何 南 張小麗 闕青青 陳澤檸* 武正軍*

(1.廣東曲江羅坑鱷蜥省級自然保護區(qū)管理處，韶關，512100；2.廣西師范大學，珍稀瀕危動植物生態(tài)與環(huán)境保護教育部重點實驗室，桂林，541006；3.廣西師范大學，廣西珍稀瀕危動物生態(tài)學重點實驗室，桂林，541006)

溫度對于生物維持各項生命活動至關重要。環(huán)境溫度與動物自身的體溫影響動物的代謝強度[1]、繁殖[2]、分布范圍以及分布數(shù)量[3]等。體溫對動物的生理生化過程產(chǎn)生直接影響[4-5]，適宜的體溫有利于動物正?；顒硬⒏咚降乇磉_生理潛力，極端體溫對動物有害甚至可能導致其死亡[6-8]。在復雜多變的環(huán)境中，將自身體溫維持在正常范圍內(nèi)是動物能夠進行正常生命活動的重要前提。

爬行動物盡管是典型的變溫動物，也具有一定的體溫調(diào)節(jié)能力[9]。爬行動物的體溫調(diào)節(jié)方式主要包括行為調(diào)節(jié)[10]和生理調(diào)節(jié)[11]。行為調(diào)節(jié)主要通過行為使自身體溫維持在一個相對穩(wěn)定的狀態(tài)[12]，如選擇棲息地、調(diào)整活動節(jié)律和調(diào)節(jié)日曬等[13]。生理調(diào)節(jié)是當變溫動物受到外環(huán)境溫度刺激時，其體溫調(diào)節(jié)中樞產(chǎn)生應激活動，通過改變外周血的循環(huán)和心率來調(diào)控自身體內(nèi)與環(huán)境的熱交換[14]。目前關于恒溫動物和變溫動物體溫調(diào)節(jié)的神經(jīng)通路是否有明顯不同的報道較少[15]。當環(huán)境溫度不斷變化時，爬行動物會像恒溫動物一樣試圖通過體溫調(diào)節(jié)來維持體溫，但爬行動物缺少恒溫動物復雜靈敏的體溫調(diào)控系統(tǒng)。在沒有生物和非生物限制因子的條件下，爬行動物的體溫受年齡、性別等生物因子的影響，同時還受生活環(huán)境的緯度及棲息地的影響[16]。此外，晝行性爬行動物常通過改變姿勢及身體與太陽光的角度、日曬時間、陰陽穿梭等行為進行體溫調(diào)節(jié)，維持高而穩(wěn)定的體溫[17-18]，其自身的生理體溫調(diào)節(jié)能力也會對體溫產(chǎn)生一定影響[19]。

鱷蜥(Shinisauruscrocodilurus)為單型科單型屬的珍稀瀕危物種，國家一級重點保護野生動物，屬于晝行性蜥蜴，棲息于溫潤多雨的常綠闊葉林的山?jīng)_溪溝中[20]，目前僅分布在我國的廣西、廣東，以及越南的數(shù)個保護區(qū)中[21]。目前，對于鱷蜥的研究主要集中在行為[22]、遺傳[23]等方面。王振興等[7]對鱷蜥的體溫調(diào)節(jié)及靜止代謝率的熱依賴性進行研究，發(fā)現(xiàn)在15～30 ℃的試驗條件下，鱷蜥的調(diào)節(jié)體溫與環(huán)境溫度成正相關關系，但該研究并沒有探討在環(huán)境溫度下降時鱷蜥體溫的變化情況，以及鱷蜥的生理體溫調(diào)節(jié)能力在升溫、降溫時是否相似。為探討這些問題，2018年8月，以羅坑自然保護區(qū)研究中心的鱷蜥為研究對象，在實驗室條件下測定鱷蜥在環(huán)境溫度上升和下降時的體溫變化情況，以期進一步揭示鱷蜥的生理體溫調(diào)節(jié)能力，了解環(huán)境溫度變化對鱷蜥體溫調(diào)節(jié)的影響，為后續(xù)飼養(yǎng)種群的保護管理提供重要參考。

1 材料與方法

1.1 試驗動物

取羅坑自然保護區(qū)研究中心1號、3號、7號成體飼養(yǎng)池(5 m×3 m×1 m)內(nèi)形態(tài)大小相近的鱷蜥共5只(非懷孕個體)，不區(qū)分雌雄。對鱷蜥進行編號，在它們尾部貼上標簽，同時對鱷蜥尾部腹面拍照，以尾部腹面花紋作為辨別個體標志[24]。為避免誤差，隨機選擇沒有經(jīng)過試驗和訓練的鱷蜥樣本。

1.2 試驗設備

數(shù)字溫度計1個(精確度為0.01 ℃)，室內(nèi)空調(diào)1個，調(diào)溫木箱1個，加溫設備1套(1個溫控插排+1個加熱燈)，加熱燈固定在木箱內(nèi)、上頂部中間。加熱設備用于調(diào)節(jié)預設試驗環(huán)境溫度，當環(huán)境溫度低于預設溫度時，溫控開關自動打開，加熱燈工作，升高環(huán)境溫度；當溫度達到預設試驗溫度時，溫控開關自動斷開，加熱燈停止工作。

1.3 試驗環(huán)境

將試驗鱷蜥置于室內(nèi)的調(diào)溫木箱(45 cm×35 cm×35 cm)中，室內(nèi)常日有光照，木箱有一面可推動的透明玻璃，可以透過少量的光，木箱內(nèi)放置1個半徑為 10 cm、深度為3 cm的圓形鐵盆，盆內(nèi)盛有清水供鱷蜥飲用。

1.3.1 降溫條件下鱷蜥體溫的測定

(1)第1天，從飼養(yǎng)池中抓取5只成體鱷蜥置于木箱內(nèi)，靜置過夜，使其適應環(huán)境。

(2)次日，將箱內(nèi)初始環(huán)境溫度(26.5 ℃)統(tǒng)一按0.1 ℃/min的速率調(diào)高至30.0 ℃，靜置2 h，利用數(shù)字溫度計測量鱷蜥泄殖腔溫度并記錄。間隔1 h后，再次測量，記錄環(huán)境溫度和鱷蜥泄殖腔溫度。同一環(huán)境溫度下，2個測量值的平均值為該環(huán)境溫度下的鱷蜥體溫。

(3)將環(huán)境溫度按0.1 ℃/min的速率分別調(diào)至27.5、25.0、22.5 ℃，重復步驟(2)中測量鱷蜥泄殖腔溫度的步驟并記錄。

(4)隨后保持22.5 ℃的環(huán)境溫度，并將鱷蜥留于箱內(nèi)過夜。

(5)第3天，測量并記錄在22.5 ℃下鱷蜥的泄殖腔溫度。1 h后重復進行1次測量并記錄。將溫度按0.1 ℃/min的速率下降至20.0 ℃，重復步驟(2)中測量鱷蜥泄殖腔溫度的步驟。

1.3.2 升溫時鱷蜥體溫的測定

(1)降溫處理的鱷蜥繼續(xù)進行升溫試驗，溫度按0.1 ℃/min的速率分別升高至22.5、25.0、27.5 ℃。每一測定溫度，靜置2 h，利用數(shù)字溫度計測量鱷蜥泄殖腔溫度并記錄。間隔1 h后，再次測量，記錄環(huán)境溫度和鱷蜥泄殖腔溫度。同一環(huán)境溫度下，2個測量值的平均值為該環(huán)境溫度下的鱷蜥體溫。

(2)保持27.5 ℃的環(huán)境溫度，并將鱷蜥留于箱內(nèi)過夜。

(3)次日，將箱內(nèi)溫度升高至30.0 ℃，重復步驟(1)中測量鱷蜥泄殖腔體溫的步驟。

環(huán)境溫度與鱷蜥體溫數(shù)據(jù)以平均值±標準誤(mean±SE)表示。使用IBM SPSS 19.0對數(shù)據(jù)進行一元線性回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 降溫對鱷蜥體溫的影響

在沒有隱蔽物遮蔽和任何特殊熱量來源的情況下，將鱷蜥放進木箱，對其活動進行限制，此時鱷蜥的體溫調(diào)節(jié)方式只有生理調(diào)節(jié)。在環(huán)境溫度為20～30 ℃，以2.5 ℃為溫度梯度進行降溫，測量鱷蜥的調(diào)節(jié)體溫。鱷蜥的體溫(body temperature，Tb)與環(huán)境溫度(environment temperature，Te)的關系呈正相關：Tb=1.150Te-3.454(F1，48=1 476.48，R2=0.969，P<0.001)?；貧w直線斜率k=1.150，表明環(huán)境溫度每降低1.0 ℃，鱷蜥體溫降低1.150 ℃(圖1)?；貧w直線與等溫線相交于23.03 ℃，表明在23.03 ℃時，鱷蜥體溫與環(huán)境溫度達到平衡；當環(huán)境溫度在23.03 ℃以下時，鱷蜥體溫比環(huán)境溫度低；當環(huán)境溫度在23.03 ℃以上時，鱷蜥的調(diào)節(jié)體溫比環(huán)境溫度高。但無論是在相交溫度(23.03 ℃)之上或者之下，環(huán)境溫度與鱷蜥體溫兩者差的絕對值逐漸增大。

圖1 降溫處理時鱷蜥體溫與環(huán)境溫度的關系

2.2 升溫對鱷蜥體溫的影響

在環(huán)境溫度為20～30 ℃時，以2.5 ℃為溫度梯度進行升溫，測量鱷蜥的調(diào)節(jié)體溫。鱷蜥的體溫與環(huán)境溫度的關系呈正相關，回歸方程為：Tb=0.533Te+13.084(F1，48=327.65，R2=0.872，P<0.001)，斜率k=0.533，表示環(huán)境溫度每升高1.0 ℃，鱷蜥體溫升高0.533 ℃(圖2)?；貧w直線與等溫線相交于28.01 ℃，表明在28.01 ℃時，鱷蜥的體溫與環(huán)境溫度達到平衡；而當環(huán)境溫度在28.01 ℃以下時，鱷蜥的體溫高于環(huán)境溫度，并且隨著環(huán)境溫度升高而逐漸上升，環(huán)境溫度與鱷蜥體溫間的差值逐漸減??；當環(huán)境溫度高于28.01 ℃，鱷蜥的體溫低于環(huán)境溫度，并且隨著環(huán)境溫度的逐漸上升，環(huán)境溫度與鱷蜥體溫兩者差的絕對值逐漸增大。

圖2 升溫處理時鱷蜥體溫與環(huán)境溫度的關系

2.3 環(huán)境溫度變化對鱷蜥體溫的影響

降溫情況下鱷蜥體溫與環(huán)境溫度的相關系數(shù)(1.150)大于升溫情況時的相關系數(shù)(0.533)。降溫情況下，鱷蜥體溫與環(huán)境溫度的相關系數(shù)k=1.150與等溫線k=1之差的絕對值為|1.150-1|=0.15；升溫情況下，鱷蜥體溫與環(huán)境溫度的相關系數(shù)k=0.533與等溫線k=1之差的絕對值為|0.533-1|=0.467。降溫情況下的擬合曲線與等溫線的交點溫度(23.03 ℃)小于升溫情況下的擬合曲線與等溫線的交點溫度(28.01 ℃)。

3 討論

變溫動物的體溫擬合線與等溫線的交點為體溫與環(huán)境熱交換的平衡點[25]。本研究中，升溫時，鱷蜥熱交換的平衡點為28.01 ℃；降溫時，鱷蜥熱交換的平衡點為23.03 ℃，表明此時鱷蜥的體熱與環(huán)境熱能交換處于平衡狀態(tài)。變溫動物體溫與環(huán)境溫度變化的相關系數(shù)(直線斜率k)，反映了變溫動物的體溫雖然受到環(huán)境溫度的影響而變化，但是其自身仍具有一定的生理體溫調(diào)節(jié)能力，調(diào)節(jié)能力越強，其直線斜率越接近于零；調(diào)節(jié)能力越弱，其直線斜率越接近于1[26]。

升溫時，鱷蜥體溫與環(huán)境的相關系數(shù)(0.533)小于麗棘蜥(Acanthosauralepidogaster，0.881)[6]、黑龍江草蜥(Takydromusamurensis，成體0.723 7，幼體0.605 8)[8]、新疆捷蜥蜴(Lacertaagilis，雄性0.661 2，雌性0.830 6，幼體0.569 8)[27]、荒漠沙蜥(Phrynocephalusprzewalskii，0.713)和密點麻蜥(Eremiasmultiocellata，0.739)[28]等爬行動物。這表明，相對這些爬行動物，鱷蜥對環(huán)境溫度的依賴較小，生理調(diào)節(jié)能力較強。于海等[29]對鱷蜥生活習性觀察發(fā)現(xiàn)，在活動季節(jié)，鱷蜥白天一般棲息于回水塘上方的棲枝上，且長時間保持靜伏狀態(tài)，夜間則在棲枝上睡覺或躲藏在洞穴中；在春秋季節(jié)，環(huán)境溫度上升至17 ℃后，鱷蜥開始活動，常將身體移動至太陽能照射到的地方靜伏；盛夏時，中午氣溫上升至30 ℃時，多在陰涼處靜伏，很少活動。因此，鱷蜥的生理調(diào)節(jié)能力較強與其喜靜棲的生活習性(鱷蜥靜棲的時間占總活動行為時間的比例為69.09%[30])相契合。其較強的生理調(diào)節(jié)能力可以將自身的體溫維持在一個相對穩(wěn)定的范圍，以保證酶的活性，以便生命代謝過程的高效進行，更好完成自身生長發(fā)育活動[31-32]。

當環(huán)境溫度從30.0 ℃下降到23.03 ℃時，鱷蜥可能為了維持體溫平衡穩(wěn)定，體內(nèi)代謝活動加快，產(chǎn)熱增加，因此靜止體溫比環(huán)境溫度更高[7]。研究發(fā)現(xiàn)，鱷蜥的冬眠期為10月下旬至翌年4月上旬，當氣溫低于17 ℃的時間增長時，鱷蜥開始減少活動時間[29]。鱷蜥的冬眠期分為4個階段：冬眠前、入蟄期、深眠期和出蟄期[29]。冬眠前的氣溫是22.0～25.7 ℃[29]。本研究結(jié)果顯示，當環(huán)境溫度逐漸低于23.03 ℃，鱷蜥體溫低于環(huán)境溫度，可能與鱷蜥的冬眠習性有關。此時鱷蜥進入冬眠前期，鱷蜥開始降低活動代謝，減少產(chǎn)熱，為正式入冬做好準備[29]。

在降溫的情況下，鱷蜥體溫與環(huán)境溫度的相關系數(shù)(1.150)大于升溫時鱷蜥體溫與環(huán)境溫度的相關系數(shù)(0.533)，并且更接近于1。兩者相比，降溫情況下，出于自我保護，鱷蜥對環(huán)境的依賴性更強，生理調(diào)節(jié)能力較弱。反之，升溫情況下，鱷蜥生理調(diào)節(jié)能力更強，對環(huán)境的依賴程度有所降低。降溫情況下較弱的生理調(diào)節(jié)能力，使鱷蜥體溫能在較大范圍內(nèi)波動，此時，機體用于生理體溫調(diào)節(jié)的能量減少，更多的能量可用于維持其他生命活動的需要[33-34]。

本研究主要探討了鱷蜥應對環(huán)境溫度變化時的生理性體溫調(diào)節(jié)能力。鱷蜥生理性體溫調(diào)節(jié)能力在升溫與降溫中的表現(xiàn)不一致，在升溫環(huán)境中其體溫調(diào)節(jié)能力強于降溫環(huán)境。研究結(jié)果有助于進一步了解鱷蜥的生理功能與環(huán)境適應能力，對飼養(yǎng)種群的溫度管控具有重要參考價值，為鱷蜥的保護管理提供幫助。