李娟霞，田 青

(甘肅農(nóng)業(yè)大學 林學院，甘肅 蘭州 730070)

隨著城市化進程的加速，生態(tài)環(huán)境問題日益凸顯[1]。園林植物是城市綠地生態(tài)系統(tǒng)的主體，可通過光合、蒸騰、滯塵等一系列生態(tài)功能實現(xiàn)其對環(huán)境的改善作用[2]。葉片是植物與外界環(huán)境進行物質(zhì)和能量交換的主要器官，是植物獲取能量最重要的組織結(jié)構(gòu)，其功能性狀研究是植物生態(tài)學長期以來的研究熱點之一[3-4]。光合作用能夠為植物提供最基本的物質(zhì)和能量代謝，對維持大氣圈穩(wěn)定和生物的進化具有重要意義。植物葉片性狀特征和光合生理能共同體現(xiàn)植物的生長策略和對資源的獲取與利用能力，是植物與環(huán)境長期相互作用的結(jié)果。植物生理生態(tài)特性與葉片特征相聯(lián)系，主要體現(xiàn)在葉片的光合作用上[5]。葉綠素總含量、葉綠素a/葉綠素b、凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、瞬時水分利用效率、胞間CO2濃度等指標是植物葉片的主要光合生理特性因子，對了解植物生長發(fā)育、物質(zhì)生產(chǎn)和水分消耗間的關(guān)系極其重要[6]。葉綠素總含量和葉綠素a/葉綠素b對植物光合能力具有指示作用；凈光合速率可表征葉片光合能力的強弱[7]；氣孔導度可有效表征植物的生理狀況和對水分的敏感性，對衡量植物抗旱性具有重要的作用[8]；瞬時水分利用效率不僅是評價在缺水條件下植物生長適宜程度的綜合指標[9]，也可表征植物的抗旱性和水分利用特征[10]；胞間CO2濃度能表示植物對CO2的利用情況[11]；蒸騰速率能間接反映植物的瞬時水分利用效率[12]，在一定程度上能反映植物適應逆境及調(diào)節(jié)水分平衡的能力[13]。研究表明，葉面積增大能有效增加植物葉片的捕光面積，提高植物的生長速率[14]，葉面積減小會降低植物的蒸騰速率，避免細胞水勢和膨壓的降低[15]。葉綠體是植物進行光合作用的主要場所，同時也是植物的敏感部位[16]。在光合過程中，葉綠體負責光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)化和電子傳遞等[17-18]。此外，葉綠素總含量與凈光合速率呈顯著正相關(guān)[19]，植物光合、蒸騰作用都直接或間接與比葉面積、比葉重密切相關(guān)[20]。目前，關(guān)于植物光合特性的研究主要集中在荒漠高山植物光合特性與干旱脅迫[21]、遮陰[22]、高溫脅迫[23]等環(huán)境因子的關(guān)系方面，而關(guān)于城市園林植物葉片形態(tài)特征和光合生理關(guān)系及對環(huán)境的適應性方面卻鮮有報道。本研究以蘭州市常見的6種園林綠化植物旱柳(Salixmatsudana)、紫丁香(Syringaoblata)、木槿(Hibiscussyriacus)、金葉女貞(Ligustrum×vicaryi)、紅瑞木(Cornusalba)和月季(Rosachinensis)為對象，研究同一地域不同植物種葉片形態(tài)和光合生理間的差異，分析植物葉片形態(tài)與光合之間的關(guān)系，并探究影響其光合生理的主要因子，以期進一步了解園林植物對環(huán)境的適應性，為半干旱區(qū)城市園林植物的篩選和合理配置提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

蘭州市地處蒙古高原、青藏高原和黃土高原的交匯地帶，南北山巒綿延起伏，黃河穿城而過，地理坐標為E102°36′-104°34′,N35°34′-37°07′。屬溫帶大陸性氣候，夏無酷暑，冬無嚴寒，日照充足，年平均氣溫9.5～11.2 ℃，年降水量350～370 mm，主要集中在6-9月，占全年降水量的60%以上。年日照總時數(shù)約2 446 h，年均相對濕度58%，園林綠化植物以半干旱區(qū)適生的喬木和灌木為優(yōu)勢，草本植物次之[24]。

1.2 試驗材料

于2019年7月在蘭州市安寧區(qū)選取生長良好、具有較好景觀效果且具有代表性的旱柳、紫丁香、木槿、金葉女貞、紅瑞木和月季等6種園林植物為材料，其生長特點見表1。

表1 蘭州市6種園林植物的生長特點Table 1 Growth characteristics of 6 garden greening plants in Lanzhou

1.3 植物葉片性狀指標的測定

在晴天無風的08：00-18：00,用CIRAS-2便攜式光合儀測定植物葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)等光合參數(shù)日變化，并計算瞬時水分利用效率(WUE，Pn/Tr)。隨機選取長勢良好的物種3～5株，取中端健康葉片進行測量，重復3～4次，待數(shù)據(jù)穩(wěn)定后讀數(shù)。

待光合參數(shù)測定后，以同一葉片為材料，用MRS-3200A3L葉面積掃描儀測量植物的葉面積，稱其鮮質(zhì)量和飽和質(zhì)量，之后烘干稱質(zhì)量，采用丙酮乙醇混合液法測定植物葉綠素a和葉綠素b含量[25]。比葉面積=(葉面積/葉干質(zhì)量)；比葉重=(葉干質(zhì)量/葉面積)；葉干物質(zhì)含量=(葉干質(zhì)量/葉鮮質(zhì)量)；葉片相對含水量=(葉片鮮質(zhì)量-葉片干質(zhì)量)/(葉片飽和鮮質(zhì)量-葉干質(zhì)量)×100%。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，用SPSS 20.0軟件進行one-way ANOVA差異性檢驗和相關(guān)性分析，冗余分析(RDA)應用國際標準通用軟件CANOCO5.0進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 蘭州市6種園林植物葉片形態(tài)特征分析

由圖1可知，蘭州市6種園林植物葉面積為10.25～49.11 cm2，均值為27.0 cm2，不同植物葉面積大小排序為：紅瑞木>紫丁香>旱柳>木槿>月季>金葉女貞，除木槿與月季間的葉面積差異不顯著外，其他植物間差異均顯著(P<0.05)。比葉面積為9.05～16.76 cm2/g，平均值為12.68 cm2/g，不同植物比葉面積大小排序為：旱柳>紅瑞木>紫丁香>月季>木槿>金葉女貞，除旱柳與金葉女貞的比葉面積差異顯著(P<0.05)外，其他植物間差異均不顯著。比葉重為0.06～0.11 g/cm2，平均值為0.08 g/cm2，不同植物比葉重大小排序為：金葉女貞>木槿>月季>紫丁香>紅瑞木>旱柳，除旱柳和金葉女貞間的比葉重差異顯著(P<0.05)外，其他植物間差異不顯著。葉干物質(zhì)含量為0.64～3.28 g/g，平均值為1.78 g/g，不同植物葉干物質(zhì)含量大小排序為：金葉女貞>紫丁香>旱柳>紅瑞木>木槿>月季，除旱柳、木槿、紅瑞木間的葉干物質(zhì)含量差異不顯著外，其他植物間差異均顯著(P<0.05)。葉片相對含水量為22.01%～65.17%，平均值為49.46%，不同綠化植物葉片相對含水量大小排序為：旱柳>紫丁香>金葉女貞>紅瑞木>木槿>月季，6種植物葉片相對含水量均差異顯著(P<0.05)。

圖柱上不同小寫字母表示不同園林植物間差異顯著。圖2同Different lowercase letters on the column indicate significant differences among different garden greening plants.The same for Fig.2圖1 蘭州市6種園林植物葉片形態(tài)特征分析Fig.1 Analysis of leaf morphological characteristics of 6 garden greening plants in Lanzhou

2.2 蘭州市6種園林植物葉片光合生理分析

2.2.1 葉綠素總含量 由圖2可知，蘭州市6種園林植物葉綠素總含量為25.38～43.18 mg/g，平均值為40.15 mg/g，不同植物葉綠素總含量大小排序為：木槿>月季>紫丁香>金葉女貞>紅瑞木>旱柳，除木槿與旱柳間的葉綠素總含量差異顯著(P<0.05)外，其他4種植物間差異不顯著。葉綠素a/葉綠素b為2.60～3.25，平均值為2.85，不同植物葉綠素a/葉綠素b大小排序為：木槿>月季>紫丁香>金葉女貞>紅瑞木>旱柳,除木槿與月季間的葉綠素a/葉綠素b差異顯著(P<0.05)外，其他植物間差異不顯著。

圖2 蘭州市6種園林植物葉片葉綠素含量Fig.2 Leaf chlorophyll content of 6 garden greening plants in Lanzhou

2.2.2 光合指標 由圖3可知，蘭州市6種植物Pn日變化均呈“雙峰型”曲線，且均有“午休”現(xiàn)象，Pn日變化為3.175～17.658 μmol/(m2·s)，均值為10.72 μmol/(m2·s)，且植物早晚對弱光的光合利用率相差并不大，但在強光時差距較為明顯，不同植物Pn大小排序為：木槿>月季>紅瑞木>金葉女貞>紫丁香>旱柳，除紫丁香和金葉女貞、紅瑞木和月季間的Pn差異不顯著外，其他植物間差異顯著(P<0.05)。Gs日變化與Pn日變化趨勢基本同步，均呈“雙峰型”曲線，Gs日變化為0.027～0.246 mmol/(m2·s)，均值為0.153 mmol/(m2·s)，不同植物Gs大小排序為：木槿>月季>紅瑞木>金葉女貞>紫丁香>旱柳，除紅瑞木和月季間的Gs差異不顯著外，其他植物間差異顯著(P<0.05)。Tr日變化也呈“雙峰型”曲線，為1.994～7.380 mmol/(m2·s)，均值為3.896 mmol/(m2·s)，不同植物Tr大小排序為：木槿>紅瑞木>月季>紫丁香>金葉女貞>旱柳，且6種植物間的Tr差異顯著(P<0.05)。

圖3 蘭州市6種園林植物葉片光合生理特征Fig.3 Leaf photosynthetic and physiological characteristics of 6 garden greening plants in Lanzhou

由圖3可以看出，WUE與Pn、Gs和Tr日變化趨勢基本同步，也呈“雙峰型”曲線，日變化為 1.676～4.201 μmol/mmol，均值為 2.649 μmol/mmol，不同植物WUE大小排序為：金葉女貞>木槿>紫丁香>旱柳>月季>紅瑞木，除紫丁香、紅瑞木和旱柳間的WUE差異不顯著外，其他植物間差異顯著(P<0.05)。Ci日變化呈明顯的低谷曲線，早晚CO2濃度均較高，隨光照強度和光合速率的增大，Ci呈下降趨勢，在14:00達到最低。Ci日變化為141.524～304.066 μmol/mol變化，均值為244.09 μmol/mol，不同植物Ci大小排序為：紅瑞木>紫丁香>月季>木槿>旱柳>金葉女貞，除月季和紫丁香間的Ci差異不顯著外，其他植物間差異顯著(P<0.05)。

2.3 蘭州市6種園林植物光合生理指標間的相關(guān)性分析

對蘭州市6種園林植物的光合生理指標進行相關(guān)性分析，結(jié)果(表2)表明，葉綠素總含量與葉綠素a/葉綠素b、WUE呈極顯著負相關(guān)(P<0.01)；葉綠素a/葉綠素b與WUE呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與Pn呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；Pn與Gs、Tr、WUE和Ci呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；Gs與Tr呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

表2 蘭州市6種園林植物光合生理指標間的相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis of photosynthetic and physiological indexes of 6 garden plants in Lanzhou

2.4 蘭州市6種園林植物光合生理與葉片形態(tài)的關(guān)系

采用冗余分析(RDA)方法，將蘭州市6種園林植物的7個光合生理指標葉綠素總含量、葉綠素a/葉綠素b、Pn、Gs、Tr、WUE、Ci作為響應變量，將5個形態(tài)因子葉面積、比葉面積、比葉重、葉干物質(zhì)含量、葉片相對含水量作為解釋變量，對2個變量組進行RDA分析,結(jié)果見圖4。從圖4可以看出，蘭州市6種園林植物的葉面積、比葉面積、比葉重、葉干物質(zhì)含量總體上與葉綠素總含量、Ci呈正相關(guān)，與葉綠素a/葉綠素b、Pn、Gs、Tr、WUE呈負相關(guān)，葉綠素a/葉綠素b、Pn、Gs、Tr、WUE總體上與比葉重呈正相關(guān)，與葉面積、比葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉片相對含水量呈負相關(guān)，葉片形態(tài)指標對光合指標的影響大小表現(xiàn)為：葉干物質(zhì)含量>比葉面積>葉面積>比葉重>葉片相對含水量，且園林植物葉片形態(tài)指標對植物光合生理指標前2軸的累積解釋量達特征值總和的99%以上，表明排序軸可有效反映這些植物葉片形態(tài)與其光合生理指標之間的變化特征。

LA.葉面積；SLA.比葉面積；LWA.比葉重；LDMC.葉干物質(zhì)含量；LWC.葉片相對含水量；Chl.葉綠素總含量;Chl a/Chl b.葉綠素a/葉綠素b;連線長度代表環(huán)境因子與研究對象的相關(guān)性，線越長，影響越大。線條之間的夾角越小，相關(guān)性越大，反之越小LA.Leaf area;SLA.Specific leaf area;SLW.Specific leaf weight;LDMC.Leaf dry matter content;LWC.Relative water content;Chl.Total chlorophyll content;Chl a/Chl b.Chlorophyll a/Chlorophyll b.Length of line represents correlation between environmental factors and research object,longer line represens greater impact.Smaller angle indicates greater correlation圖4 蘭州市6種園林植物光合生理與葉片形態(tài)的RDA關(guān)系Fig.4 RDA relationship between photosynthetic physiology and leaf morphological of 6 garden plants in Lanzhou

3 討 論

比葉面積是植物葉片特征的中心性狀，可充分反映水分、溫度和光照等氣候特點。本研究中6種園林植物比葉面積最小的是金葉女貞，相比其他5種園林植物，金葉女貞的葉片可分配更多的生物量，表明其具有低比葉面積、高葉干物質(zhì)含量的陽生葉特點，更有利于其對光照的利用和自身生存。植物葉干物質(zhì)含量可反映葉片對干旱氣候的適應程度。有研究表明，植物葉干物質(zhì)含量越大，葉密度越大，細胞壁越厚，具有越強的抵抗逆境能力[26]。本研究中，6種園林植物的葉干物質(zhì)含量差異較大，其中金葉女貞的葉干物質(zhì)含量最大，表明其具有較強的抗旱能力。比葉重反映了植物實現(xiàn)一定的光照捕獲所需要投入的資源。Valladares等[27]和Fajardo等[28]的研究表明，在投入相同資源時，比葉重越小，可獲得越大的葉面積，耐陰性越強。本研究中金葉女貞具有較大的比葉重，表明其具有較強的耐陰性。

葉綠素是植物器官基本組成物質(zhì)，在植物光合作用中承擔著至關(guān)重要的角色，更是植物光合能力、營養(yǎng)狀況和生長態(tài)勢的重要指示因子[29]。本研究中6種園林植物光合生理相關(guān)性表明，植物葉綠素總含量與Pn呈極顯著負相關(guān)(P<0.01)，但木槿的葉綠素總含量和Pn均最大，表明其光合能力最大。有研究表明，植物葉綠素a、b比例不同可改變?nèi)~綠體還原2，6-二氯酚靛酚的能力[30]，進而影響植物的Pn。本研究中植物葉綠素a/葉綠素b與Pn呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，葉綠素a/葉綠素b最高的植物是木槿，說明其具有更強的光合能力。植物葉片和外界進行物質(zhì)交換的通道是氣孔，Gs表示植物葉片表面氣孔的張開程度，CO2是植物光合作用的原料和底物，Gs和Ci對植物的光合作用、蒸騰速率和呼吸作用具有明顯影響[31]。大量研究表明，導致光合作用下降的因子主要有氣孔因子和非氣孔因子，Ci的大小和變化趨勢是判斷兩者的依據(jù)[32]。植物Pn下降若引起Gs、Ci降低，則表明Pn降低主要受氣孔因子的影響。本研究中植物Pn與Gs、Tr、Ci之間呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，Pn隨Gs、Tr、Ci的增大而增強，表明植物Gs的改變可引起Ci改變，進而引起Pn改變，這與前人的研究結(jié)果[31]相似。有研究表明，植物WUE與Tr呈顯著二次曲線關(guān)系，即在一定范圍內(nèi)，植物Tr增加有利于植物光合產(chǎn)物的積累，但超過一定范圍時Tr增加反而會降低植物的WUE[31]，但本研究中6種園林植物的WUE與Tr無顯著相關(guān)。

研究表明，不同植物在葉片形態(tài)和光合生理特征上均存在較大差異，即使生長在極為相似環(huán)境中的植物也如此[33]，這是植物長期自然選擇的結(jié)果。本研究對6種園林植物葉片形態(tài)和光合生理特征的分析表明，不同植物葉片形態(tài)和光合生理指標差異明顯，證明這些植物雖生長環(huán)境相似，但葉片形態(tài)、光合策略及資源利用方式有別[34]，各自以不同的方式來適應環(huán)境。冗余分析結(jié)果表明，植物葉片形態(tài)對光合生理指標的影響順序為：葉干物質(zhì)含量>比葉面積>葉面積>比葉重>葉片相對含水量，表明葉干物質(zhì)含量的影響最大，是植物生態(tài)適應性和植物獲取資源的主導因子，這與前人的研究結(jié)果[31]基本一致。

本研究結(jié)果表明，園林植物葉片形態(tài)對其光合生理活動有較大影響。但本試驗主要針對園林植物的成熟葉片，有關(guān)其他發(fā)育階段葉片形態(tài)與光合生理間的相關(guān)性尚不清楚，有待進一步研究。

4 結(jié) 論

本研究結(jié)果顯示，蘭州市園林植物葉片形態(tài)和光合生理差異較大，其中金葉女貞的比葉面積最小，比葉重和葉干物質(zhì)含量均最大，表明其抗旱能力較強，有利于光照利用和生存，且更具耐陰性。植物葉綠素總含量與Pn呈極顯著負相關(guān)(P<0.01)，葉綠素a/葉綠素b與Pn呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，但因養(yǎng)分等外界因素的限制，6種植物中以木槿的葉綠素總含量、葉綠素a/葉綠素b和凈光合速率較大，表明其具有較強的光合能力。植物葉片形態(tài)對光合生理指標的影響順序為：葉干物質(zhì)含量>比葉面積>葉面積>比葉重>葉片相對含水量，表明葉干物質(zhì)含量是植物生態(tài)適應性和植物獲取資源的主導因子。因此，建議在蘭州市實際園林生產(chǎn)應用中，光照充足的環(huán)境可考慮種植旱柳和紅瑞木，在干旱或潮濕的背陰處可優(yōu)先考慮種植金葉女貞，光照一般的環(huán)境可考慮紫丁香和月季，光照較弱的環(huán)境可優(yōu)先考慮木槿。