靳磊

摘 要：根際促生菌對(duì)植物的生命活動(dòng)可產(chǎn)生特定肥效及生理作用，且無(wú)環(huán)境污染，在生態(tài)環(huán)境保護(hù)、農(nóng)業(yè)可持續(xù)性發(fā)展方面發(fā)揮重要作用。針對(duì)不同的根際促生菌在緩解植物受到脅迫時(shí)的反應(yīng)，國(guó)內(nèi)外已有大量研究報(bào)道，而根際促生菌對(duì)植物受到非生物脅迫時(shí)的忍受力方面綜述不多。該文綜述了根際促生菌對(duì)植物生長(zhǎng)受非生物脅迫影響的研究進(jìn)展，主要包括重金屬、干旱、鹽分、肥力過(guò)低或過(guò)剩，并分析了當(dāng)前該領(lǐng)域研究存在的不足與今后研究方向，以期為大規(guī)模利用根際促生菌提高植物在非生物因素脅迫條件下的穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)提供參考。

關(guān)鍵詞：根際促生菌;植物生長(zhǎng);非生物因素;研究進(jìn)展

中圖分類號(hào) Q939.96 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2022）02-0040-03

Abstract： The relationship between rhizosphere-promoting bacteria and plants under adverse conditions has always been one of the key research contents.Aiming at the response of different rhizosphere-promoting bacteria in relieving plant stress，there have been a lot of research reports at home and abroad，and the rhizosphere-promoting bacteria have little review on the tolerance of plants to abiotic stress.In this paper，the research progress on effects of rhizosphere-promoting bacteria on plant growth under abiotic stress，mainly including heavy metals，drought，salinity，low fertility and excess，and analyzes the shortcomings of current researchin this field and the future research direction，in order to provide a theoretical basis for large-scale utilization of rhizosphere-promoting bacteria to improve stable and high yield of crops under abiotic factors stress.

Key words： Rhizosphere-promoting bacteria; Plant growth; Abiotic factors; Research progress

近年來(lái)，環(huán)境問(wèn)題不容忽視，人們環(huán)保意識(shí)越來(lái)越強(qiáng)。在此之前針對(duì)作物增產(chǎn)，人們普遍認(rèn)為應(yīng)大量使用化肥，如據(jù)有關(guān)國(guó)際組織統(tǒng)計(jì)，施加化肥可使農(nóng)作物產(chǎn)量提高40%～60%。但多年實(shí)踐證明，化肥在提高作物產(chǎn)量的同時(shí)也容易導(dǎo)致土壤板結(jié)并破壞土壤原有理化性質(zhì)。根際促生菌剛好彌補(bǔ)化肥的缺點(diǎn)，它內(nèi)含多種微生物，除給作物提供養(yǎng)分外，還可以使作物高產(chǎn)、增強(qiáng)抗逆性等[1-2]。

植物生長(zhǎng)促進(jìn)菌（plant growth promoting rhizobacteria），簡(jiǎn)稱促生菌或PGPR）是指生活在土壤或附生于植物根際、莖葉中對(duì)植物生長(zhǎng)、有害微生物生長(zhǎng)抑制有促進(jìn)作用的一類有益菌[3]，能夠滿足植物所需的固氮、解磷、解鉀、解鐵等1種或多種需求[4]。根據(jù)PGPR作用于根際的位置可分為：胞內(nèi)PGPR和胞外PGPR[5]。最早PGPR產(chǎn)品是1895年美國(guó)人Nobbe和Hitner生產(chǎn)的根瘤菌接種劑（Nitragen）[6]，而我國(guó)最早是在1937年張憲武對(duì)大豆根瘤菌的研究[7]。根據(jù)國(guó)內(nèi)外最新報(bào)道，本文綜述了根際促生菌對(duì)植物生長(zhǎng)受非生物脅迫影響的研究進(jìn)展，主要包括重金屬、干旱、鹽分、肥力過(guò)低或過(guò)剩，并分析了當(dāng)前該領(lǐng)域研究存在的不足與今后研究方向，以期為根際促生菌更好地作用于植物生長(zhǎng)及綠色修復(fù)技術(shù)提供參考。

1 根際促生菌誘導(dǎo)寄主植物對(duì)重金屬的忍耐力

現(xiàn)代工業(yè)的快速發(fā)展導(dǎo)致重金屬不可避免地進(jìn)入土壤中，嚴(yán)重威脅植物生長(zhǎng)及人類生存[8-9]。據(jù)國(guó)家有關(guān)部門調(diào)查，我國(guó)遭受重金屬污染的土地面積占污水灌區(qū)總面積64.8%[10]。一般而言，重金屬進(jìn)入土壤后，對(duì)微生物群落結(jié)構(gòu)、代謝功能等方面均有顯著影響[8]。土壤中微生物為了適應(yīng)其環(huán)境產(chǎn)生相應(yīng)的耐受機(jī)制，如產(chǎn)生莢膜/生物膜保護(hù)、細(xì)胞壁被動(dòng)吸附、抗性質(zhì)粒等。根際促生菌誘導(dǎo)寄主植物對(duì)重金屬的忍受力主要包括微生物對(duì)重金屬的吸收作用、氧化還原作用及淋濾作用，根際促生菌通過(guò)自身的吸收與轉(zhuǎn)化可降低土壤中重金屬含量[11-13]。研究發(fā)現(xiàn)，與不加菌的對(duì)照處理相比，從2種根際土壤中分離出具有Ni抗性SRA2菌株可使生長(zhǎng)在含鎳450mg/kg的土壤中印度芥菜的鮮重和干重分別增加351%、285%[14]。同時(shí)Rajkumar等[15]發(fā)現(xiàn)魏登施泰芽孢桿菌SM3在增加作物生物量的同時(shí)，吸收的重金屬Zn、Ni、Cu分別達(dá)到細(xì)胞干重的3.88、8.13、6.05mg/g。土壤中的重金屬通常以不同價(jià)態(tài)形式存在，根際促生菌通過(guò)細(xì)胞代謝來(lái)調(diào)節(jié)重金屬的價(jià)態(tài)，進(jìn)而減輕重金屬毒性。如Rajkumar等[16]發(fā)現(xiàn)根際促生菌通過(guò)氧化還原作用將高毒性的Cr6+轉(zhuǎn)化為Cr3+，進(jìn)而降低對(duì)印度芥菜的毒性。有些菌株還可以經(jīng)過(guò)氧化還原反應(yīng)釋放質(zhì)子，再通過(guò)電子轉(zhuǎn)移使重金屬離子溶解，進(jìn)而減少對(duì)植物的傷害。因此，根際促生菌對(duì)重金屬吸收有較好的作用，在降低重金屬對(duì)植物的危害的同時(shí)，還能增強(qiáng)植物的抗逆性。對(duì)于重金屬污染修復(fù)可以考慮使用根際促生菌，菌種的選擇應(yīng)考慮具體重金屬污染類型。因此，在以后的研究中，因注重開發(fā)可吸收重金屬的微生物菌種，以期為重金屬污染土地修復(fù)治理提供可靠的方法。

2 根際促生菌誘導(dǎo)寄主植物對(duì)干旱的忍耐力

干旱環(huán)境脅迫影響植物的生長(zhǎng)，然而根際促生菌自身能夠忍受一定的干旱環(huán)境，進(jìn)而影響植物體內(nèi)水分利用與代謝[17]。研究發(fā)現(xiàn)，在干旱環(huán)境脅迫下，當(dāng)?shù)岚亟臃NECMF彩色豆馬勃時(shí)，體內(nèi)N、P顯著增加[18];馬尾松接種褐環(huán)乳牛肝菌、雞油菌、彩色豆馬勃和土生空?qǐng)F(tuán)菌時(shí)，對(duì)其地上部分和地下部分生物量的增加有顯著效果[19]。在土壤重度干旱環(huán)境條件下，吳興興等[20]將4種PGPR菌株與蠶豆進(jìn)行混合，發(fā)現(xiàn)4種PGPR菌株明顯提高了蠶豆地上部分和地下部分生物量，菌株FZB42、B9601-Y2、B2及B9凈增加蠶豆產(chǎn)量為247.30、211.90、133.57、46.95kg/hm2。陳蘇等[21]采用盆栽試驗(yàn)探究蠟狀芽孢桿菌F06菌株對(duì)不同干旱環(huán)境脅迫下水稻汕優(yōu)63生理特性的影響，發(fā)現(xiàn)接種蠟狀芽孢桿菌F06菌株可調(diào)節(jié)水稻體內(nèi)激素含量，提高了光合速率等，增加了抗旱能力。由此可知，干旱環(huán)境條件下，根際促生菌對(duì)植物生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用。不同菌株對(duì)植物生長(zhǎng)的促進(jìn)作用具有差異性，合理添加菌株有利于植物生長(zhǎng)及土壤改良。因此，在以后實(shí)踐中，應(yīng)根據(jù)不同的干旱環(huán)境篩選適宜的菌株，進(jìn)而提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)效率。

3 根際促生菌誘導(dǎo)寄主植物對(duì)鹽分的忍耐力

隨著全球溫度升高和人類活動(dòng)加劇，鹽堿化現(xiàn)象逐漸加重，導(dǎo)致土壤生產(chǎn)力逐年下降，日益威脅著人們賴以生存的土地資源。全球鹽堿地面積約為10億hm2，而我國(guó)鹽堿地面積約為9915萬(wàn)hm2。目前研究有以根際促生菌改善寄主植物對(duì)鹽分的忍受力，其中植物抗鹽性功能的PGPR中芽孢桿菌屬、假單胞桿菌屬、腸桿菌屬和固氮螺菌屬的應(yīng)用最為廣泛，涉及到作物種類繁多，如用PGPR菌株Bacillussubtilis GB03菌株能誘導(dǎo)擬南芥對(duì)鹽害的忍耐力，并且Bacillussubtilis GB03還可以產(chǎn)生一些揮發(fā)性物質(zhì)[22]。胞外糖在誘導(dǎo)植物耐鹽方面具有重要作用，微生物菌產(chǎn)生的胞外糖可顯著提高土壤的空隙度及土壤聚合度[23]。研究發(fā)現(xiàn)，一些PGPR還具有大大減輕鹽對(duì)植物脅迫的作用，即增強(qiáng)植物耐鹽性[24-25]，如Ashraf等[26-27]通過(guò)盆栽試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，接種6種可產(chǎn)生EPS的PGPR作用于小麥，發(fā)現(xiàn)對(duì)小麥根部長(zhǎng)勢(shì)均有明顯的促進(jìn)作用;與此同時(shí)，接種可產(chǎn)生EPS的嗜水氣單胞菌和異常芽孢桿菌及其他芽孢桿菌類時(shí)，發(fā)現(xiàn)小麥對(duì)Na+的吸收受到了明顯的限制?？傊?，對(duì)于受到鹽分脅迫的植物，可以考慮添加根際促生菌，通過(guò)分子生物學(xué)、生態(tài)學(xué)等手段篩選更多可以產(chǎn)生EPS的根際促生菌，大面積應(yīng)用于鹽堿地，進(jìn)而減少其鹽堿化面積，同時(shí)使植物產(chǎn)量增加。

4 根際促生菌誘導(dǎo)寄主植物對(duì)肥力過(guò)低或過(guò)剩的忍耐力

植物的另一個(gè)非生物脅迫主要為土壤養(yǎng)分。土壤中的營(yíng)養(yǎng)元素多數(shù)以礦化形式存在，植物只能吸收速效養(yǎng)分。微生物菌肥可以將土壤中礦化的營(yíng)養(yǎng)元素進(jìn)行轉(zhuǎn)化，最終成為植物可吸收的有效態(tài)養(yǎng)分（如速效鉀、速效磷及速效氮），以保證植物的正常生長(zhǎng)。例如，在雨水的作用下，多數(shù)的P與Fe、Al、Ca等結(jié)合為不可溶的磷，進(jìn)而不被植物所利用[28]。祝英等[29]通過(guò)拌種育苗試驗(yàn)，經(jīng)過(guò)相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)添加外源微生物菌劑改善了根際土壤有機(jī)質(zhì)、有效鉀和有效磷在根際土的積累和轉(zhuǎn)化利用，進(jìn)而提高了當(dāng)歸苗的品質(zhì)。秦韻婷等[30]研究發(fā)現(xiàn)灰棗根際促生復(fù)合菌株P(guān)13K24、P13K7和單一功能菌株K24、K7處理與CK比較，土壤有機(jī)質(zhì)含量分別提高了60.40%、50.40%、35.95%、21.11%，速效鉀分別增加了61.71%、36.17%、68.78%、41.71%。李靜等[31]發(fā)現(xiàn)施用復(fù)合微生物菌劑（固氮菌、解磷菌及解鉀菌）可使棗樹萌芽展葉期的堿解氮含量增加。王富明等[32]的研究也發(fā)現(xiàn)同樣的結(jié)果，與對(duì)照相比，各種微生物菌肥處理下土壤速效鉀及有機(jī)質(zhì)含量均顯著提高，這與之前學(xué)者在研究土壤微生物能夠改良土壤性狀的論點(diǎn)一致[33]。

5 展望

隨著現(xiàn)代農(nóng)業(yè)集約化程度不斷提高，大量無(wú)機(jī)化肥、農(nóng)藥的使用導(dǎo)致土壤板結(jié)，嚴(yán)重影響作物生長(zhǎng)及人類的生存，而微生物肥料可改變土壤板結(jié)、促進(jìn)作物生長(zhǎng)。因此，微生物肥料目前已經(jīng)受到各國(guó)的廣泛關(guān)注，添加具有促生作用且能更好適應(yīng)根際環(huán)境的PGPR成為一種有效平衡植物營(yíng)養(yǎng)、增加產(chǎn)量的方法[34]。土壤中微生物能夠促進(jìn)有機(jī)質(zhì)的形成，釋放被礦化的N、P、K等多種元素，對(duì)土壤中的物質(zhì)轉(zhuǎn)化起到重要作用。向土壤中添加有益微生物或者通過(guò)施肥的方式調(diào)節(jié)土壤微生物種類與數(shù)量，進(jìn)而改善土壤結(jié)構(gòu)，促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育[35]。在目前研究過(guò)程中，往往出現(xiàn)實(shí)驗(yàn)室研究與具體生產(chǎn)實(shí)踐不對(duì)等的情況，如在實(shí)驗(yàn)室研究效果很好的菌種在田間作用效果不明顯。因此，關(guān)于根際促生菌研究工作未來(lái)可從以下幾個(gè)方面展開：（1）篩選更多符合植物脅迫環(huán)境條件下的菌種;（2）目前許多根際促生菌作用于田間時(shí)，很難做到有效菌種數(shù)量的維持，探究根際促生菌施加后如何在田間長(zhǎng)期保存是一個(gè)重要方向;（3）結(jié)合分子生物學(xué)的手段，通過(guò)基因結(jié)構(gòu)和功能的探究揭示微生物在逆境下轉(zhuǎn)錄組的變化?？傊S著全球變化的不斷加劇，環(huán)境逐漸惡劣，植物生長(zhǎng)受到各種非生物脅迫，根際促生菌的開發(fā)利用對(duì)提高作物產(chǎn)量、改善土壤結(jié)構(gòu)及減少化肥使用等具有重要作用。在未來(lái)研究中，應(yīng)更加注重功能菌株的開發(fā)，加強(qiáng)應(yīng)用技術(shù)適應(yīng)性研究和對(duì)農(nóng)民的技術(shù)指導(dǎo)是根際促生菌成功運(yùn)用的關(guān)鍵之一。

參考文獻(xiàn)

[1]吳建峰，林先貴.我國(guó)微生物肥料研究現(xiàn)狀及發(fā)展趨勢(shì)[J].土壤，2002，34（2）：68-72.

[2]李自剛，王新民，劉太宇，等.復(fù)合微生物菌肥對(duì)懷地黃連作障礙修復(fù)機(jī)制研究[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008（5）：62-65.

[3]Malik K A，Rakhshanda B. Association of nitrogen-fixing plant growth promoting rhizobateria（PGPR） with Kallar grass and Rice[J].Plant and Soil，1997，194：37-44.

[4]B.R. Glick. Biochemical and Genetic Mechanisms Used by Plant Growth Promoting Bacteria[J].World Scientific Publishing Company，1999：13-17.

[5]康貽軍，程潔，梅麗娟，等.植物根際促生菌作用機(jī)制研究進(jìn)展[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，21（01）：232-238.

[6]劉健.微生物肥料作用機(jī)理初步研究[D].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2006.

[7]周法永，盧布，顧金剛，等.我國(guó)微生物肥料的發(fā)展階段及第三代產(chǎn)品特征探討[J].中國(guó)土壤和肥料，2015（01）：12-17.

[8]Stafilov T，Sajn R，Pancevski Z，et al. Heavy metal contamination of topsoils around a lead and zinc smelter in the Republic of Macedonia[J]. J Hazard Mater，2010，175：896-914.

[9]陳懷滿.土壤-植物系統(tǒng)中的重金屬污染[D].北京：科學(xué)出版社，1996.

[10]林玉鎖.土壤環(huán)境安全及其污染防治對(duì)策[J].環(huán)境保護(hù)，2007：35-38.

[11]Zaida A，Khan M S，Amil M D. Interactive effect of rhizotrophic microorganisms on yield and nutrient uptake of chickpea （ Cicer arietinum L.）[J]. Eur J Agron，2003，19：15-21.

[12]Belimov A A，Safronova V I，Sergeyeva T A，et al. Characterization of plant growth promoting rhizobacteria isolated from polluted soils and containing 1-aminocyclopropane-1-carboxylate deaminase[J].Microbiol，2001，47：642-652.

[13]Sheng X F，Sun L N，Huang Z，et al. Promotion of growth and? Cu accumulation of bio-energy crop （Zea mays） by bacteria：Implications for energy plant biomass production and phytoremediation[J].J Environ Manag，2012，103：58-64.

[14]Ma Y，Rajkumar M，F(xiàn)reitas H. Improvement of plant growth and nickel uptake by nickel resistant-plant growth promoting bacteria[J]. J Hazard Mater，2009，166：1154-1161.

[15]Rajkumar M，Ma Y，F(xiàn)reitas H.Characterization of metalresistant plant-growth promoting Bacillus weihenstephanensis isolated from serpentine soil in Portugal[J].J Basic Microbiol，2008，48：1-9.

[16]Rajkumar M，Nagendran R，Lee K J，et al. Influence of plant growth promoting bacteria and Cr6+ on the growth of Indian mustard[J].Chemosphere，2006，62：741-748.

[17]楊艷.外生菌根真菌提高油松抗旱性的研究[D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2010.

[18]王如巖，于水強(qiáng)，張金池，等.干旱脅迫下接種菌根真菌對(duì)滇柏和楸樹幼苗根系的影響[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2012，36（6）：23-27.

[19]王藝，丁貴杰.干旱脅迫對(duì)馬尾松菌根化苗木生長(zhǎng)的影響[J].森林與環(huán)境學(xué)報(bào)，2016，36（02）：173-179.

[20]吳興興，吳毅歆，趙正龍，等.4個(gè)PGPR菌株拌種對(duì)干旱條件下蠶豆生長(zhǎng)及產(chǎn)量的影響[J].干旱區(qū)研究，2012，29（02）：203-207.

[21]陳蘇，謝建坤，黃文新，等.根際促生細(xì)菌對(duì)干旱脅迫下水稻生理特性的影響[J].中國(guó)水稻科學(xué)，2018，32（05）：485-492.

[22]Ryu C M，F(xiàn)arag M A，Hu C H，etal.BacterialVolatiles Induce Systemic Resistancein Arabidopsis[J].Plant Physiology，2004，134：1017-1026.

[23]Mantelin S，Touraine B.Plant growth-promoting bacteria and nitratea vailability：Impacts on root development and nitrateuptake[J].Journal of Experimental Botany，2004，55：27-34.

[24]Adesemoye A O，Torbert H A，Kloepper J W.Enhanced Plant nutrientuse efficiency with PGPR and AMFinan Integrated nutrient management system[J].Canadian JourNal of Microbiology，2008，54：876-886.

[25]劉少芳，王若愚.植物根際促生細(xì)菌提高植物耐鹽性研究進(jìn)展[J].中國(guó)沙漠，2019，39（02）：1-12.

[26]Ashraf M，Hasnain S，Berge O.Effect of exo-polysaccharides producing bacterial inoculation on growth of roots of wheat （ Triticum aestivum L.） plants grown in a salt-affected soil[J].International Journal of Environmental Science&Technology，2006，3（1）：43-51.

[27]Ashraf M，Hasnain S，Berge O，et al.Inoculating wheat seedlings with exopolysaccharide-producing bacteria restricts sodium up take and stimulates plant growth under salt stress[J]. Biology and Fertility of Soils，2004，40（3）：157-162.

[28]Gyaneshwar P，Kumar G N，Parekh L J，etal.Roleof soil micro organismsin improving Pnutrition of plants[J].Plant and Soil，2002，245：83-93.

[29]祝英，彭軼楠，鞏曉芳，等.不同微生物菌劑對(duì)當(dāng)歸苗生長(zhǎng)及根際土微生物和養(yǎng)分的影響[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2017，23（03）：511-519.

[30]秦韻婷，李建貴，郭藝鵬，等.PGPR對(duì)灰棗土壤養(yǎng)分及微生物數(shù)量影響的主成分分析[J].經(jīng)濟(jì)林研究，2015，33（03）：39-43.

[31]李靜，李建貴，楊越，等.復(fù)合微生物菌劑對(duì)灰棗根際土壤養(yǎng)分及棗果品質(zhì)的影響[J].新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2016，39（03）：227-232.

[32]王富明，張彥，吳皓瓊.解磷固氮菌劑的研制及其對(duì)小麥增產(chǎn)效應(yīng)[J].生物技術(shù)，1994，4（4）：15-18.

[33]米蘇斯金EH.土壤微生物和土壤肥力[M].北京：科學(xué)出版社，1959.

[34]邱天，張麗輝.植物促生菌促進(jìn)鹽生環(huán)境植物生長(zhǎng)的研究進(jìn)展[J].北方園藝，2017（24）：198-204.

[35]康林玉，劉周斌，歐立軍，等.土壤微生物促進(jìn)作物生長(zhǎng)發(fā)育研究進(jìn)展[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017（03）：113-116. （責(zé)編：徐世紅）