn)速率(PIN)和POC生產(chǎn)速率(POC)。

1.2.5 葉綠素?zé)晒?/p>

藻細(xì)胞暗適應(yīng)15 min之后, 使用葉綠素?zé)晒鈨x(AquaPen-C, 捷克PSI)測(cè)量葉綠素?zé)晒鈪?shù), 包括最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、有效光化學(xué)效率(YPSII)和非光化學(xué)淬滅(NPQ)。

快速光響應(yīng)曲線設(shè)置6個(gè)光強(qiáng)梯度(10, 20, 50, 100, 300, 500 μmol photons·m–2·s–1), 每個(gè)光強(qiáng)60 s, 相對(duì)電子傳遞速率(rETR)的計(jì)算公式如下[32]:

=YPSII××0.5, (4)

式中,指代提供光化學(xué)光的光合有效輻射(PAR),為rETR。將rETR—PAR數(shù)據(jù)導(dǎo)入到SigmaPlot (v13.0)后, 使用雙指數(shù)衰減(double exponential decay)方程進(jìn)行回歸擬合[33-34], 并得到各項(xiàng)特征參數(shù), 包括最大相對(duì)電子傳遞速率(rETRmax)、飽和光強(qiáng)和表觀光能利用率。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用IBM SPSS Statistics 26.0數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù), 不同鐵濃度處理間的差異用方差分析、多重比較, 兩個(gè)藻種之間的差異用-檢驗(yàn)分析, 以<0.05作為顯著性差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩株顆石藻的進(jìn)化分析

按照Bendif 根據(jù)核糖體系統(tǒng)發(fā)育定義的三個(gè)分支[35], 將RCC6660與RCC6666與其他藻株一起進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析(圖1)。結(jié)果表明, RCC6660屬于α支, 而RCC6666屬于β支(圖1)。因此本文中, 為了行文簡(jiǎn)潔, 赫胥黎艾氏藻RCC6660與RCC6666分別簡(jiǎn)稱(chēng)為α株與β株。

圖1 基于極大似然法利用線粒體cox3基因序列的艾氏藻系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)66606666

注: 進(jìn)化枝顯示100次重復(fù)的自展值支持。藻株RCC6660和RCC6666在赫胥黎艾氏藻兩個(gè)基因型分支(α和β)中的位置分別用黑色三角和黑色圓標(biāo)記。外群(即γ枝)由大洋橋石藻()RCC1281、RCC1316、RCC1307、RCC1839、RCC1320、RCC1319、RCC1318、RCC1317、RCC1306、RCC1305、RCC1300、RCC1286、RCC1284、RCC1282、RCC1562、RCC1292組成

2.2 對(duì)顆石藻生長(zhǎng)率的影響

如圖2所示, α株的比生長(zhǎng)率隨著培養(yǎng)基中鐵濃度的增加表現(xiàn)出遞增的趨勢(shì), 所以其在鐵濃度為1 000 nmol/L時(shí)比生長(zhǎng)率大于其他組(>0.05), 而對(duì)于β株, 50 nmol/L才是其最適鐵濃度(0.05)。鐵濃度為0 nmol/L時(shí), α株的比生長(zhǎng)率顯著高于β株(< 0.05), 而在鐵濃度為50 nmol/L時(shí), α株的比生長(zhǎng)率顯著低于β株(<0.05)。

2.3 對(duì)細(xì)胞粒徑及體積的影響

如圖3所示, 兩藻株的細(xì)胞最小粒徑在鐵濃度較低時(shí)較小, 而在鐵濃度大于500 nmol/L時(shí)趨于穩(wěn)定。在鐵濃度為0 nmol/L時(shí)細(xì)胞的細(xì)胞粒徑最大(>0.05), 高鐵濃度(>100 nmol/L)反而抑制了細(xì)胞的最大粒徑, 使其表現(xiàn)為減小的趨勢(shì)。在不同鐵濃度培養(yǎng)中, α株的最小粒徑均小于β株, 且在0 nmol/L和100 nmol/L時(shí)具有顯著性(<0.05), 而α株的最大粒徑均大于β株(>0.05)。兩藻株在鐵濃度為100 nmol/L時(shí), 細(xì)胞平均粒徑和平均體積最大(>0.05)。且在各個(gè)鐵濃度中, α株的平均體積都更大(>0.05)。

圖2 五種實(shí)驗(yàn)鐵濃度對(duì)RCC6660(α)和RCC6666(β)的比生長(zhǎng)率的影響

注: 數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,=3。不同字母表示單一藻株不同鐵濃度之間具有顯著性差異(<0.05), 柱狀圖上的橫線表示兩個(gè)藻株之間有顯著性差異(<0.05)

圖3 五種實(shí)驗(yàn)鐵濃度對(duì)RCC6660(α)和RCC6666(β)的細(xì)胞粒徑和細(xì)胞體積的影響

注: 數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,=3

2.4 對(duì)顆石藻色素含量的影響

2.4.1 不同鐵濃度對(duì)葉綠素的影響

不同鐵濃度對(duì)顆石藻葉綠素的含量的影響不大, 各個(gè)實(shí)驗(yàn)組之間不具有顯著性差異(見(jiàn)圖4a)。兩者比較, 在較低鐵濃度(0、50、100、500 nmol/L)下, α株細(xì)胞中的含量更高, 而β株在1 000 nmol/L時(shí)的葉綠素含量更高。

2.4.2 不同鐵濃度對(duì)葉綠素的影響

如圖4b所示, 在0、50和100 nmol/L時(shí), α株的葉綠素含量高于β株, 而在500和1 000 nmol/L時(shí), α株的葉綠素含量顯著低于β株(<0.05)。且β株在1 000 nmol/L時(shí)的葉綠素含量顯著高于50 nmol/L (<0.05)。

2.4.3 不同鐵濃度對(duì)類(lèi)胡蘿卜素的影響

如圖4c所示, 在0、50和100 nmol/L時(shí), α株的類(lèi)胡蘿卜素含量高于β株, 而在500和1 000 nmol/L時(shí), α株的類(lèi)胡蘿卜素含量低于β株, 與葉綠素含量變化一致, 且在1 000 nmol/L時(shí)存在顯著性差異(<0.05)。α株在100 nmol/L鐵濃度時(shí)的類(lèi)胡蘿卜素含量顯著高于500 nmol/L和1 000 nmol/L(<0.05)。β株在0和50 nmol/L時(shí)的類(lèi)胡蘿卜素含量顯著低于其他濃度的含量(<0.05)。

圖4 五種實(shí)驗(yàn)鐵濃度對(duì)RCC6660(α)和RCC6666(β)中的葉綠素a、葉綠素c及類(lèi)胡蘿卜素的影響

注: 數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,=3。不同字母表示單一藻株不同鐵濃度之間具有顯著性差異(<0.05), 柱狀圖上的橫線表示兩個(gè)藻株之間有顯著性差異(<0.05)

2.5 對(duì)顆石藻氮磷消耗的影響

如表1所示, 培養(yǎng)基中鐵濃度為50 nmol/L時(shí), 培養(yǎng)結(jié)束后培養(yǎng)基中剩余的磷含量最高, 之后隨著鐵濃度的增加磷消耗加劇(>0.05)。但是在鐵濃度0 nmol/L的培養(yǎng)基中培養(yǎng)的細(xì)胞竟然消耗了比高濃度鐵環(huán)境中更多的磷。α株比β株在同樣的條件下消耗的磷多。根據(jù)氮鹽的剩余濃度可知, 硝酸鹽的消耗呈現(xiàn)先增后減再增的狀態(tài)。

表1 五種實(shí)驗(yàn)鐵濃度對(duì)RCC6660(α)和RCC6666(β)的氮磷消耗的影響

注: 數(shù)據(jù)為實(shí)驗(yàn)結(jié)束后培養(yǎng)基中的氮(稀釋50倍)與磷(稀釋2倍)含量, 起始值相同。表中數(shù)據(jù)為三次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,=3

2.6 對(duì)顆石藻光合作用的影響

不同鐵濃度條件下培養(yǎng)的α株藻細(xì)胞PSII活性沒(méi)有顯著性差異, 但是β株在鐵濃度為100 nmol/L時(shí)的活性顯著低于500 nmol/L時(shí)(<0.05)。而且在鐵限制條件(0 nmol/L)下, α株的v/m顯著低于β株(<0.05)(圖5a)。

圖5 五種實(shí)驗(yàn)鐵濃度對(duì)RCC6660(α)和RCC6666(β)的最大光化學(xué)效率、有效光化學(xué)效率和非光化學(xué)淬滅的影響

注: 數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,=3。不同字母表示單一藻株不同鐵濃度之間具有顯著性差異(<0.05), 柱狀圖上的橫線表示兩個(gè)藻株之間有顯著性差異(<0.05)

從圖5b可以看出, 在五種實(shí)驗(yàn)鐵濃度下, β株的NPQ都大于α株, 且在鐵濃度較低的培養(yǎng)條件(0、50和100 nmol/L)下, β株的NPQ顯著大于α株(<0.05)且呈較高水平。α株的NPQ隨鐵濃度增加表現(xiàn)為遞增趨勢(shì)。

如圖5c所示, 兩個(gè)藻株相比, β株在實(shí)驗(yàn)鐵濃度下的PSII有效光化學(xué)效率更大, 且在50和100 nmol/L時(shí)是顯著的(<0.05)。β株在500 nmol/L時(shí)的有效光化學(xué)效率顯著高于在0 nmol/L和1 000 nmol/L的條件下的(<0.05)。

從圖6可以看出, 在5種實(shí)驗(yàn)鐵濃度下, β株的表觀光合效率均高于α株, 且最大電子傳遞速率在較高鐵濃度(100、500和1 000 nmol/L)時(shí)也較高, 但是低濃度時(shí)反之。兩者表觀光合效率和最大電子傳遞速率均無(wú)顯著性差異。總體來(lái)講, 鐵濃度高時(shí), 表觀光合效率和最大電子傳遞速率也呈較高的水平。

圖6 五種實(shí)驗(yàn)鐵濃度對(duì)RCC6660(α)和RCC6666(β)的表觀光合效率、最大電子傳遞速率的影響及快速光響應(yīng)曲線

注: 數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,=3

2.7 對(duì)顆石藻顆粒有機(jī)物生產(chǎn)的影響

如圖7所示, α株的PON含量以及POC與PON的生產(chǎn)率在五種實(shí)驗(yàn)鐵濃度下均大于β株, 且在500 nmol/L時(shí)POC、PON含量和產(chǎn)率達(dá)到最大值。在五種實(shí)驗(yàn)鐵濃度下, β株的POC、PON含量和產(chǎn)率都呈現(xiàn)先減后增再減的趨勢(shì)。兩株藻的POC/PON值也表現(xiàn)出這個(gè)趨勢(shì)且在50 nmol/L和500 nmol/L時(shí)具有顯著性差異(<0.05)。

3 討論

3.1 鐵濃度與細(xì)胞粒徑

南美洲秘魯沿岸的近海洋流所經(jīng)海域是一個(gè)廣闊的、高硝酸鹽的但鐵有限的葉綠素區(qū)域, 該地區(qū)底層水中有極高濃度的溶解鐵(>50 nmol/L), 在秘魯南海岸沿岸上升流水域和秘魯洋流近岸海域中, 溶解鐵濃度很低(<0.1 nmol/L)[36]。顆石藻可能在這片水域逐漸適應(yīng), 因而在廣范圍的鐵濃度下的生長(zhǎng)率都趨于穩(wěn)定。在鐵濃度較低(0、50、100 nmol/L)時(shí), 兩藻株的細(xì)胞粒徑和體積隨著鐵濃度的降低而減小, 細(xì)胞的比表面積增大, 進(jìn)而促進(jìn)了細(xì)胞對(duì)鐵的吸收。此外, 細(xì)胞體積小對(duì)于生活在低鐵環(huán)境中的細(xì)胞特別有利, 因?yàn)樗档土思?xì)胞對(duì)于鐵、氮和光合產(chǎn)物的需求[37], 而且降低了下沉率?？傮w來(lái)看, 在所有鐵濃度下, β株的細(xì)胞粒徑和體積低于α株, 這暗示它可能對(duì)鐵有更高的要求, 或者對(duì)鐵濃度的變化反應(yīng)更敏感。后者也可以從其在色素和顆粒有機(jī)物等參數(shù)隨鐵濃度的增加呈現(xiàn)“波浪式”變化的表現(xiàn)可以看出。

圖7 五種實(shí)驗(yàn)鐵濃度對(duì)RCC6660(α)和RCC6666(β)的顆粒有機(jī)碳與顆粒有機(jī)氮含量及產(chǎn)率、兩者比值的影響

注: 數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,=3。不同字母表示單一藻株不同鐵濃度之間具有顯著性差異(<0.05), 柱狀圖上的橫線表示兩個(gè)藻株之間有顯著性差異(<0.05)

3.2 氮磷營(yíng)養(yǎng)的消耗

細(xì)胞減少鐵需求的另一種方法是使用還原態(tài)的氮代替氧化態(tài)的氮, 因?yàn)橄跛猁}的還原需要含鐵酶, 如硝酸鹽和亞硝酸鹽還原酶[14, 38]。本實(shí)驗(yàn)中采用硝酸鹽作為氮源, 所以鐵需求量可能會(huì)相對(duì)增大[39]。隨著鐵濃度變化, 兩株藻對(duì)于氮磷的消耗趨勢(shì)一致。在0 nmol/L的鐵限制環(huán)境中, 細(xì)胞對(duì)于硝酸鹽的消耗比1 000 nmol/L的富鐵條件下低, 但卻消耗了與富鐵條件下差不多的磷。在五種實(shí)驗(yàn)鐵濃度下, α株都比β株消耗的氮磷要多。這表明, α株比β株對(duì)氮磷的需求更多, 鐵限制條件會(huì)降低細(xì)胞對(duì)于硝酸鹽的利用但是不影響磷的利用。鐵限制條件下, 細(xì)胞可能是部分氮脅迫的。

50 nmol/L下兩株藻細(xì)胞對(duì)硝酸鹽的吸收表現(xiàn)出了一個(gè)小的峰值, 而對(duì)磷的需求卻達(dá)到了最小值, 此時(shí)消耗的N︰P較大。β株在50 nmol/L鐵濃度下細(xì)胞的PON值顯著降低, 表明細(xì)胞不能維持其最佳的氮配額。而且盡管C︰N比增加了, POC含量也減少了, 這與之前在硝酸鹽中生長(zhǎng)的細(xì)胞在鐵脅迫下表現(xiàn)得一致[37, 40]。然而α株不具備此特征, 其在鐵濃度為500 nmol/L時(shí)細(xì)胞含有較高的POC及PON含量但是 C︰N仍顯著小于β株。鐵會(huì)促進(jìn)碳和氮同化成葉綠素和儲(chǔ)能化合物等成分[9, 38, 41], 其機(jī)制尚不清楚, 凈結(jié)果是促進(jìn)了有機(jī)質(zhì)的積累。

3.3 色素與光保護(hù)

受鐵限制的硅藻降低了葉綠素含量、光合效率[42-43], 所有這些都導(dǎo)致了生長(zhǎng)速度的降低。然而判斷鐵限制的重要指標(biāo)v/m[44]以及比生長(zhǎng)率[9, 45-46]都沒(méi)有顯著的變化, 或許可以說(shuō)明顆石藻對(duì)鐵的極低需求度[19]。兩個(gè)藻株在不同鐵濃度下的細(xì)胞色素含量呈現(xiàn)一定的規(guī)律。α株在鐵濃度為100 nmol/L 時(shí)葉綠素、葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素的總含量是最多的, 而β株在鐵濃度為1 000 nmol/L 時(shí)總含量是最多的。這也在一定程度上證明了兩株藻鐵需求的不同。

細(xì)胞中光合色素含量下降似乎是鐵脅迫下的普遍行為[44, 47-49], 但在我們的實(shí)驗(yàn)中, 葉綠素含量并沒(méi)有顯著降低。色素濃度的這種相對(duì)不敏感是鐵限制的謎團(tuán)之一, 尤其是在大量營(yíng)養(yǎng)素水平較高時(shí)[45-46]。但是類(lèi)胡蘿卜素含量變化很大。β株在鐵限制條件下類(lèi)胡蘿卜素含量顯著降低, 然而α株正好相反, 在富鐵環(huán)境中細(xì)胞的類(lèi)胡蘿卜素含量較低。為什么會(huì)產(chǎn)生這樣的差異？

鐵限制條件下, 真核藻類(lèi)主要通過(guò)葉黃素循環(huán)相關(guān)的NPQ來(lái)耗散葉綠素吸收的過(guò)多的過(guò)剩光能, 在高光低鐵條件下, 非光化學(xué)淬滅對(duì)光系統(tǒng)的保護(hù)作用更加明顯且重要[10, 47-49]。類(lèi)胡蘿卜素能通過(guò)葉黃素循環(huán)調(diào)節(jié)天線的能量傳遞, 還在防御光合結(jié)構(gòu)的光氧化破壞和捕光復(fù)合體的裝配方面發(fā)揮重要作用。鐵限制條件下, β株的NPQ要顯著大于α株。這可能是由于α株是一種高度鈣化的細(xì)胞[50], 顆石粒組成的外骨骼可以抵擋一部分的紫外光[51], 在鐵限制條件下, 高含量的類(lèi)胡蘿卜素及厚的碳酸鈣外殼都為細(xì)胞在高強(qiáng)度PAR/UVR下提供了多重保護(hù)。而β株可能更多地選擇增強(qiáng)NPQ的能力以增加熱耗散。而這種NPQ可能不是來(lái)自葉黃素, 而是捕光天線復(fù)合體在PSI與PSII之間的移動(dòng)或PSII反應(yīng)中心的淬滅[52]。β株在低鐵時(shí)趨于生產(chǎn)更少量的類(lèi)胡蘿卜素, 這似乎也是一種光保護(hù)手段, 因?yàn)椴豆馍氐脑黾右种芇SII的修復(fù)速率, 加劇光抑制[53]。

3.4 光合電子傳遞

類(lèi)囊體是鐵主要存在的部位, 類(lèi)囊體電子傳遞的幾乎每一個(gè)方面都依賴(lài)于鐵。鐵由于其高還原-氧化電位而在許多金屬蛋白中作為電子載體[39]。在浮游植物中, 高比例的鐵包含在光合作用裝置和線粒體電子傳遞鏈的組件中[54-55]。鐵限制導(dǎo)致最大電子傳遞速率和表觀光能利用效率都隨鐵濃度的降低而降低[56-57]。本文的結(jié)果也表現(xiàn)出了這個(gè)趨勢(shì), 但是鐵濃度為1 000 nmol/L時(shí)顆石藻最大電子傳遞速率下降, 可能是此濃度超過(guò)了光合作用的最適濃度甚至有抑制作用。鐵脅迫下細(xì)胞捕獲和利用光能的能力較弱, 因此缺鐵的細(xì)胞可能比富鐵的細(xì)胞更容易受到光化學(xué)損傷[5], 這與本實(shí)驗(yàn)中光飽和參數(shù)也在低鐵時(shí)降低一致, 細(xì)胞在0 nmol/L下耐受強(qiáng)光的能力較弱。

β株在任何鐵濃度時(shí)都保持更高的光能的利用效率, 這可能也與其鈣化作用弱于α株相關(guān), 畢竟鈣化是個(gè)耗能過(guò)程[58]。在鐵限制條件(0 nmol/L, 50 nmol/L)下, α株的最大相對(duì)電子傳遞速率rETRmax更大, 擁有較高的光合潛力, 當(dāng)高鐵濃度時(shí)β株才占據(jù)優(yōu)勢(shì)。這可能是由于其低鐵時(shí)更高的葉綠素含量, α株可能通過(guò)過(guò)度生產(chǎn)光合作用天線, 增加光子聚焦來(lái)克服短期的電子傳輸效率低下, 從而彌補(bǔ)對(duì)效率較低的無(wú)鐵蛋白質(zhì)的持續(xù)依賴(lài)。

4 結(jié)論

海洋浮游生物的鐵供應(yīng)變化會(huì)通過(guò)改變碳固存率對(duì)大氣中二氧化碳的濃度產(chǎn)生重大影響[59], 而顆石藻作為主要的鈣化浮游生物, 了解鐵限制對(duì)其的影響是很重要的。本研究通過(guò)比較不同鐵濃度對(duì)兩株不同鈣化程度且不同基因型的顆石藻生長(zhǎng)及光合作用的影響, 證明了顆石藻通過(guò)降低細(xì)胞粒徑等策略來(lái)適應(yīng)缺鐵條件。同時(shí)缺鐵影響了色素合成及電子傳遞, 顆石藻為了應(yīng)對(duì)鐵限制產(chǎn)生了一系列光保護(hù)機(jī)制。因?yàn)閮芍暝邂}化程度的差異造成了鐵限制條件下的差異響應(yīng), 因此在之后的研究中, 需要進(jìn)一步證實(shí)是不是鈣化作用的差異導(dǎo)致了光合方面的差異表現(xiàn)。

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Effects of different iron concentrations on the growth and photosynthesis of

REN Qing-min1, 2, LIN Yan-ni4, WANG Yin-chu1, 3, 5, QIN Song1, 3, 5

(1. Key Laboratory of Coastal Biology and Biological Resource Utilization, Yantai Institute of Coastal Zone Research, Chinese Academy of Sciences, Yantai 264003, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3. National Basic Science Data Center, Beijing 100190, China; 4. Yantai University, Yantai 264005, China; 5. Center for Ocean Mega-Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China)

Two genotypes of, RCC6660 and RCC6666, isolated from a Peruvian upwelling, were cultured in Aquil medium at five different iron concentrations (0, 50, 100, 500, and 1, 000 nmol/L) to study the effect of iron on the growth and photosynthesis of coccolithophores. The difference in growth, pigment content, nutrient consumption, particulate organic matter content, and chlorophyll fluorescence characteristics were compared. The results revealed that iron concentration had no significant effect on the growth of the two strains; however, the specific growth rate of RCC6660 in 0 nmol/L was significantly greater than that of RCC6666. As the iron concentration decreased, cell size, cell volume, the maximum relative electron transport rate (rETRmax), and apparent quantum efficiency (α) also decreased. We speculate that RCC6660 was photoprotected by the lutein cycle and a highly calcified exoskeleton that protected the cells from light damage at low iron levels; moreover, RCC6666 was more likely to be quenched by other forms of non-photochemical fluorescence. The light energy efficiency of RCC6666 was higher at low iron concentrations, as less energy was devoted to calcification. However, RCC6660 had a higher rETRmaxand photosynthetic potential, which may be related to its higher pigment content. This study revealed the responses of twostrains with different genotypes and different calcification abilities to different iron concentrations and the differences in the photosynthetic protective mechanism and light energy utilization under an iron limitation, which provides a reference for further studies of the coupling mechanism between photosynthesis and calcification.

coccolithophores; iron limitation; photosynthesis; chlorophyll fluorescence

Nov. 9, 2020

P735; P76

A

1000-3096(2022)12-0050-13

10.11759/hykx20201109002

2020-11-09;

2020-12-18

國(guó)家基礎(chǔ)學(xué)科公共科學(xué)數(shù)據(jù)中心“中國(guó)海岸帶植物資源數(shù)據(jù)庫(kù)”(NBSDC-DB-22); 內(nèi)蒙古自治區(qū)關(guān)鍵技術(shù)攻關(guān)計(jì)劃(2021GG0414)

[National Basic Science Data Center “Database of Coastal Plant Bioresources in China”, No. NBSDC-DB-22; Key Technology Program of Inner Mongolia Autonomous Region, No. 2016YFE0106700]

任慶敏(1996—), 女, 山東濟(jì)南人, 碩士, 主要從事海岸帶分子藻類(lèi)學(xué)及基因組學(xué)研究, E-mail: hitqmren@163.com; 王寅初(1986—),通信作者, E-mail: ycwang@yic.ac.cn

(本文編輯: 楊 悅)