奉永友 李 鳴 黃祥明 蘭景超 吳孔菊 楊奎興 袁 博 謝 意 彭文培 張曉卉 鄧 玨

(成都大熊貓繁育研究基地，四川省瀕危野生動物保護生物學重點實驗室，四川省大熊貓科學研究院，成都，610081)

據全國第4次大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)調查結果顯示，全國野生大熊貓種群數量達1 864只，較第3次調查結果顯著提升[1]。截至2019年底，我國圈養(yǎng)大熊貓種群數量已達600只。相較于就地保護，遷地保護工作對擴大大熊貓的種群數量起到了重要作用，但也面臨諸多挑戰(zhàn)。如何在圈養(yǎng)條件下充分迎合大熊貓生理、心理需求，提升大熊貓福利水平一直是值得關注的問題。

近年來，動物個性研究已成為行為生態(tài)學研究領域的熱點。個性特征廣泛存在于不同物種中，如：魚類[2]、鳥類[3]、哺乳類[4]等。從行為生態(tài)學的角度對動物個性進行深入研究，將對動物保護、飼養(yǎng)管理、健康管理及動物福利等領域產生重要意義。目前，有學者將動物個性和應激反應相互聯(lián)系，發(fā)現(xiàn)動物個性差異對動物行為策略和應激水平有重要的影響[5-11]。關于大熊貓個體間存在個性差異的問題已被眾多研究相繼認可[12-15]，如何結合大熊貓個性差異，對不同圈養(yǎng)大熊貓個體開展有針對性地飼養(yǎng)管理，降低應激反應造成的不良影響并掌握其身體健康指標，將是提升圈養(yǎng)大熊貓福利水平和飼養(yǎng)管理水平的又一探索方向。

1 動物個性

1.1 定義

現(xiàn)代心理學認為，個性是個體在物質活動和交往活動中具有社會意義的穩(wěn)定心理特征系統(tǒng)。大量研究證實，除人類外的其他物種亦具有個性，并存在年齡、性別、后天經驗上的差異，且具有遺傳性[16-18]。在已有的研究中，動物個性被定義為：動物在種內水平表現(xiàn)出來的個體間非隨機性的穩(wěn)定行為差異。隨著研究的深入，關于動物的“行為綜合征”(behavioral syndrome)、“應對風格”(coping styles)、“氣質”(temperament)等概念相繼被提出，其含義均與動物“個性”相同或相近[5，19-20]。

1.2 研究方法

動物個性的測評方法在很大程度上借鑒了心理學方法。但不同于人類研究，動物無法自述，因此需要在心理學方法基礎上結合動物行為學中對定量、定性數據的嚴格控制進而形成嚴謹的生物學研究手段。目前，對動物個性的研究方法大致可分為2種：動物行為編碼和動物行為評級[21]。動物行為編碼是通過對動物行為譜進行編碼并對動物進行一系列行為測試的研究方法，通過獲得個體間客觀差異數據對動物個性進行劃分和評判；而動物行為評級更傾向于從熟悉動物個體特性的人類獲得對動物的印象評價。基于以上2種方法特點，大部分研究者更偏向于使用客觀數據對動物個體差異進行對比和研究，因此更多選擇使用動物行為編碼法。但事實上，目前并沒有研究能夠顯示2種方法的優(yōu)劣性。一方面，不同觀察者的數據聚集一定程度可以排除主觀偏見；另一方面，行為編碼法似乎也存在非客觀因素，例如觀察者行為記錄的準確性等[14]。

1.3 結構

長期以來，大量研究者認為人格由五大基本結構構成，亦被稱作人格“大五”模型，包括：開放性、外傾性、宜人性、公正性和神經質性[22]。而在動物研究領域，Réale等[5]團隊通過對多種野生嚙齒動物行為進行研究，將動物個性結構劃分為：探索-回避(exploration-avoidance)，指個體對陌生環(huán)境和新狀況的反應；羞怯-大膽(shyness-boldness)，指個體對風險情況的反應；社交性(sociability)，指除攻擊行為外，個體對于其他個體存在與否的應對反應；活躍性(activity)，指個體在正常環(huán)境下的活動水平；侵略性(aggressiveness)，指某個體對種內其他個體的競爭反應。而Powell等[13]則將大熊貓情緒反應分為畏懼、訪問和玩耍三大類。不同于對人類的研究，動物種間存在極大差異，尤其是在遺傳、生理構造、生活史和行為譜等方面，這也使得在種間水平對不同物種進行個性比較存在困難。因此，目前關于動物個性的研究大多局限于種內對比，并且對個性結構的劃分也存在差異。

1.4 大熊貓個性研究現(xiàn)狀

有研究通過豐容措施對大熊貓的23項行為進行評估，證實了大熊貓個體間存在個性特征和行為差異[23]。還有研究人員通過提供新奇物品和氣味豐容的方式對國內37只圈養(yǎng)大熊貓個體情緒反應狀況進行評估，并發(fā)現(xiàn)受試個體表現(xiàn)出“畏懼”“訪問”和“玩?！?類不同性情特征且與其繁殖期社群性行為表現(xiàn)存在關聯(lián)[13]。其中，“畏懼”類的雌性大熊貓氣味標記行為、性行為表達少，而“訪問”“玩?！鳖愋偷膫€體則相反。此外，還有研究表明，圈養(yǎng)大熊貓個性對其繁殖率具有影響。其中，被評估為“膽小”的個體自然交配成功率和產仔率較低；而“侵略性”強的雌性個體在自然交配成功率上表現(xiàn)出較高水平，但產仔數較低[6]。也有研究通過主成分分析法，將圈養(yǎng)大熊貓的21項測評項目劃分為探究性、社會性、神經敏感性、羞怯性、攻擊性、活躍性和刻板性7類個性特征因子，并發(fā)現(xiàn)年齡、性別和生活史對大熊貓部分個性特征可能存在一定影響，但其影響機制和程度有待深入研究[14]。

大熊貓的圈養(yǎng)環(huán)境狹小、單一，相對可控，且更多地受到人類活動干擾；而在野外環(huán)境中，成年大熊貓過著獨居、游蕩的生活，并通過識別其他個體或物種的排泄物、氣味、聲音等信息進而采取躲避、相遇或爭斗等一系列不同行為策略[24-25]。動物行為是自身遺傳物質與外界環(huán)境因素相互作用的結果，環(huán)境條件的改變將不可避免地導致動物一些自然行為表達的改變，甚至缺失[26]。因此，研究圈養(yǎng)大熊貓的個性，有助于了解不同圈養(yǎng)個體應對捕食風險能力、環(huán)境適應能力、繁殖水平等信息，促進圈養(yǎng)大熊貓野化放歸和再引入等保護工作。

2 應激反應

2.1 應激及其生理機制

應激反應是指機體在應激源的刺激作用下所產生的全身非特異性適應反應。在應激反應過程中，下丘腦—垂體—腎上腺軸(HPA)和交感神經—腎上腺髓質軸(SAM)是調節(jié)機體的主要內分泌軸，而腎上腺分泌的糖皮質激素、兒茶酚胺等將對動物機體各系統(tǒng)產生影響。適度的應激可以調動機體的非特異性免疫系統(tǒng)，增強對疾病的抵抗力；而過度、持久的應激會擾亂機體內環(huán)境，引發(fā)多種應激性疾病[27-28]。

2.2 大熊貓應激研究現(xiàn)狀

隨著圈養(yǎng)大熊貓飼養(yǎng)管理體系的逐步完善，以及圈養(yǎng)環(huán)境的不斷改善，大熊貓在圈養(yǎng)條件下的福利水平有所提升。但來自環(huán)境和人為因素的應激源依舊存在，主要包括：圈養(yǎng)環(huán)境、氣候條件(溫度、濕度)、游客參觀壓力、噪音、人為活動以及運輸等[29]。

現(xiàn)階段，主要通過非損傷性取樣法獲得野生動物的樣本(如尿液、糞便等)，監(jiān)測動物的應激情況[30]。圈養(yǎng)大熊貓的生活狀況受到人們廣泛關注，國內外研究者通過非損傷性取樣法圍繞大熊貓應激狀況開展了大量研究，發(fā)現(xiàn)噪音對大熊貓產生不同程度的影響，其中持續(xù)中等強度的噪音會導致更高的糖皮質激素水平，發(fā)情期和泌乳期的雌性大熊貓對噪音尤為敏感[31]。此外，大熊貓對麻醉措施和高溫敏感，易產生應激反應[32]，大熊貓在麻醉和高溫(高于30 ℃)的刺激下，糞便中的皮質醇質量分數急劇上升，可至正常水平的2～3倍。另外，人為干擾讓大熊貓也具有應激性[33]，游客數量激增造成的干擾同樣也會引起圈養(yǎng)大熊貓皮質醇水平升高，當把圈養(yǎng)大熊貓轉移至更接近于自然的生存環(huán)境中，皮質醇水平均出現(xiàn)明顯降低，應激水平明顯下降[34]。在運輸應激方面，發(fā)現(xiàn)運輸后大熊貓糞便皮質醇激素顯著高于運輸前，并于運輸后第3天恢復至運輸前水平，且年齡小的大熊貓更易產生運輸應激[35]。綜上，大熊貓在圈養(yǎng)條件下不可避免地受到不同應激因素的干擾，而長期的應激反應也在一定程度上對大熊貓身心健康造成不良影響，從而降低圈養(yǎng)大熊貓福利水平，影響大熊貓的身體健康水平。

3 個性與應激反應的關聯(lián)

應激反應是應激源同個體身心特性交互作用的結果，而目前關于個性與應激反應關系的研究在人類研究領域較多見。積極人格特質個體(高外傾性、低神經質、高開放性)在社會應激中具有相對較少的應激生理反應性和相對較快的應激生理反應恢復性[36]。Leblanc等[37]的研究表明，“神經質性”高的人群由于交感神經系統(tǒng)活動增強，在寒冷和炎熱時分別表現(xiàn)出氧消耗量降低和出汗率降低，提示不同個性的人對于環(huán)境溫度變化產生的應激反應水平存在差異。在人類領域的研究中，不同的研究結果似乎都指明，個體間對相同應激因素表現(xiàn)出不同水平的應激反應，尤其高“神經質性”的個體表現(xiàn)出更差的適應性和更強烈的應激反應。

在動物研究領域，關于動物的行為生態(tài)學和應激情況的研究較為常見，但鮮有探究二者之間的關聯(lián)。動物個體的福利狀況受到動物對其生活環(huán)境感知的影響，而動物對環(huán)境的感知和認識又與動物個性氣質和經驗有關[38]。因此，種內不同個體即使在相同的環(huán)境和飼養(yǎng)管理條件下，不一定以同樣的方式感知環(huán)境，進而產生不同水平的福利狀況?！坝赂倚浴钡幕蚁铲o(Cyanopicacyanus)個體在捕食者模擬試驗中表現(xiàn)出更高程度的攻擊性，而“羞怯性”個體則相反；在操作脅迫試驗中，“勇敢性”個體呼吸速率顯著低于“羞怯性”個體且無明顯變化，而“羞怯性”個體呼吸速率在手握過程中呈顯著下降趨勢[11]。另有研究顯示，相對于“快速-大膽”個性的大山雀(Parusmajor)，“慢速-羞怯”個體在應激條件下表現(xiàn)出更高水平皮質酮質量濃度[39]。

綜上，即使在相同應激源的刺激下，個性差異會影響種內個體的應對策略，同時與應激水平具有密切關系。目前，關于大熊貓個性的相關研究為數不多，且更多注重于大熊貓個性及其行為模式和學習能力之間的關系，尚未見大熊貓個性差異與應激水平之間潛在關聯(lián)的報道。由此，大熊貓個體差異和其對不同刺激因素所反饋出的應激水平似乎成為了一個值得關注的新問題。

4 討論與展望

近年來，隨著飼養(yǎng)管理模式的極大改善，圈養(yǎng)大熊貓種群數量逐漸增加，表明大熊貓遷地保護工作取得了明顯效果。盡管如此，圈養(yǎng)環(huán)境中存在的干擾因素對大熊貓造成的刺激，以及應激反應造成的不良影響也影響著大熊貓福利狀況和健康水平，甚至導致其部分自然行為退化和繁殖力降低。在實際操作中，針對不同的應激因素，相應的預防措施也被相繼提出，例如：針對溫度因素開展防寒保暖工作；針對噪音因素采取降噪措施；針對運輸因素制定運輸計劃、方案；針對麻醉導致的應激反應，開展行為訓練采血；針對游客開展有效地科普教育和行為勸導等。以上措施雖起到了積極作用，但均是統(tǒng)一標準的處理方式，忽略了個體間的差異性。例如：在飼養(yǎng)環(huán)境固定且無法更改的條件下，“羞怯性”的個體理論上更適合郁閉度高、隱蔽性強、游客數量少的區(qū)域，在此時則應根據此類個體差異化的需求進行飼養(yǎng)管理上的調整；在大熊貓自然交配過程中，“社交性”高的個體可能會對交配對象表現(xiàn)出更多的接觸行為，進而減少打架導致的應激。雖然這些觀點尚未得到更多客觀數據的支持，但將圈養(yǎng)大熊貓的飼養(yǎng)管理細化到個體水平并開展有針對性的飼養(yǎng)管理工作，似乎是提升圈養(yǎng)大熊貓福利水平的一個新切入點。

在以人類為研究對象的報道中發(fā)現(xiàn)，噪音、振動、高溫、麻醉等應激源會引起人體血壓、內分泌等發(fā)生變化[40]。而在生產實踐過程中，大熊貓血壓和心率的數據僅僅是大熊貓參與其他必須進行麻醉項目時所獲取的附屬產物，若專門為檢測大熊貓的心率和血壓而將大熊貓麻醉，不僅工作量較大而且會給麻醉對象帶來不必要的麻醉意外和風險[41]。因此有報道提出，參考人體血壓測定的方式，采用正增強訓練的方法讓大熊貓配合訓練人員測定其血壓和脈搏[42]，不僅可以獲取大量血壓和脈搏數據，而且極大可能減少大熊貓的應激反應。然而，不同個性的大熊貓個體在行為訓練過程中，表現(xiàn)出不同的學習能力[15]。因此，了解大熊貓的個性與應激反應的關聯(lián)，能有效指導大熊貓飼養(yǎng)管理人員工作，對不同個性的大熊貓開展以行為訓練為基礎的血壓測定，以減少大熊貓的應激反應，進一步提高圈養(yǎng)大熊貓的福利水平。