任孝儉，彭雨瑄，韓凱艷，鄧志明，崔克輝

（作物遺傳改良全國重點實驗室/農業(yè)農村部長江中游作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室/華中農業(yè)大學植物科學技術學院，武漢 430070）

0 引言

二氧化碳、甲烷和氧化亞氮是最主要的溫室氣體[1]，在大氣中甲烷對全球變暖的貢獻僅次于二氧化碳，在一百年尺度上其溫室效應是二氧化碳的34倍[2]。稻田土壤長期處于淹水條件下，無氧環(huán)境能促進土壤中產甲烷微生物的生長和活性；因而，稻田是一個主要的甲烷排放源[3]，在全球大氣人為源甲烷排放總量中，其排放量占8%左右[4]。中國水稻種植面積大，稻田甲烷排放也處于較高水平，在中國碳排放清單上占較大比重[5]。據估測，中國稻田甲烷排放量約占世界稻田甲烷排放總量的18%[6]。因此，減緩稻田甲烷排放已成為中國減少溫室氣體排放的一個主要途徑。

稻田甲烷的排放包含甲烷產生、氧化和運輸排放三個過程[7-8]。有機底物和無氧環(huán)境是稻田土壤產甲烷菌產生甲烷的必要條件，土壤產甲烷菌等在較低氧化還原電位下，通過利用根系分泌物、地上部植株脫落物等物質產生甲烷[8-10]。稻田土壤中產生的甲烷約有80%～90%被土壤甲烷氧化菌氧化，剩余的甲烷通過多種方式向大氣排放，其中大部分是通過水稻植株通氣系統(tǒng)進行排放[11]。因此，稻田甲烷排放過程的研究對調控稻田甲烷排放具有重要指導意義。

水稻植株對稻田甲烷的產生、氧化和運輸過程均有影響。首先，植株通過凋落物及根系分泌物為產甲烷菌提供底物影響甲烷的產生[12-13]；其次，水稻莖稈和根系通氣組織系統(tǒng)是稻田土壤甲烷向大氣排放的主要通道[14]，影響甲烷的運輸。另一方面，水稻通氣組織系統(tǒng)向根際泌氧為甲烷氧化菌提供有氧環(huán)境進而促進甲烷的氧化[15]。然而，近年來關于水稻植株對稻田甲烷排放影響的研究結果并不一致，水稻植株特征如根系形態(tài)和生理特征對稻田甲烷排放的影響及其機理仍不清晰。因此，本文綜述了稻田甲烷的產生、氧化與排放過程，并從水稻地上部植株和根系特征兩個方面綜述了水稻植株特征對稻田甲烷排放的調控作用，以期為“高產低排”的水稻品種選育、種植模式和栽培管理技術優(yōu)化提供依據。

1 稻田甲烷的產生、氧化與排放

1.1 稻田甲烷的產生

在稻田土壤中，絕大部分甲烷是由產甲烷菌產生[16]。厭氧條件下纖維分解菌和果膠分解菌等將土壤中的有機物質（作物殘渣、還田秸稈、根系分泌物、微生物殘體等）逐步降解為小分子有機酸、醇、CO2等一些小分子化合物，然后被產甲烷細菌利用產生CH4[17]。稻田產甲烷的基本過程包括：在厭氧條件下，水解酶把大分子有機物質分解為單糖、脂肪酸等單體，進一步被發(fā)酵產生短鏈脂肪酸和醇類等小分子物質；小分子物質再被分解為低分子有機酸、CO2和H2等產甲烷前體物質[18]。土壤產甲烷菌利用這些前體物質通過3條產甲烷途徑產生甲烷，分別是利用乙酸裂解產甲烷的乙酸型途徑、利用氫氣還原CO2產甲烷的氫型途徑、利用甲基類化合物通過歧化過程產甲烷的甲基型途徑[9]。在這3條途徑中，乙酸型途徑占甲烷生物合成的60%以上，是生成甲烷的主要途徑[19]。在上述3種途徑中都形成甲基輔酶M，處于輔酶M活性中心的鎳原子結合到一個硫原子上，使甲基輔酶M的甲基被敲除并成為缺乏一個電子的不穩(wěn)定的甲基自由基，其從另一種輔酶（輔酶B）中奪取一個氫原子，從而產生甲烷[20]。

1.2 稻田甲烷的氧化

稻田土壤中產生的甲烷絕大部分被土壤甲烷氧化菌氧化[21]。稻田甲烷氧化菌主要是好氧甲烷氧化菌，都能以甲烷作為唯一碳源和能源來源[8,22]。依據細胞結構、功能及系統(tǒng)發(fā)育進化等特征，可將好氧甲烷氧化菌分為Type Ⅰ型和Type Ⅱ型甲烷氧化菌[23]。水稻根系中以Type Ⅰ型甲烷氧化菌為優(yōu)勢菌，根際土壤中以Type Ⅱ型甲烷氧化菌為優(yōu)勢菌[24-25]。水稻根際、根系內部（根中柱和皮層細胞）、淹水的葉鞘等部位也有好氧甲烷氧化菌的存在[8,26]。

在稻田厭氧環(huán)境下甲烷氧化菌處于休眠狀態(tài)，當底物O2和CH4存在時甲烷氧化菌能快速反應，根系分泌的大部分O2被甲烷氧化菌消耗[27]。土壤甲烷氧化菌首先利用甲烷單加氧酶將甲烷氧化為甲醇，再經過一系列的氧化脫氫過程最終氧化為CO2[28]。Type Ⅰ型菌只能利用細胞質中的可溶性甲烷單加氧酶，而Type Ⅱ型菌可利用可溶性甲烷單加氧酶和膜上顆粒性甲烷單加氧酶[22,29]。幾乎所有已知的甲烷氧化菌都具有編碼顆粒性甲烷單加氧酶關鍵多肽的pmoA基因，因此，pmoA基因被廣泛應用于甲烷氧化菌的多樣性研究[30-31]。

1.3 稻田甲烷的排放

稻田土壤中的甲烷排放途徑主要有3條（圖1）：一是通過水稻植株通氣系統(tǒng)進行排放，即通過根系進入水稻植株體內的通氣組織后進行排放，是稻田甲烷排放的主要途徑，約占排放總量的90%；二是土壤中甲烷量較大時形成富含甲烷的氣泡并通過冒氣泡的形式由稻田水層向大氣中噴出；三是以分子擴散的形式經稻田土壤-水界面進入水層中，再進入大氣中[8,28]。由于擴散較慢和在運輸過程中很大一部分甲烷被氧化，因而分子擴散排放途徑對整個稻田甲烷排放貢獻率不足1%[32]。

圖1 稻田甲烷的排放及其與水稻植株特征的關系

稻田甲烷通過水稻植株轉運排放的途徑可能是：根際水溶液中的甲烷通過擴散進入根皮層溶液中，并在濃度差的作用下進行傳輸；在根皮層處，溶解態(tài)的甲烷氣化成甲烷氣體，經細胞間的間隙和通氣系統(tǒng)運輸到地上部莖稈；最后，大部分甲烷通過低節(jié)位葉鞘微孔排放到大氣中[33-34]。研究表明水稻主根連接點上的裂縫及根毛是土壤溶液中甲烷進入通氣組織的主要入口，根與莖的結合部位的居間組織可能阻礙由根系向地上部的甲烷運輸[35-36]。分蘗期較多的分蘗及較大的葉面積增加了甲烷擴散通道；然而，隨著植株生長，通過葉片排放的甲烷數量減少，莖稈節(jié)點成為甲烷向大氣排放的主要位置，莖稈節(jié)點中的裂紋和多孔結構、低節(jié)位葉鞘微孔是氣體排放的可能位置[33,37]。目前，水稻根系吸收土壤中的甲烷過程及機理還不清楚，NOUCHI等[33]認為根際水溶液與根系內部形成了較大的甲烷濃度梯度，導致甲烷向根系擴散；然而有觀點認為水稻根系能主動吸收溶解有甲烷的土壤水并導致甲烷進入通氣組織[38]。水稻植株通氣組織內的甲烷長距離擴散的內在調控機制仍不清楚。

2 水稻根系特征對稻田甲烷排放的影響

水稻根系特征，如根系形態(tài)特征、根系分泌物特征以及水稻根系泌氧能力等，與稻田甲烷的產生、氧化等過程有密切聯系，能夠影響稻田甲烷的排放。

2.1 根系形態(tài)特征

關于水稻根系形態(tài)特征對稻田甲烷排放影響的研究結果并不一致（表1）。一般認為，較大的根系能夠促進稻田甲烷排放，排放速率與水稻根系長度、根數、根干重、根體積等特征呈顯著正相關[39-41]。根系形態(tài)特征可能影響稻田土壤中甲烷生成和根系對甲烷的吸收過程，較大的根系可能具有較強的根系活力，產生較多的根系分泌物等，促進甲烷產生[42]；另一方面，較大的根長和根體積、較多的根數增加了根系與土壤中甲烷的接觸面積，并且增加了植株體內甲烷傳輸通道，從而促進甲烷排放[43]。但有研究表明，具有相對較高的根干重、根長、根數、根直徑等特征的水稻品種，其甲烷排放量相對較低[44-47]，這可能是由于大的根系具有較強的根系泌氧能力，促進了稻田甲烷氧化，從而降低了稻田甲烷排放[48]。因此，根系形態(tài)特征對稻田甲烷排放的影響還需結合根系生理特征如根系分泌物、根系泌氧能力等深入研究。

2.2 根系通氣組織

根系是直接接觸土壤中甲烷的器官，根系通氣組織在很大程度上影響著稻田甲烷排放；但根系通氣組織對甲烷排放的影響研究較少，研究結果也具有爭議（表1）。KLUDZE等[39]發(fā)現土壤氧化還原電位降低會促進水稻根系通氣組織的形成，導致甲烷產生速率和排放速率升高；而周妍[51]和葛會敏[52]發(fā)現甲烷排放與根系通氣組織大小呈顯著負相關。因此，根系通氣組織通過泌氧和甲烷運輸來影響稻田甲烷生成與排放，對甲烷排放的影響表現為促進和抑制兩方面（圖1）。

表1 水稻根系特征對稻田甲烷排放的影響

2.3 根系分泌物

水稻根系分泌物主要是有機酸類物質和碳水化合物等[42]，這些物質被土壤中的發(fā)酵菌利用從而產生產甲烷前體物質，為稻田土壤產甲烷菌提供底物[10]。水稻根系分泌物中60%～80%的碳被產甲烷菌轉化為甲烷，根系分泌物中有機酸和有機碳含量越高，甲烷產生量也就越高[12]。不同水稻品種以及水稻不同生育期的根系分泌物成分不同，影響著甲烷的產生，產甲烷菌的豐度和活性與根系分泌物中蘋果酸和琥珀酸含量呈顯著正相關[52]。一般在水稻幼穗分化期甲烷排放量較高，可能是由于這一時期根系分泌物較多，增強了甲烷的產生和排放[53]。也有研究發(fā)現，成熟期稻田土壤的甲烷產生速率遠遠高于分蘗期和孕穗期[55]，這是由于在水稻生長的中后期根系分泌物和脫落物的量大大增加[56]。因此，根系分泌有機物質的強度越大，產生和排放的甲烷就越多。然而，最新研究認為根系分泌物（蘋果酸、琥珀酸、檸檬酸）會增強甲烷氧化菌的豐度和活性，降低甲烷的排放[47]。水稻根系有機物分泌能力和種類的基因型差異及其與稻田甲烷排放的關系、生育期的調控機理等還有待于進一步深入研究。

2.4 根系泌氧

水稻根系泌氧是指水稻植株通過通氣組織將地上部吸收的氧運輸至根系并分泌到根際土壤的過程，是適應淹水環(huán)境的一種策略[57]。根際泌氧提高了根際土壤氧化還原電位，從而抑制甲烷的產生；同時也促進甲烷氧化菌的活性進而促進甲烷的氧化，降低甲烷排放量[51,58]（圖1）。研究發(fā)現，甲烷累積排放量與水稻根系泌氧能力顯著負相關，而根系泌氧能力與根系形態(tài)特征根條數、根尖數、根體積、根系通氣組織面積比顯著正相關[48,59-60]。根系越大、通氣組織越多，根系泌氧能力也越強，從而增加甲烷氧化量和降低排放量；然而，大根系能夠提供更多的產甲烷底物，大的通氣組織也有利于土壤中的甲烷通過植株進行排放[43]。最近的研究表明，低通氣組織的水稻表現出低的根系泌氧能力和低的甲烷排放[61]。因此，根系形態(tài)和通氣組織對根系泌氧、甲烷排放的影響需更深入研究。

3 水稻地上部植株特征對稻田甲烷排放的影響

水稻地上部植株特征，如農藝性狀（如株高、分蘗數、葉面積等）和光合物質的積累與分配等，能夠影響稻田甲烷的排放（圖1，表2）。

表2 水稻植株地上部分特征與稻田甲烷排放的關系

續(xù)表2

3.1 地上部農藝性狀

甲烷排放通量、累積排放量與水稻株高、葉片數、分蘗數、葉面積、葉面積指數呈顯著正相關[50,62-64]。然而，研究發(fā)現水稻植株地上部形態(tài)特征對甲烷排放的影響存在著品種差異，不同品種中甲烷排放量與干物質重、葉面積指數、莖蘗數的關系并不一致[12]。高稈水稻品種稻田甲烷排放量高于較低的半矮稈品種[65]。粳型超級稻稻田甲烷排放總量與株高顯著正相關，而秈型超級稻的株高與甲烷排放總量呈負相關，這可能是由于粳型超級稻株高較小，對CH4的轉運大于氧化，而秈型超級稻株高大，對甲烷的氧化大于傳輸[45]。另外，DAS和BARUAH[50]也發(fā)現甲烷排放通量較高的品種具有蒸騰速率較高、氣孔密度較大等特征。這些研究表明水稻地上部形態(tài)特征對稻田甲烷排放有著重要的調控作用。

目前也有研究認為地上部植株特征不會影響甲烷排放，如GUTIERREZ等[13]發(fā)現稻田甲烷平均日排放速率及總排放量與水稻分蘗數和株高不相關，并認為不同品種間甲烷排放的差異可能是由有機底物、氧和甲烷的運輸通道（通氣組織）等生理及解剖特征造成的；類似地，ZHANG等[66]也發(fā)現水稻分蘗數、株高等地上部特征與稻田甲烷排放無顯著的相關性，水稻植株地上部分可能只是作為稻田甲烷的傳輸通道在稻田甲烷排放中起作用?？傮w上看，目前植物形態(tài)特征與甲烷排放的關系主要是通過相關性分析得出的，地上部特征與稻田甲烷排放關系的內在形態(tài)與生理生化聯系及機理需深入研究。

3.2 地上部光合產物

普遍認為光合作用以及地上部生物量能夠影響稻田甲烷的排放量[50,72]。研究發(fā)現稻田甲烷排放通量與水稻植株地上部生物量顯著正相關[68]；然而，與生物量相對較低的常規(guī)稻相比，生物量較高的雜交稻品種根系泌氧能力強，土壤甲烷氧化作用加強，從而甲烷排放降低[15]，這表明水稻地上部生物量對甲烷排放的影響可能與品種有關。水稻光合產物主要向穗部籽粒和根系分配，因而可能通過影響根系分泌物來調控甲烷生成[42]。稻田甲烷排放通量與水稻產量呈負相關[73]，高產品種具有低的甲烷排放[74]，向水稻轉入大麥SUSIBA2基因促進光合產物向籽粒分配，能夠提高水稻產量并導致根際有機物質含量降低，使稻田甲烷排放降低[70-71]。另外，JIANG等[75]發(fā)現在持續(xù)淹灌水分管理模式下，提高水稻收獲指數能降低稻田甲烷排放。另一方面，JIANG等[75-76]通過小穗突變體和剪穗降低水稻籽粒產量，提高了土壤可溶性有機碳含量和產甲烷菌數量，顯著提高了稻田甲烷排放量。另外，水稻G-蛋白α亞基基因OsRGA1使光合產物更多地用于根系生長，降低根系分泌物量，在提高水稻產量的同時降低甲烷排放[54]。以上研究表明調控更多的光合產物運輸至水稻籽?？梢越档屯寥乐挟a甲烷菌的底物，從而減少稻田甲烷排放[77]。

3.3 地上部植株通氣系統(tǒng)

水稻通氣系統(tǒng)對植株體內甲烷運輸與甲烷排放有著重要作用[49]。AULAKH等[78]觀察到雜交稻品種從苗期到開花期，隨著植株生長，通氣組織持續(xù)增加，植株傳輸甲烷的能力持續(xù)增強。目前，研究表明甲烷排放通量高的水稻品種一般具有較大的莖稈通氣組織面積、大的髓腔組織和維管束面積等[50,52,79]。

4 水分和氮肥管理對稻田甲烷排放的影響

4.1 水分管理

與持續(xù)淹灌相比，中期曬田、干濕交替灌溉等水分措施可提高土壤氧化還原電位進而降低稻田甲烷排放[80]；另一方面，節(jié)水灌溉（如間歇灌溉、干濕交替等）可調控光合同化物的籽粒分配[81-82]，這種調控作用對稻田甲烷排放影響不清。水分管理措施也能影響水稻農藝性狀、根系形態(tài)、根系活力、根系分泌物等特征[83-86]，我們課題組前期研究也發(fā)現不同水分狀況和氮素水平能夠影響水稻根系形態(tài)以及通氣組織特征[87-88]；然而，不同水分管理措施下水稻植株特征變化與稻田甲烷排放關系研究較少。

4.2 氮肥管理

目前氮肥類型和施肥量對稻田甲烷排放的影響并不一致。一般認為，銨態(tài)氮肥能增加稻田甲烷排放，而施用硝態(tài)氮肥能降低稻田甲烷排放[89]。與施用尿素相比，施用硫酸銨可減少甲烷排放[90]；然而，也有研究發(fā)現施用尿素不會增加甲烷排放，甚至可減少甲烷排放[91]。研究發(fā)現施氮量較高時能夠促進稻田甲烷的排放[92]，但也有研究表明，低氮能夠增加稻田甲烷排放量[93]。施氮量對稻田甲烷排放的影響可能與氮對水稻植株通氣組織的形成及根系活力、根系分泌物等的影響有關[47,94]。

5 展望

目前，稻田土壤甲烷生成的微生物生化過程已比較明確。然而，稻田甲烷排放是甲烷產生、氧化和傳輸過程的綜合結果，也取決于土壤甲烷氧化菌和產甲烷菌的共同作用。水稻植株自身通過光合同化物分配、根系分泌物和呼吸可為產甲烷菌提供底物和根際厭氧環(huán)境，也通過根際泌氧促進甲烷氧化菌的活性進而氧化甲烷。因此，將來可從以下方面開展研究：一是以增產穩(wěn)產與減排為切入點，研究光合同化物在植株體內的分配及其影響稻田甲烷排放內在機理與栽培管理措施，實現高產和減排的協(xié)同；二是利用來源更廣泛的水稻品種、特殊遺傳材料探究地上部形態(tài)特征對稻田甲烷排放的影響及生物學機理；三是研究植株根系形態(tài)（根表面積、根長度、根條數等）、解剖（通氣組織、維管束等）和生理（根系氧化力、根系泌氧能力、根系分泌物數量與種類等）特征與稻田甲烷對產生、氧化及傳輸的影響及內在機理；四是灌溉、施肥類型與施肥方式等栽培措施可調控作物生長發(fā)育，也影響著土壤通氣與養(yǎng)分狀況，栽培措施與稻田甲烷排放關系及機理研究需進一步深化。水稻植株特性調控稻田甲烷排放機理的深入研究將有利于水稻的綠色高效生產。