施羽露 楊曉曦 鄭 堯,2 裘麗萍 胡庚東 邴旭文,2* 陳家長(zhǎng),2

(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無(wú)錫漁業(yè)學(xué)院，無(wú)錫 214081；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長(zhǎng)江下游漁業(yè)生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)中心/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部水產(chǎn)品質(zhì)量安全環(huán)境因子風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估實(shí)驗(yàn)室，無(wú)錫 214081)

集約化養(yǎng)殖過(guò)程中因飼料過(guò)量投喂易造成飼料營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)過(guò)剩等問(wèn)題，研究表明其可能引起魚(yú)類(lèi)腸黏膜屏障功能被破壞以及固有免疫發(fā)生改變，進(jìn)而誘發(fā)腸道慢性低度炎性反應(yīng)[1]。近年來(lái)，學(xué)者們對(duì)魚(yú)類(lèi)腸道健康有關(guān)的研究越來(lái)越全面、深入。腸道是動(dòng)物體內(nèi)的消化吸收器官，通過(guò)其自身屏障功能(機(jī)械屏障、化學(xué)屏障和微生物屏障)防止機(jī)體受到腸腔內(nèi)物理?yè)p傷和有害微生物的傷害[2]。

白藜蘆醇(resveratrol，Res)是一種存在于多種植物當(dāng)中的天然多酚類(lèi)化合物，廣泛存在于葡萄、花生、虎杖、桑葚等植物中[3]。眾多研究表明，Res為NAD+依賴的組蛋白去乙?；窼irt1激動(dòng)劑，具有抗氧化、抗衰老、降脂、炎癥免疫調(diào)節(jié)、抗病毒等眾多藥理學(xué)功能[4-5]，被喻為繼紫杉醇之后第二大抗癌藥物[6]。而EX527作為Sirt1的高效抑制劑[7]，可進(jìn)一步驗(yàn)證Res對(duì)Sirt1的調(diào)控。有研究證明，用經(jīng)過(guò)Res強(qiáng)化后鹵蟲(chóng)喂養(yǎng)斑馬魚(yú)，可促進(jìn)其腸道絨毛發(fā)育，提高腸道抗氧化能力，維護(hù)腸道健康[8]。胡瑤蓮等[9]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加Res可調(diào)節(jié)育肥豬結(jié)腸菌群，增強(qiáng)機(jī)體抗氧化與空腸黏膜抗炎能力，改善腸道健康。Ershad等[10]研究表明，Res可賦予高膳食脂肪引起的腸上皮細(xì)胞對(duì)炎癥的抵抗力，以及改善由此導(dǎo)致的屏障功能障礙，但此類(lèi)報(bào)道較少。因此，本試驗(yàn)以紅羅非魚(yú)為研究對(duì)象，通過(guò)構(gòu)建高脂模型，飼料中添加Sirt1激活劑Res及抑制劑EX527，探究Res對(duì)高脂飼喂下羅非魚(yú)腸道形態(tài)和腸道內(nèi)炎癥因子含量的調(diào)控情況，為魚(yú)類(lèi)保護(hù)腸道飼料添加劑的開(kāi)發(fā)提供參考依據(jù)，同時(shí)也為研究Res如何調(diào)控Sirt1基因及下游信號(hào)通路奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)魚(yú)及飼養(yǎng)

1.2 試驗(yàn)飼料

參考文獻(xiàn)[11]配制試驗(yàn)飼料，其組成及營(yíng)養(yǎng)水平參見(jiàn)表1，設(shè)置8%脂肪(A組)、10%脂肪(高脂飲食，B組)、10%脂肪+0.025 g/kg Res (C組)、10%脂肪+0.025 g/kg Res+5 mmol/L EX527(D組)4組。Res(98%)購(gòu)自西安某生物科技有限公司。將各種飼料原料粉碎，經(jīng)過(guò)40目篩，稱(chēng)重、混勻，在高脂飼料中分別添加0.025 g/kg Res和5 mmol/L抑制劑EX527，制成粒徑2 mm的普通顆粒沉水飼料，自然曬干后置于-20 ℃冰柜中保存?zhèn)溆谩?/p>

表1 試驗(yàn)飼料組成及營(yíng)養(yǎng)水平(風(fēng)干基礎(chǔ))Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (air-dry basis) %

1.3 樣本采集

分別在養(yǎng)殖開(kāi)始后第3、6、9周進(jìn)行無(wú)菌取樣工作。取樣前饑餓24 h，MS-222麻醉后稱(chēng)量，參考文獻(xiàn)[11]計(jì)算增重率(WGR)、特定生長(zhǎng)率(SGR)及飼料系數(shù)(FCR)。每缸隨機(jī)取8尾魚(yú)，進(jìn)行生物學(xué)測(cè)量，測(cè)量體長(zhǎng)、體重，將魚(yú)體置于冰上，用剪刀剪開(kāi)魚(yú)體腹部，隨即取出內(nèi)臟團(tuán)，用鑷子將腹脂剝離，稱(chēng)量腹脂的重量，計(jì)算腹脂率，隨后將腹脂于-80 ℃冰箱保存。參考文獻(xiàn)[12]選擇中腸部位，取腸道組織稱(chēng)重，按照1∶9 (m∶V)加入pH 7.4磷酸鹽緩沖液(PBS)(已過(guò)濾除菌)，用電動(dòng)勻漿器將樣本充分研磨勻漿。2 500 r/min離心20 min，收集上清液于滅菌凍存管中，置于-80 ℃冰箱保存。取中腸部位腸道內(nèi)容物于2 mL離心管，置于-80 ℃冰箱保存。取部分中腸組織用生理鹽水沖洗，并用4%甲醛保存固定，按常規(guī)方法制成掃描電鏡材料，觀察并拍照[13-14]。在碎冰上采集尾靜脈血1 mL于1.5 mL離心管中靜置10 min左右，2 000 r/min離心1～2 min，取上清液保存于-80 ℃冰箱中。

1.4 血清及腸道中炎癥因子及脂多糖(LPS)含量測(cè)定

采用南京建成生物工程研究所的酶聯(lián)免疫吸附劑測(cè)定(ELISA)試劑盒對(duì)4組紅羅非魚(yú)中腸組織腫瘤壞死因子-α(TNF-α)、白細(xì)胞介素-1β(IL-1β)、白細(xì)胞介素-6(IL-6)、白細(xì)胞介素-10(IL-10)、轉(zhuǎn)化生長(zhǎng)因子-β(TGF-β)含量，及血清與腸道內(nèi)容物內(nèi)LPS含量進(jìn)行檢測(cè)，操作方法嚴(yán)格按照說(shuō)明書(shū)進(jìn)行。

1.5 計(jì)算公式

WGR(%)=100×(Wt-W0)/W0；SGR(%/d)=100×(lnWt-lnW0)/t；FCR=Wf/(Wt-W0)；腹脂率(%)=100×Wa/W。

式中：W0為初始魚(yú)總重量(g)；Wt為終末魚(yú)總重量(g)；W為單尾魚(yú)重量(g)；Wf為攝入的飼料總量(干物質(zhì)基礎(chǔ)，g)；Wa為腹脂重(g);t為飼喂天數(shù)(d)。

1.6 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS 25進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)和組間LSD多重比較，數(shù)據(jù)表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，以P<0.05作為差異顯著水平，使用OriginPro 2018進(jìn)行相關(guān)圖形的繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 Res對(duì)紅羅非魚(yú)生長(zhǎng)性能及腹脂率的影響

由表2可知，第3、6和9周，B組紅羅非魚(yú)體重、WGR、SGR均顯著高于A組(P<0.05)，C組較B組均顯著降低(P<0.05)。第3周，各組間體長(zhǎng)無(wú)顯著差異(P>0.05)，第6和9周，B組體長(zhǎng)顯著高于A組(P<0.05)。第3、6和9周，B組FCR顯著低于A組(P<0.05)，且C組較B組顯著降低(P<0.05)。

表2 Res對(duì)紅羅非魚(yú)生長(zhǎng)性能的影響Table 2 Effects of Res on growth performance of red tilapia

續(xù)表2項(xiàng)目 Items時(shí)間 Time組別 GroupsABCD第3周 Week 32.87±0.16c3.44±0.06a3.18±0.02b3.27±0.02ab特定生長(zhǎng)率 SGR/(%/d)第6周 Week 61.87±0.02d2.05±0.02a1.93±0.02c1.98±0.01b第9周 Week 91.45±0.04c1.55±0.01a1.49±0.01bc1.51±0.01ab第3周 Week 31.57±0.01a1.34±0.01b1.18±0.01c1.34±0.01b飼料系數(shù) FCR第6周 Week 61.52±0.01a1.22±0.01b1.17±0.01c1.20±0.01bc第9周 Week 91.56±0.02a1.23±0.01b1.18±0.01c1.20±0.01bc

由表3可知，第3和6周，B組腹脂率顯著高于其他3組(P<0.05)。第3至9周，C組腹脂率較B組顯著降低(P<0.05)，而第3和9周，D組腹脂率較C組有所升高。

表3 Res對(duì)紅羅非魚(yú)腹脂率的影響Table 3 Effects of Res on abdominal fat rate of red tilapia

2.2 紅羅非魚(yú)腸道組織學(xué)觀察結(jié)果分析

由圖1可知，A31、B31、D31所示A、B、D組腸道環(huán)狀皺襞均存在破損現(xiàn)象，D31環(huán)狀皺襞結(jié)構(gòu)紊亂且向內(nèi)增生。由C32和A32、B32、D32對(duì)比發(fā)現(xiàn)，C組中腸杯狀細(xì)胞(goblet cell,GC)數(shù)量多于其他組。

A～D分別對(duì)應(yīng)A組、B組、C組、D組；A31、B31、C31、D31為各組第3周4×視野，A32、B32、C32、D32為各組第3周100×視野；箭頭處為GC。A to D corresponds to group A, group B, group C, group D, respectively; A31, B31, C31 and D31 were 4× of visual field in week 3 of each group, and A32, B32, C32 and D32 were 100× of visual field in the week 3 of each group; GC at arrow.圖1 第3周紅羅非魚(yú)中腸橫切圖(HE染色)Fig.1 Cross section of red tilapia midgut in week 3 (HE staining)

由圖2可知，A61、B61、C61、D61所示A、B、C、D組腸道環(huán)狀皺襞均存在破損現(xiàn)象，A組環(huán)狀皺襞結(jié)構(gòu)紊亂且向內(nèi)增生。根據(jù)A62、B62、C62、D62所示，各個(gè)組中腸均有GC存在。

A～D分別對(duì)應(yīng)A組、B組、C組、D組；A61、B61、C61、D61為各組第6周4×視野，A62、B62、C62、D62 為各組第6周100×視野；箭頭處為GC。A to D corresponds to group A, group B, group C, group D, respectively; A61, B61, C61 and D61 were 4× of visual field in the week 6 of each group, and A62, B62, C62 and D62 were 100× of visual field in the week 6 of each group; GC at arrow.圖2 第6周紅羅非魚(yú)中腸橫切圖(HE染色)Fig.2 Cross section of red tilapia midgut in week 6 (HE staining)

由圖3可知，B91所示B組腸道環(huán)狀皺襞存在破損現(xiàn)象。由C92和A92、B92、D92對(duì)比發(fā)現(xiàn)，C組中腸GC數(shù)量多于其他組。

A～D分別對(duì)應(yīng)A組、B組、C組、D組；A91、B91、C91、D91為各組第9周4×視野，A92、B92、C92、D92 為各組第9周100×視野；箭頭處為GC。A to D corresponds to group A, group B, group C, group D, respectively; A91, B91, C91, D91 were 4× of visual field in the week 9 of each group, A92, B92, C92, D92 were 100× of visual field in the week 9 of each group; GC at arrow.圖3 第9周紅羅非魚(yú)中腸橫切圖(HE染色)Fig.3 Cross section of red tilapia midgut in week 9 (HE staining)

圖中標(biāo)注不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。圖5同。Different small letters in the figure mean significant difference (P<0.05). The same as Fig.5.圖4 紅羅非魚(yú)腸道組織勻漿中不同細(xì)胞因子含量Fig.4 Contents of different cytokines in intestinal tissue homogeneity of red tilapia

由表4可知，第3和6周，B組中腸GC數(shù)量較正常組有所降低但差異不顯著(P>0.05)；第3和9周，C組中腸GC數(shù)量顯著多于其他各組(P<0.05)。第6周，C組中腸GC細(xì)胞數(shù)量顯著低于A、B組且少于第3和9周。

表4 100×?xí)r視野內(nèi)GC細(xì)胞數(shù)量Table 4 Number of GC number in visual field at 100×

2.3 紅羅非魚(yú)腸道內(nèi)炎癥因子含量分析

由圖2可知，促炎因子中，投喂3周后C組紅羅非魚(yú)中腸組織IL-1β含量顯著高于其他組(P<0.05)；6周后D組含量顯著低于B組(P<0.05)；9周后B組含量最高。投喂3周后A組中腸組織IL-6含量最高，B組含量顯著高于D組(P<0.05)；6周后D組含量顯著低于B組(P<0.05)；9周后A組含量最高，C、D組顯著低于B組(P<0.05)，且C組含量均隨時(shí)間呈下降趨勢(shì)。投喂3和6周后C組中腸組織TNF-α含量均最高，9周后B組含量顯著高于其他組(P<0.05)。

抗炎因子中，投喂3和6周后，B組中腸組織IL-10含量顯著低于A組，C組含量顯著高于B組(P<0.05)。投喂3、6、9周后各組間中腸組織TGF-β含量均存在顯著差異(P<0.05)，且B組含量均顯著低于A組，第3和9周C、D組含量均顯著高于B組(P<0.05)。

2.4 紅羅非腸道血清及腸道內(nèi)容物L(fēng)PS含量分析

由圖5可知，投喂3周后，各組間腸道內(nèi)容物中LPS含量均存在顯著差異(P<0.05)，其中A組含量顯著高于其他組(P<0.05)，D組含量顯著低于B組(P<0.05)。血清中LPS含量A組和B組無(wú)顯著差異(P<0.05)，但顯著高于C組和D組(P<0.05)。

圖5 紅羅非魚(yú)腸道血清和腸道內(nèi)容物中LPS含量Fig.5 LPS content in serum and intestinal contents of red tilapia

投喂6周后，血清及腸道內(nèi)容物中LPS含量均B組最高，且各組間存在顯著差異(P<0.05)。

投喂9周后，血清及腸道內(nèi)容物L(fēng)PS含量各組間均存在顯著差異(P<0.05)。其中血清LPS含量B組顯著高于其他組(P<0.05)；腸道內(nèi)容物中LPS含量D組顯著高于其他組(P<0.05)，C組顯著低于A組和B組(P<0.05)，且隨時(shí)間呈下降趨勢(shì)。

3 討 論

3.1 Res對(duì)高脂飼料紅羅非魚(yú)生長(zhǎng)性能及腹脂率的影響

Res作為一種天然的植物源抗毒素，越來(lái)越多的研究表明其具有調(diào)控動(dòng)物生長(zhǎng)性能的作用。本試驗(yàn)中，Res添加組的體重、SGR和WGR顯著低于高脂組，Res添加組腹脂率顯著低于高脂組，初步說(shuō)明Res能夠調(diào)控高脂脅迫下紅羅非魚(yú)的體重。而高脂紅羅非魚(yú)腹脂沉積過(guò)多可能與高脂導(dǎo)致魚(yú)體內(nèi)脂肪代謝紊亂，脂質(zhì)的利用和儲(chǔ)存不平衡密切相關(guān)[15]。研究表明Res對(duì)魚(yú)體內(nèi)脂肪代謝具有調(diào)控作用，并能通過(guò)減少魚(yú)體內(nèi)的脂肪沉積來(lái)降低增重[16]。之前我們的試驗(yàn)表明Res在一定程度上促進(jìn)腸道健康并提高飼料利用率[17-18]，本試驗(yàn)中添加Res后紅羅非魚(yú)FCR也顯著降低。這提示Res對(duì)腹脂沉積有較好的調(diào)控作用，但Res如何緩解高脂脅迫下脂肪代謝紊亂還有待進(jìn)一步研究。

3.2 Res對(duì)高脂飼料紅羅非魚(yú)腸道結(jié)構(gòu)的影響

魚(yú)類(lèi)主要靠腸道吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，影響腸道消化吸收能力主要因素包括黏膜褶皺的長(zhǎng)短和疏密、紋狀緣的發(fā)達(dá)程度以及GC數(shù)量的多少[19]。GC是產(chǎn)生和分泌黏蛋白的單細(xì)胞腺。黏蛋白形成黏液層，將腔內(nèi)物質(zhì)與腸上皮隔開(kāi)，以各種方式防止病原微生物入侵，對(duì)發(fā)揮正常的腸黏膜屏障功能有重要意義。有研究表明，長(zhǎng)期食用富含飽和脂肪酸成分的高脂飲食，通過(guò)誘導(dǎo)肥胖和高胰島素血癥使野生型小鼠的GC數(shù)量減少[20]。這與本試驗(yàn)中投喂高脂飼料后GC數(shù)量低于對(duì)照組的結(jié)果相似，這些結(jié)果都提示攝入高脂飼料(紅羅非魚(yú)飼喂10%脂肪)可能會(huì)導(dǎo)致魚(yú)體腸道通透性增加，腸黏膜被破壞。而添加Res后第3和9周，GC細(xì)胞數(shù)量和尺寸均明顯多于高脂組和添加抑制劑組，與Zhang等[21]研究發(fā)現(xiàn)小鼠口服Res后的結(jié)果(表現(xiàn)為GC特征黏液相關(guān)蛋白質(zhì)mRNA表達(dá)量顯著提高)相似，從側(cè)面說(shuō)明Res可能通過(guò)GC緩解因高脂導(dǎo)致的腸黏膜損傷。有報(bào)道稱(chēng)畜禽飼糧添加植物提取物可提高動(dòng)物腸道GC數(shù)量，改善腸道屏障作用[22]，但大多數(shù)結(jié)果都表明這種改善作用可能與作用方式和處理時(shí)間相關(guān)。由于目前探討Res作用的多數(shù)研究采用的干預(yù)時(shí)間為8～16周[23]，本研究第6周高脂添加Res后GC數(shù)量少于第3和9周，可能與Res投喂6周后，由于時(shí)間較短，Res未來(lái)得及發(fā)揮修復(fù)高脂導(dǎo)致的紅羅非魚(yú)腸道損傷作用，而隨著時(shí)間的推移，在第9周腸道損傷有所緩解有關(guān)。由此推測(cè)，Res能和天然多酚類(lèi)植物提取物具有多種腸道生物活性一樣，增加GC數(shù)量，緩解腸道損傷，但用量和時(shí)間不同可能效果不一致[17]。

3.3 Res對(duì)高脂飼料紅羅非魚(yú)炎癥因子含量的影響

炎癥是機(jī)體對(duì)刺激的一種防御反應(yīng)。有許多細(xì)胞因子參與炎癥反應(yīng)應(yīng)答，促炎和抗炎因子在多種炎癥反應(yīng)中起重要作用[24]。促炎因子中，IL-1β主要是由單核細(xì)胞、巨噬細(xì)胞分泌的一種能激活多種免疫和炎癥細(xì)胞的高效炎性細(xì)胞因子[25]。IL-6是一種與免疫有關(guān)的多效炎癥細(xì)胞因子[26]。TNF-α是一種能引起生物和細(xì)胞反應(yīng)，如淋巴細(xì)胞和白細(xì)胞的活化等的有效細(xì)胞因子[27]?？寡滓蜃又?，IL-10具有抑制巨噬細(xì)胞和Th1細(xì)胞分泌因子以及促進(jìn)B細(xì)胞增殖和抗體生成等功能[28]。而TGF-β具有調(diào)控細(xì)胞的生長(zhǎng)、代謝、凋亡以及分化等功能[29-30]。促-抗炎因子的動(dòng)態(tài)變化決定機(jī)體炎癥反應(yīng)程度，一般正常情況下，兩者維持在相對(duì)平衡的狀態(tài)。

研究表明高脂飲食不僅會(huì)引起血脂代謝紊亂，還會(huì)使機(jī)體長(zhǎng)期處于慢性炎癥狀態(tài)[31]。本試驗(yàn)中，第9周高脂組的腸組織IL-1β、TNF-α含量高于正常脂肪組而TGF-β含量較正常組顯著降低，表明高脂飼料刺激紅羅非魚(yú)機(jī)體中的炎癥細(xì)胞因子比例失衡而導(dǎo)致炎癥產(chǎn)生[32]。而添加Res后，第9周腸組織IL-1β、IL-6和TNF-α含量低于高脂組而TGF-β含量較高脂組顯著升高，僅從炎癥信號(hào)通路看，說(shuō)明Res可能通過(guò)上調(diào)細(xì)胞因子中的抗炎細(xì)胞因子和下調(diào)促炎細(xì)胞因子含量，緩解腸道炎癥損傷[32]。因?yàn)樵谛∈笊系玫搅祟?lèi)似結(jié)果[33]，從作用機(jī)制方面來(lái)說(shuō)，Res能夠在一定程度上上調(diào)小鼠組織或細(xì)胞中Sirt1的表達(dá)，進(jìn)而調(diào)控炎癥因子及相關(guān)信號(hào)傳導(dǎo)通路來(lái)抑制炎癥反應(yīng)[34-35]。除此以外，還有很多研究表明Res能夠通過(guò)氧化應(yīng)激信號(hào)通路緩解高脂所帶來(lái)的腸道損傷[8,11]，若想以本試驗(yàn)結(jié)果為基礎(chǔ)，探究Res是否僅調(diào)控Sirt1及其下游通路，還需設(shè)計(jì)更為嚴(yán)謹(jǐn)?shù)脑囼?yàn)來(lái)進(jìn)一步探究。

3.4 Res對(duì)高脂飼料紅羅非魚(yú)腸道內(nèi)LPS含量的影響

LPS又稱(chēng)內(nèi)毒素，是革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁的主要成分。高脂飲食可引起腸道菌群失調(diào)，致使結(jié)腸內(nèi)LPS含量增加[36]。本試驗(yàn)中，第6～9周，高脂組血清和腸道內(nèi)容物中LPS含量顯著高于正常組，且腸道內(nèi)容物中LPS含量隨時(shí)間呈上升趨勢(shì)，提示高脂飼糧可能會(huì)引起腸道微生物群變化，擾亂腸道免疫系統(tǒng)[37]。而LPS含量增加在短時(shí)間內(nèi)會(huì)引起細(xì)菌感染癥狀和刺激巨噬細(xì)胞釋放許多炎癥因子，如TNF-α、白細(xì)胞介素-1(IL-1)、IL-6等大量分泌[38-39]，引起炎癥反應(yīng)和組織損傷。本試驗(yàn)中，第6～9周，高脂飲食組炎癥因子IL-1β、IL-6含量隨著腸道內(nèi)容物L(fēng)PS含量的升高而升高。翟秋紅[40]的試驗(yàn)也表明，LPS會(huì)增加細(xì)胞中炎癥細(xì)胞因子mRNA的表達(dá)量，以上結(jié)果進(jìn)一步驗(yàn)證了LPS會(huì)誘導(dǎo)細(xì)胞引發(fā)炎癥。而添加Res后6～9周，腸道內(nèi)容物及血清中LPS含量、促炎因子含量隨著時(shí)間逐漸降低，添加抑制劑EX527后，LPS含量逐漸升高，因抑制劑具有阻礙作用，表明Res能夠降低LPS含量及其誘導(dǎo)的炎癥反應(yīng)。還有研究表明，Res作為一種天然化合物，可通過(guò)下調(diào)核轉(zhuǎn)錄因子-κB(NF-κB)的活化來(lái)調(diào)節(jié)腸道細(xì)胞對(duì)細(xì)菌衍生分子(如LPS)的炎癥反應(yīng)[41]。Res會(huì)不會(huì)調(diào)節(jié)NF-κB信號(hào)通路等機(jī)制研究仍需進(jìn)一步探討。

4 結(jié) 論

① 高脂飼料會(huì)引起紅羅非魚(yú)腹腔脂肪沉積，還會(huì)導(dǎo)致LPS含量增加從而造成腸道炎癥反應(yīng)并損傷腸道結(jié)構(gòu)組織。

② 高脂飼料添加Res后可促進(jìn)紅羅非魚(yú)的生長(zhǎng)，降低腹脂率，同時(shí)調(diào)節(jié)促炎和抗炎因子的平衡，增加中腸段GC數(shù)量，減少LPS含量，從而保護(hù)腸道功能完整性，有益于腸道健康。