劉廣翔 宋長(zhǎng)友 聞海波 吳寧遠(yuǎn) 陳健翔 李紅霞* 徐 跑*

(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無(wú)錫漁業(yè)學(xué)院，無(wú)錫 214081；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，無(wú)錫 214081)

淡水石首魚(yú)(Aplodinotusgrunniens)，又名淡水大黃魚(yú)，屬鱸形目(Perciformes)，石首魚(yú)科(Sciaenidae)，原產(chǎn)于北美洲且終生生活在淡水中[1]。淡水石首魚(yú)屬于底棲性魚(yú)類，雜食偏肉食性，適應(yīng)性強(qiáng)，具有生長(zhǎng)速度快、營(yíng)養(yǎng)豐富、肉味鮮美、無(wú)肌間刺的等優(yōu)點(diǎn)，人工養(yǎng)殖前景廣闊[2]。目前國(guó)內(nèi)外有關(guān)淡水石首魚(yú)的基礎(chǔ)研究報(bào)道比較缺乏。中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心自2016年從美國(guó)引進(jìn)淡水石首魚(yú)進(jìn)行養(yǎng)殖及繁育研究。養(yǎng)殖過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，淡水石首魚(yú)對(duì)人工配合飼料的利用率較為低下，容易受到饑餓脅迫的影響，解剖發(fā)現(xiàn)其肝臟及腹部易沉積脂肪，影響淡水石首魚(yú)生理健康。

近年來(lái)，隨著集約化水產(chǎn)養(yǎng)殖模式的快速發(fā)展，養(yǎng)殖產(chǎn)量不斷提高，但水產(chǎn)品的安全問(wèn)題日益突出。為降低養(yǎng)殖成本，水產(chǎn)養(yǎng)殖過(guò)程中普遍使用高脂或高糖飼料，導(dǎo)致魚(yú)類肝臟和腹部脂肪沉積[3-5]，影響魚(yú)體的正常代謝，進(jìn)而降低免疫及抗氧化性，最終導(dǎo)致生長(zhǎng)受阻，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致死亡[6]。肝臟作為魚(yú)類主要代謝器官，對(duì)維持魚(yú)類正常代謝及穩(wěn)態(tài)有重大作用[7]。魚(yú)類肝臟脂肪沉積成因較為復(fù)雜，目前認(rèn)為主要是由于飼料中營(yíng)養(yǎng)素失衡和抗脂肪肝營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的缺乏[8]。肝臟脂肪沉積會(huì)影響魚(yú)體健康，使魚(yú)類抵抗力下降[9]。因此為切實(shí)解決魚(yú)類肝臟和腹部脂肪過(guò)度沉積，對(duì)于魚(yú)類健康養(yǎng)殖具有重要意義。李鈺等[10]通過(guò)高脂投喂構(gòu)建斑馬魚(yú)營(yíng)養(yǎng)型脂肪肝探討肝臟代謝變化。此外，已有相關(guān)研究報(bào)道饑餓不僅可以降低肝臟脂肪含量[11]，還可以改善魚(yú)體肌肉品質(zhì)[12]。脂肪作為儲(chǔ)能最高的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，是魚(yú)類在饑餓脅迫時(shí)主要能量來(lái)源[13-14]。饑餓脅迫可以阻斷動(dòng)物體的外源食物補(bǔ)給，因此在饑餓脅迫下，探討魚(yú)類對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝規(guī)律具有重要意義。

本研究以淡水石首魚(yú)為研究對(duì)象，主要研究了淡水石首魚(yú)在饑餓過(guò)程中內(nèi)臟的重量變化、肌肉脂肪酸的變化以及肝臟脂肪代謝相關(guān)基因表達(dá)的變化，以期對(duì)淡水石首魚(yú)健康養(yǎng)殖以及建立合理的投喂制度提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用魚(yú)為中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心2016年從美國(guó)引進(jìn)第1批淡水石首魚(yú)所繁育的子二代苗種。淡水石首魚(yú)取自中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心江陰試驗(yàn)基地。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及飼養(yǎng)管理

饑餓脅迫試驗(yàn)在中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心(南泉基地)室內(nèi)循環(huán)養(yǎng)殖系統(tǒng)(規(guī)格為820 mm×700 mm)中進(jìn)行。試驗(yàn)魚(yú)暫養(yǎng)2月，期間連續(xù)投喂鮮活餌料(活蝦)至表觀飽食，投喂量為魚(yú)體總重的3%～5%；選擇活力強(qiáng)、體重均勻淡水石首魚(yú)180尾進(jìn)行餓脅迫試驗(yàn)，初始平均體重為(20.88±0.91) g，設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)60尾；饑餓時(shí)間為0、1、4、8、12、24、36、48 h及3、4、6、10、14、21、28、42 d。養(yǎng)殖期間每隔3 d進(jìn)行換水排污，保持水溫(26±1) ℃，pH 7.2～7.8，溶解氧濃度>6 mg/L，氨氮濃度<0.05 mg/L，饑餓試驗(yàn)進(jìn)行42 d，試驗(yàn)期間不投喂。

1.3 樣品采集

分別在饑餓0、1、4、8、12、24、36、48 h及3、4、6、10、14、21、28、42 d時(shí)采集樣本，每個(gè)重復(fù)隨機(jī)采集3尾，每個(gè)饑餓時(shí)間點(diǎn)共采集9尾。立即放入含有0.1 mg/L丁香油的水桶中，麻醉后，測(cè)量體長(zhǎng)、體重。解剖稱量肝重、腹部脂肪重、內(nèi)臟重，取其肝臟，液氮速凍后，放置于-80 ℃，用于脂肪代謝基因表達(dá)檢測(cè)。取其側(cè)線上、下1 cm左右背部肌肉，置入密封袋中，于-20 ℃冰箱中保存，用于測(cè)定肌肉脂肪酸組成。

1.4 指標(biāo)測(cè)定與分析

1.4.1 形態(tài)指標(biāo)測(cè)定

肥滿度(CF，g/cm3)=(W/L3)×100；腹脂比(IPF，%)=(Wi/W)×100；肝體比(HSI，%)=(Wh/W)×100；臟體比(VSI，%)=(Wv/W)×100。

式中：W為魚(yú)體質(zhì)量(g)；L為魚(yú)體長(zhǎng)(cm)；Wi為魚(yú)腹腔脂肪重(g)；Wh為魚(yú)肝臟重(g)；Wv為魚(yú)內(nèi)臟重(g)。

1.4.2 肌肉脂肪酸組成測(cè)定

肌肉樣品真空冷凍干燥48 h，研磨粉碎，干燥。制備好肌肉樣品采用氯仿∶甲醇∶水=2∶2∶1抽提總脂肪，采用氫氧化鉀-甲醇對(duì)脂肪酸甲酯化，再用正庚烷萃取脂肪酸甲酯。樣品經(jīng)皂化甲酯化后，用氣相色譜—質(zhì)譜儀(Agilent 7890B-5977A)進(jìn)行分析。采用面積歸一化法測(cè)定淡水石首魚(yú)肌肉樣品脂肪酸組成及含量。

1.4.3 肝臟脂肪代謝相關(guān)基因表達(dá)測(cè)定

用Trizol試劑提取總RNA。提取的RNA使用超微量分光光度計(jì)測(cè)量吸光度(OD)260/280的比值及RNA濃度，OD260/280比值均在1.80～2.00，RNA可用于cDNA反轉(zhuǎn)錄。

cDNA合成按照PrimeScriptTMRT reagent Kit with gDNA Eraser (Perfect Real Time)(大連TaKaRa有限公司)說(shuō)明書(shū)進(jìn)行操作。反應(yīng)分2步進(jìn)行。第1步是去除基因組DNA，反應(yīng)體系：5×g DNA Eraser Buffer 2.0 μL、gDNA Eraser 1.0 μL、RNA 1 μg/μL、補(bǔ)RNA Free dH2O至10 μL，反應(yīng)條件為42 ℃ 2 min，4 ℃。第2步是反轉(zhuǎn)錄反應(yīng)，反應(yīng)體系：PrimeScript RT Enzyme Mix I 1.0 μL、RT Primer Mix 1.0 μL、5×PrimeScript Buffer 2(for Real Time)4 μL、RNase Free dH2O 4 μL、步驟1反應(yīng)液10 μL，反應(yīng)條件為37 ℃ 15 min，85 ℃ 5 s，4 ℃。

試驗(yàn)所用引物均根據(jù)淡水石首魚(yú)三代全長(zhǎng)無(wú)參轉(zhuǎn)錄組測(cè)序所得到的基因序列，采用Primer 5設(shè)計(jì)所得。引物由上海捷瑞生物工程有限公司合成，引物信息見(jiàn)表1。

表1 實(shí)時(shí)熒光定量PCR引物序列Table 1 Primer sequences of real-time quantitative PCR

RT-PCR按照PrimeScriptTMRT Master Mix (Perfect Real Time)(大連TaKaRa有限公司)說(shuō)明書(shū)進(jìn)行操作?？偡磻?yīng)體系25 μL，其中TB Green Premix Ex TaqⅡ(Tli RNaseH Plus)(2×)12.5 μL、PCR Forward Primer(10 μmol/L)1 μL、PCR Reverse Primer(10 μmol/L)1 μmol/L、RT反應(yīng)液(cDNA溶液)2 μL、滅菌水8.5 μL。反應(yīng)條件為：預(yù)變性95 ℃ 30 s；PCR反應(yīng)95 ℃ 5 s，60 ℃ 30 s，循環(huán)40次。根據(jù)三代全長(zhǎng)轉(zhuǎn)錄組測(cè)序數(shù)據(jù)不同組織之間基因表達(dá)量平均值、變異系數(shù)以及差異倍數(shù)篩選候選內(nèi)參基因，制作候選內(nèi)參的標(biāo)準(zhǔn)曲線確定擴(kuò)增效率，用geNorm等軟件篩選得到泛素折疊修飾蛋白1(ufm1)為相對(duì)最適內(nèi)參。本試驗(yàn)選用ufm1為內(nèi)參，用2-ΔΔCt法計(jì)算目的基因相對(duì)表達(dá)量。

1.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)分析采用SPSS 26統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)使用數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)，差異顯著用Duncan氏法進(jìn)行多重比較，P<0.05視為差異顯著，結(jié)果均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(mean±SE)表示。

2 結(jié) 果

2.1 饑餓時(shí)間對(duì)淡水石首魚(yú)形體指標(biāo)及肌肉粗脂肪含量的影響

由表2可知，試驗(yàn)期間，淡水石首魚(yú)存活率均為100%，體重顯著下降(P<0.05)。饑餓條件下，淡水石首魚(yú)肌肉粗脂肪含量下降，其中在饑餓21 d時(shí)開(kāi)始顯著下降；在饑餓21 d以后，肌肉粗脂肪含量無(wú)顯著差異(P>0.05)。

表2 饑餓時(shí)間對(duì)淡水石首魚(yú)體重和肌肉粗脂肪含量(濕重)的影響Table 2 Effects of starvation time on body weight and muscle crude lipid content (wet weight) of A.grunniens

由圖1可知，淡水石首魚(yú)的肥滿度、肝體比、臟體比、腹脂比隨饑餓時(shí)間增加而下降。統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，以饑餓0 d為對(duì)照，肥滿度在饑餓48 h內(nèi)沒(méi)有顯著差異(P>0.05)，饑餓3 d后顯著降低(P<0.05)，在饑餓4～14 d急劇下降，之后趨于平穩(wěn)(圖1-A)。臟體比在饑餓12 h后開(kāi)始顯著降低(P<0.05)，饑餓4 d后趨于穩(wěn)定(圖1-B)；肝體比在饑餓48 h后開(kāi)始顯著降低(P<0.05)，饑餓6 d后趨于穩(wěn)定(圖1-C)；腹脂比在饑餓10 d后顯著降低(P<0.05)，饑餓14 d后后趨于穩(wěn)定(圖1-D)。

2.2 饑餓時(shí)間對(duì)淡水石首魚(yú)肌肉脂肪酸組成的影響

基于上述結(jié)果，發(fā)現(xiàn)饑餓24 h及14、42 d是形體指標(biāo)變化的關(guān)鍵時(shí)間點(diǎn)，選取該時(shí)間點(diǎn)進(jìn)行后續(xù)試驗(yàn)分析。由表3可知，在不同饑餓時(shí)間下共檢測(cè)到脂肪酸26種，包括8種飽和脂肪酸(saturated fatty acid,SFA)、6種單不飽和脂肪酸(monounsaturated fatty acids,MUFA)、12種多不飽和脂肪酸(polyunsaturated fatty acids,PUFA)。結(jié)果顯示，隨著饑餓時(shí)間增加，SFA含量呈略微下降的趨勢(shì)，但無(wú)顯著差異(P>0.05)，饑餓14和42 d時(shí)，MUFA含量顯著低于饑餓24 h(P<0.05)。PUFA含量在不同饑餓時(shí)間差異顯著(P<0.05)，饑餓14和42 d顯著高于饑餓0和24 h(P<0.05)。其中，饑餓42 d時(shí)二十碳戊烯酸(eicosapentaenoic acid,EPA)和二十二碳六烯酸(docosahexaenoic acid,DHA)含量均顯著高于其他饑餓時(shí)間(P<0.05)，EPA+DHA含量顯著高于其他各饑餓時(shí)間(P<0.05)。此外，饑餓42 d時(shí)，n-3系列不飽和脂肪酸含量顯著高于其他饑餓時(shí)間(P<0.05)；n-6系列飽和脂肪酸含量逐漸升高，饑餓24 h及14、42 d時(shí)均顯著高于饑餓0 h(P<0.05)。

數(shù)據(jù)點(diǎn)標(biāo)注不同字母表示差異顯著(P<0.05)。Value points with different letters mean significant difference (P<0.05).圖1 饑餓時(shí)間對(duì)淡水石首魚(yú)形體指標(biāo)的影響Fig.1 Effects of starvation time on body indexes of A.grunniens

表3 饑餓時(shí)間對(duì)淡水石首魚(yú)肌肉脂肪酸組成的影響(干物質(zhì)基礎(chǔ))Table 3 Effects of starvation time on fatty acid composition in muscle of A.grunniens (DM basis) %

2.3 饑餓時(shí)間對(duì)淡水石首魚(yú)肝臟脂肪代謝相關(guān)基因表達(dá)的影響

如圖2可知，饑餓14和42 d顯著提高了過(guò)氧化物酶體增殖激活受體α(PPARα)和肉毒堿棕櫚?；D(zhuǎn)移酶A(CPT1A)基因相對(duì)表達(dá)量(P<0.05)(圖2-A，圖2-B)，饑餓24 h及14、42 d顯著提高了酰基輔酶A氧化酶(ACO)基因相對(duì)表達(dá)量(P<0.05)(圖2-C)；而饑餓14和42 d時(shí)，脂肪酸合成酶(FAS)基因相對(duì)表達(dá)量顯著降低(P<0.05)(圖2-D)。

圖2 饑餓時(shí)間對(duì)淡水石首魚(yú)肝臟脂肪代謝相關(guān)基因相對(duì)表達(dá)量的影響Fig.2 Effects of starvation time on relative expression levels of liver lipid metabolism-related genes of A.grunniens

3 討 論

3.1 饑餓時(shí)間對(duì)淡水石首魚(yú)形體指標(biāo)的影響

當(dāng)魚(yú)類處于饑餓狀態(tài)時(shí)，無(wú)法有效地從外界獲取能量物質(zhì)，只能消耗自身貯藏的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)維持生命活動(dòng)，形體指標(biāo)可以直觀地反映自身營(yíng)養(yǎng)消耗及生長(zhǎng)狀況[15-16]。本試驗(yàn)顯示，淡水石首魚(yú)在饑餓42 d時(shí)，體重、肥滿度、肝體比、臟體比、腹脂比下降，這與黒鯛幼魚(yú)(Acanthopagrusschlegelii)[17]、吉富羅非魚(yú)(GIFT，Oreochromisniloticus)[18]、彭澤鯽(Carassiusauratusvar.Pengze)幼魚(yú)[19]等的研究結(jié)果一致。在饑餓條件下，魚(yú)類動(dòng)用各種貯能器官中能源物質(zhì)的先后順序存在不同[20]。杜震宇等[21]在研究饑餓對(duì)鱸(Percafluviatilis)形體指標(biāo)影響中發(fā)現(xiàn)，鱸在饑餓條件下，會(huì)首先動(dòng)用腸系膜脂肪提供能量。鐘金香等[22]研究發(fā)鳙魚(yú)(Aristichthysnobilis)在饑餓25 d時(shí)會(huì)同時(shí)動(dòng)用內(nèi)臟和肝臟中的物質(zhì)提供能量。研究發(fā)現(xiàn)，淡水石首魚(yú)(取樣時(shí)腹腔存在大量脂肪)在饑餓條件下，淡水石首魚(yú)臟體比和肝體比先顯著降低，其中臟體比在饑餓12 h后顯著降低，肝體比在饑餓48 h后顯著降低，且兩者總體降幅相似，而饑餓6 d后腹脂比明顯降低。這表明淡水石首魚(yú)在饑餓狀態(tài)下，首先會(huì)消耗用內(nèi)臟中殘留食物消化供能，其次再動(dòng)用肝臟提供能量，最后消耗腹部脂肪供能。鐘金香等[23]研究發(fā)斑點(diǎn)叉尾鮰(Ictaluruspunctatus)在饑餓時(shí)首先動(dòng)用內(nèi)臟中儲(chǔ)能物質(zhì)，其次動(dòng)用肝臟中的儲(chǔ)能物質(zhì)，這與本試驗(yàn)的研究結(jié)果一致。

3.2 饑餓時(shí)間對(duì)淡水石首魚(yú)肌肉脂肪酸組成的影響

肌肉作為魚(yú)類主要產(chǎn)品，其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值與人類息息相關(guān)。因此分析饑餓脅迫下肌肉脂肪酸組成種類及含量有助于推動(dòng)淡水石首魚(yú)健康養(yǎng)殖以及提供高品質(zhì)魚(yú)產(chǎn)品。隨著饑餓時(shí)間的延長(zhǎng)，肌肉粗脂肪含量逐漸在下降。而在饑餓條件下，魚(yú)類對(duì)脂肪酸的利用存在一定的規(guī)律，一般優(yōu)先利用SFA，其次利用MUFA，最后利用PUFA[24]。在饑餓狀態(tài)下，鯢(MiichthysmiiuyBasilewsky)幼魚(yú)、點(diǎn)帶石斑(Epinepheluscoioides)幼魚(yú)和長(zhǎng)峭(Octopusminor)優(yōu)先利用SFA，其次利用MUFA，最后利用PUFA[25-27]。然而有些魚(yú)類在饑餓條件下對(duì)脂肪酸的利用順序存在著一定差異。養(yǎng)殖大黃魚(yú)(Larimichthyscrocea)在禁食中，SFA和MUFA含量變化趨勢(shì)不明顯，PUFA含量呈下降趨勢(shì)[28]。瓦氏黃顙魚(yú)(P.vachelli)脂肪酸利用則表現(xiàn)出SFA含量無(wú)顯著變化，MUFA含量降低，PUFA含量上升[29]。這說(shuō)明魚(yú)類對(duì)脂肪酸的利用因魚(yú)的種類、禁食條件等存在差異。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，淡水石首魚(yú)在饑餓24 h時(shí)，肌肉SFA、MUFA和PUFA含量無(wú)顯著變化，這可能是因?yàn)轲囸I時(shí)間太短；饑餓14和42 d時(shí)，肌肉SFA含量無(wú)顯著變化，MUFA含量顯著降低，PUFA含量顯著上升。這可能是因?yàn)镾FA和MUFA容易通過(guò)線粒體進(jìn)行β氧化提供能量，而PUFA經(jīng)β氧化需要差向酶和異構(gòu)酶參與[30-32]。此外，PUFA是生物膜、神經(jīng)和視覺(jué)系統(tǒng)的重要組成成分，具有比供能更加重要的生物功能而被保留下來(lái)[33-35]。在饑餓42 d后，本試驗(yàn)中肌肉EPA+DHA含量升高，∑n-3PUFA和∑n-6PUFA含量升高，這與點(diǎn)帶石斑幼魚(yú)肌肉脂肪酸研究結(jié)果[26]一致。研究結(jié)果表明，饑餓可以改變淡水石首魚(yú)肌肉不同類型脂肪酸組成，影響魚(yú)產(chǎn)品的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。

3.3 饑餓時(shí)間對(duì)淡水石首魚(yú)肝臟脂肪代謝相關(guān)基因表達(dá)的影響

脂肪作為體內(nèi)能量?jī)?chǔ)存最高的物質(zhì)，維持機(jī)體的生命活動(dòng)至關(guān)重要[36]。為進(jìn)一步探索淡水石首魚(yú)饑餓脅迫過(guò)程脂肪代謝變化規(guī)律，對(duì)脂肪合成及分解代謝相關(guān)基因表達(dá)進(jìn)行分析。脂肪代謝是一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)過(guò)程，包括脂肪的轉(zhuǎn)運(yùn)、分解、合成。脂肪代謝過(guò)程中，有大量的酶及輔助因子參與，還會(huì)受到糖代謝、氨基酸代謝的影響，它們之間進(jìn)行相互調(diào)控，維持著機(jī)體的代謝平衡[37]。因此，探討脂肪代謝關(guān)鍵因子在脂肪轉(zhuǎn)運(yùn)、分解及合成的作用，有助于了解淡水石首魚(yú)在饑餓狀態(tài)下脂肪分解代謝的動(dòng)態(tài)過(guò)程。過(guò)氧化物酶體增殖激活受體(PPARs)在脂質(zhì)代謝過(guò)程中具有重要作用，其中PPARα可以調(diào)節(jié)下游脂肪分解代謝關(guān)鍵因子的表達(dá)，參與脂肪代謝[38-40]。肉毒堿棕櫚?；D(zhuǎn)移酶(CPT)是調(diào)節(jié)體內(nèi)脂肪酸β氧化的關(guān)鍵酶與限速酶，β氧化是體內(nèi)脂肪酸主要分解過(guò)程[41]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，淡水石首魚(yú)饑餓24 h時(shí)，肝臟PPARα和CPT1A基因相對(duì)表達(dá)量略微上調(diào)，接著在饑餓14 d以后，PPARα和CPT1A基因相對(duì)表達(dá)量顯著上調(diào)。這與寧麗軍[42]報(bào)道尼羅羅非魚(yú)(Oreochromisniloticus)在饑餓3 d開(kāi)始顯著上調(diào)PPARα和CPT1A基因相對(duì)表達(dá)的結(jié)果一致。結(jié)果表明，淡水石首魚(yú)在饑餓24 h時(shí)，魚(yú)體暫時(shí)可以滿足正常代謝活動(dòng)所需要的能量，不需要過(guò)多的脂肪酸氧化提供能量，因此CPT1A基因相對(duì)表達(dá)量無(wú)顯著變化。在饑餓14 d以后，魚(yú)體開(kāi)始動(dòng)用脂肪進(jìn)行供能，此時(shí)CPT1A基因相對(duì)表達(dá)量急劇上升。然而，我們觀察到ACO基因相對(duì)表達(dá)量在饑餓24 h及14、42 d時(shí)無(wú)顯著變化，具體原因需要進(jìn)一步試驗(yàn)分析。此外淡水石首魚(yú)肝臟FAS基因相對(duì)表達(dá)量呈現(xiàn)下調(diào)趨勢(shì)，表明機(jī)體內(nèi)脂肪合成代謝也在降低。這與瓦氏黃顙魚(yú)[29]、虎龍斑魚(yú)[43]報(bào)道的結(jié)果一致。上述分析表明，淡水石首魚(yú)在饑餓條件下，會(huì)激活PPARα，上調(diào)CPT1A基因相對(duì)表達(dá)量，加速脂肪酸氧化供能，脂肪分解代謝加劇；同時(shí)FAS基因相對(duì)表達(dá)下調(diào)，脂肪合成代謝受阻。FAS基因相對(duì)表達(dá)量下調(diào)表明脂肪酸合成減少，CPT1AS基因相對(duì)表達(dá)量上調(diào)表明脂肪酸進(jìn)行β氧化分解增強(qiáng)，從側(cè)面反映了淡水石首魚(yú)在饑餓狀態(tài)下肌肉脂肪酸含量的變化。由此推測(cè)，在饑餓條件下，脂肪分解代謝增強(qiáng)而合成代謝減弱，導(dǎo)致淡水石首魚(yú)肝臟脂肪減少。

4 結(jié) 論

① 饑餓脅迫降低淡水石首魚(yú)形體指標(biāo)，如肥滿度、腹脂比、肝體比、臟體比。

② 饑餓脅迫影響淡水石首魚(yú)肌肉不同類型脂肪酸組成。

③ 饑餓脅迫促進(jìn)淡水石首魚(yú)脂肪酸氧化供能，抑制脂肪酸合成。